巨智強(qiáng)，成自勇，王 棟，張 芮

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

水分脅迫對紅地球葡萄生理生長的影響

巨智強(qiáng)，成自勇，王 棟，張 芮

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

以葡萄品種紅地球?yàn)椴牧?，通過控制灌水量，研究葡萄葉片的葉面積和葉綠素、脯氨酸、丙二醛（MDA）含量及質(zhì)膜透性指數(shù)的變化。結(jié)果表明：在灌水量分別為最大持水量65%（CK，正常灌水）、45%（輕度水分脅迫）、30%（中度水分脅迫）、15%（重度水分脅迫）條件下，紅地球葡萄葉片的脯氨酸含量、丙二醛含量和質(zhì)膜透性指數(shù)隨著灌水量的減少而增加，葉綠素含量隨著灌水量的減少而減少，葉片生長速度隨著灌水量的減少而減緩。

葡萄；紅地球；水分脅迫；生理生長

葡萄因其美味可口、營養(yǎng)豐富、適應(yīng)性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益高而深受廣大果農(nóng)和消費(fèi)者喜愛［1］。我國是世界上葡萄栽培面積較大的國家之一，葡萄栽培歷史悠久，品種繁多。葡萄栽培和加工已成為我國許多地區(qū)的支柱產(chǎn)業(yè)，同時(shí)也是增加當(dāng)?shù)剞r(nóng)民收入的一條重要途徑［2］。但我國1/3以上的葡萄種植區(qū)域位于干旱和半干旱地區(qū)，水分分布不均和生長季節(jié)頻發(fā)的干旱不僅對葡萄生長發(fā)育造成了嚴(yán)重影響，同時(shí)也降低了葡萄產(chǎn)量和品質(zhì)，嚴(yán)重制約了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［3］。葡萄的水分脅迫反應(yīng)，能夠反映品種的耐旱性［4］。我們對近年來在甘肅大力發(fā)展的鮮食葡萄品種紅地球進(jìn)行盆栽干旱脅迫處理試驗(yàn)，研究了水分脅迫對葡萄生理生長的影響，旨為葡萄節(jié)水栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室內(nèi)栽植的二年生盆栽紅地球葡萄嫁接苗。2014年春季，待苗木長到7～8片葉時(shí)，于3月22日選擇生長基本一致、發(fā)育正常的24盆葡萄苗供試。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理，輕度水分脅迫處理（T1），灌水量為最大持水量的45%；中度水分脅迫處理（T2），灌水量為最大持水量的30%；重度水分脅迫處理（T3），灌水量為最大持水量的15%；對照（CK），正常灌水，灌水量為土壤最大持水量的65%。各處理以單株為對象，重復(fù)6次。不同水分處理采用定量控制灌水的方法，用土壤水分測定儀控制土壤含水量。最大持水量的確定辦法是澆透水1次，灌水至水從盆底流出時(shí)為止，然后隔12 h用烘干法測定土壤含水量，以此時(shí)測定的土壤含水量作為最大持水量，以此灌水量為基準(zhǔn)進(jìn)行不同水分脅迫處理。各處理每隔7 d灌水1次，共灌水4次。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 葡萄葉面積的測定 進(jìn)行不同水分處理后，每隔5 d觀測記錄各處理葡萄葉片的縱長和橫寬1次，連測4次，并以縱長乘橫寬計(jì)算葉面積。

1.3.2 生理指標(biāo)的測定 進(jìn)行不同水分處理后，每隔5 d采集各不同處理盆栽苗新梢基部以上第3葉片，進(jìn)行葉綠素、脯氨酸、丙二醛（MDA）含量及質(zhì)膜透性指數(shù)等生理指標(biāo)的測定，連測4次。脯氨酸含量采用“酸性茚三酮法”測定［5］。質(zhì)膜透性指數(shù)采用“測定電導(dǎo)率法”測定［6］，丙二醛含量采用硫代巴比妥（TBA）顯色法測定［7］，葉綠素含量參照丙酮比色法，用UN752分光儀測定。測定數(shù)據(jù)采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對葡萄葉面積的影響

光合作用是植物物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要因素，光合作用的主要器官就是葉片，植物有90%以上的干物質(zhì)來源于光合生產(chǎn)，而光合作用對水分脅迫反應(yīng)敏感。由圖1可知，在灌水處理后的10 d內(nèi)，葉片面積增長基本保持一致，但是隨著進(jìn)一步處理，葉片面積的增長有快慢之分，灌水越少，葉片面積生長越慢，控水處理10 d后，T3處理的葉面積增長趨勢不明顯?？梢娝值亩嗌倥c葉片的物理生長有著密切關(guān)系。

