趙 波，楊秀云，沈向群

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽 110866； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801)

PEG與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響

趙 波1，楊秀云2，沈向群1

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽 110866； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801)

以法國百里香(Thymusvulgaris)為材料，研究了PEG模擬干旱脅迫和低溫對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，旨在探索進(jìn)口百里香種子播種育苗的適宜條件。結(jié)果表明，溫度、干旱及其互作對法國百里香種子萌發(fā)和幼苗生長均有顯著影響。0～10% PEG-6000水分條件下，8～24 ℃下法國百里香種子均能良好萌發(fā)，其中在10～12 ℃時發(fā)芽率最高，達(dá)79.3%，顯著高于其余各處理(P<0.05)。當(dāng)PEG-6000達(dá)15%時顯著抑制其萌發(fā)，至30% PEG-6000時僅在22～24 ℃下少量萌發(fā)。萌發(fā)后，當(dāng)溫度為22～24 ℃，根長、莖長均顯著高于其他處理。種子和幼苗生長均表現(xiàn)出對PEG模擬干旱脅迫和低溫不同的響應(yīng)。

法國百里香；干旱脅迫；低溫；種子萌發(fā)；幼苗生長

百里香屬(Thymus)植物花期長，花色艷麗，耐旱抗寒，全株散發(fā)芳香氣味，是一種優(yōu)良的芳香觀賞草，宜栽植在巖石園、花境、花壇、香料園或向陽處等，在城市園林綠化中具有廣闊的應(yīng)用前景[1]。百里香屬植物常呈地毯狀連片生長，多生于山地、山谷、山溝及路旁。我國的百里香屬植物多分布于西北、華北和東北地區(qū)，在海拔1 100～3 600 m的溪旁、石山地、黃土丘陵和沙地上較常見[2-3]。百里香屬植物用途廣泛，在香料、調(diào)料、醫(yī)藥、園林綠化等行業(yè)均有應(yīng)用。其新鮮枝葉可生食，做廚房料理之香料；全株泡水，具防腐抗菌之效用；炮制加工，是增強免疫之良藥[1,4]。

隨著百里香栽培面積日益擴(kuò)大，其栽培技術(shù)已成為重要的研究內(nèi)容，而百里香種子萌發(fā)和幼苗生長階段是其栽培群體構(gòu)建的關(guān)鍵時期。研究表明，溫度、光照、覆土厚度、播種方式、赤霉素浸種等因素對百里香種子萌發(fā)和幼苗生長有一定的影響[5-7]。目前，試驗材料以百里香野生種為主，而其花期長，種子成熟不一致，落粒性強，不易大量采收種子，且種子脫萼困難，不去萼的種子發(fā)芽率極低。進(jìn)口百里香種子在我國百里香栽培生產(chǎn)中用量增大，而百里香種子小，千粒重約為0.27 g，價格昂貴，種子萌發(fā)過程中對水分和溫度等環(huán)境因子需求敏感，種子播種存在發(fā)芽率和成苗率都很低的問題。因此，摸清進(jìn)口百里香種子的萌發(fā)特點對其生產(chǎn)栽培具有指導(dǎo)意義。法國百里香(T.vulgaris)香氣濃郁，應(yīng)用范圍廣，表現(xiàn)突出，是進(jìn)口百里香的重要代表[8-10]。本研究以法國百里香為研究對象，探討法國百里香種子萌發(fā)和幼苗生長對干旱、低溫及雙重脅迫的響應(yīng)機制，旨在為進(jìn)口百里香的種子播種育苗及園林推廣應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用北京南無科貿(mào)有限責(zé)任公司花仙子品牌的法國百里香種子，生產(chǎn)日期均為2013年10月。選取大小一致、顆粒飽滿、無病蟲害的飽滿種子為試驗材料，供試驗用的法國百里香幼苗是由種子萌發(fā)培養(yǎng)而得。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用聚乙二醇-6000(PEG-6000)模擬干旱，分別設(shè)置0(對照)、10%、15%、30%共4個處理梯度，分別置于8～10 ℃、12～14 ℃、22～24 ℃ 3個溫度梯度下，每個處理設(shè)3次重復(fù)，每個重復(fù)50粒種子。采用紙上發(fā)芽方法，種子均