圖1 不同水分處理下葡萄葉面積的變化

2.2 水分脅迫對葡萄葉片葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，在不同水分處理?xiàng)l件下，除對照外，其余各處理組的葉片葉綠素含量都有所下降。在15 d時(shí)，各水分脅迫處理與對照相比，T1、T2、T3處理分別下降了 23.1%、41.3%、 54.6%，并且是灌水越少相應(yīng)葉綠素含量下降的越快?？梢娡寥拦嗨吭缴?，葡萄葉片中的葉綠素含量下降幅度越大，這與潘東明的研究結(jié)果是一致的［6］。

2.3 水分脅迫對葡萄葉片脯氨酸含量的影響

在正常的土壤環(huán)境條件下，葡萄葉片脯氨酸含量并不高，當(dāng)受到土壤水分脅迫時(shí)，脯氨酸大量迅速地累積，一般相對含量可達(dá)50%以上［8］。由圖3可以看出，不同水分處理均會(huì)造成葡萄葉片脯氨酸含量的積累。在不同灌水量T1、T2、T3條件下，在15 d時(shí)，各水分脅迫處理的紅地球葡萄葉片脯氨酸含量比對照（CK）分別增加了22.6%、65.9%、212.2%，即灌水量越低，脯氨酸含量越高，葡萄葉片的萎蔫程度越重。

圖2 不同水分處理下葡萄葉片葉綠素含量的變化

圖3 不同水分處理下葡萄脯氨酸含量的變化

2.4 水分脅迫對葡萄葉片丙二醛含量的影響

由圖4可以看出，不同水分處理?xiàng)l件下，隨著灌水量減少，葉片的丙二醛（MDA）含量反而增加。在T1、T2、T3的條件下，在15 d時(shí)，各水分脅迫處理的丙二醛含量分別比CK相應(yīng)增加了47.7%、54.1%、89.9%；T1處理和T2處理葉片丙二醛含量差別不大，T3處理與CK相差很大。說明土壤灌水量越少，丙二醛的積累越快。

圖4 不同水分處理下葡萄葉片丙二醛含量的變化

2.5 水分脅迫對葡萄葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響

細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化是判斷品種耐旱性的重要生理標(biāo)準(zhǔn)之一。脯氨酸是植物重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而谷氨酸在失水萎蔫時(shí)能迅速轉(zhuǎn)化為脯氨酸，再者缺水抑制蛋白質(zhì)的合成，蛋白質(zhì)合成減弱，從而又抑制了脯氨酸摻入蛋白質(zhì)的過程［9］。由圖5可以看出，在控制灌水的情況下，T1、T2、T3處理的植株葉片質(zhì)膜透性都比CK有了較大增加。灌水量為T1、T2、T3條件下，在15 d時(shí)，各水分脅迫處理的葡萄葉片質(zhì)膜透性指數(shù)比CK分別增加了53.2%、92.3%、146.4%；同脯氨酸含量測定結(jié)果一樣，在灌水量為T3時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜透性指數(shù)增加很少，說明灌水量越少，丙二醛積累就越多，則對膜系統(tǒng)的損傷也就越大。

圖5 不同水分處理下葡萄葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化

3 小結(jié)與討論

1）水分脅迫會(huì)造成葡萄葉面積生長緩慢葉綠體含量下降，土壤灌水越少，葉片中葉綠素含量下降幅度越大。正常土壤條件下，葡萄葉片的脯氨酸含量并不高，當(dāng)土壤水分減少時(shí)，脯氨酸迅速積累，一般相對含量可達(dá)到56%以上。在水分脅迫下，隨著干旱程度的加劇，葡萄的質(zhì)膜透性指數(shù)和丙二醛含量均有所上升。另外觀察發(fā)現(xiàn)，進(jìn)入4月份以來，隨著氣溫升高，控水程度越重，持續(xù)時(shí)間越長，葉片出現(xiàn)萎蔫，葉片的萎蔫程度也反映了植株受害性。可見，新梢生長期水分不足，會(huì)嚴(yán)重影響葡萄的葉片發(fā)育及植株生長，此時(shí)應(yīng)保持足量灌水，以滿足葡萄的正常發(fā)育。

2）光合作用是植物物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的重要因素，植物有90%以上的干物質(zhì)來源于光合生產(chǎn)，而光合作用對水分脅迫反應(yīng)敏感［10］，在水分脅迫下，植物的光合作用則會(huì)有所降低。植物的葉面積是光合作用的重要場所，直接影響到光合速率，可見水分多少可以影響到葡萄的葉面積大小。土壤灌水量越少，葉片中的葉綠素含量下降幅度越大［8］。在正常的土壤環(huán)境條件下，葡萄葉片脯氨酸含量并不高，當(dāng)受到土壤水分脅迫時(shí)，脯氨酸大量迅速地累積，一般相對含量可達(dá)50%以上［9］。脯氨酸是植物重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而谷氨酸在失水萎蔫時(shí)能迅速轉(zhuǎn)化為脯氨酸，再者缺水抑制蛋白質(zhì)的合成，蛋白質(zhì)合成減弱，又抑制了脯氨酸摻入蛋白質(zhì)的過程［11］，可見幾乎所有的逆境都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的含量的累積。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著灌水量的減少，葡萄葉片的脯氨酸含量不斷增加，與對照相比差距十分明顯。在水分脅迫處理下，隨著干旱程度的加劇，葡萄的質(zhì)膜透性增加［12］。質(zhì)膜透性增加可能是由于干旱傷害葉片質(zhì)膜，并使質(zhì)膜受到損傷，質(zhì)膜受損的程度越大，質(zhì)膜透性也越大。隨著土壤水分處理時(shí)間的延長脯氨酸、丙二醛的含量均有所上升，而丙二醛含量的增高，可能是由于削弱了植株清除自由基的能力，導(dǎo)致胞內(nèi)的水分下降，活性氧和自由基的含量增加，又促進(jìn)膜脂過氧化，導(dǎo)致膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的積累，然后這些過氧化產(chǎn)物與一些細(xì)胞組分進(jìn)行反應(yīng)，使一些酶和膜受到嚴(yán)重破壞［13］。在不同水分處理下，細(xì)胞失水不同，質(zhì)膜透性也不同，明顯葡萄隨著土壤含水量的減少，葉片的質(zhì)膜透性反而升高［14］。在正常生理狀態(tài)下，自由基的產(chǎn)生與消除處于平衡狀態(tài)，而在水分脅迫時(shí)，產(chǎn)生自由基的能力大于消除自由基的能力，這時(shí)自由基對機(jī)體常常造成損傷。脂質(zhì)是所有細(xì)胞膜系統(tǒng)的主要組成成分，當(dāng)干旱時(shí)，包圍著大分子（如酶）的單層水膜變成不連續(xù)，這使酶等大分子與脂質(zhì)接觸，導(dǎo)致脂質(zhì)自動(dòng)氧化，產(chǎn)生自由基和過氧化氫及丙二醛等。細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)物積累越多，對膜系統(tǒng)的損傷也就越大［15］。在本試驗(yàn)中，控水處理15 d時(shí)，嚴(yán)重水分脅迫處理的植株葉片質(zhì)膜透性、丙二醛含量均明顯高于對照及其余處理，這與前人研究結(jié)果一致。

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(本文責(zé)編：鄭立龍)

The Effect of Different Water Stress on Grape Physical Growth

JU Zhi-qiang，CHENG Zi-yong，WANG Dong，ZHANG Rui
（College of Engineering，Gansu Agricultural University，Lanzhou Gansu 730070，China）

The potted plants of grape variety Red Globe are used for the experiments，by controlling different irrigation quantity to study the change of grape leaves proline，membrane permeability，malonaldehyde（MDA）content，chlorophyll content and leaf area.The result shows that under the condition of soil relative water content of 65%（ck）、45%（mild）、30%（moderate）、15% （severe），Red Globe grape leaves proline，membrane permeability，MDA content increased with the decrease of soil water.The content of chlorophyll，the speed of leaf growth and slowed down with the decrease of soil water.

Grape;Red Globe；Water stress;Physiological growth

S663.1

A

1001-1463（2015）02-0042-04

10.3969/j.issn.1001-1463.2015.02.016

2014-12-15

巨智強(qiáng)（1990—），男，甘肅白銀人，碩士，主要研究方向?yàn)楣?jié)水灌溉。聯(lián)系電話：（0）15294157826。E-mail：luoshuiyuweng@126.com

成自勇（1956—），男，甘肅秦安人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事節(jié)水灌溉與荒漠化防治研究工作。E-mail：chengzy@gsau.edu.cn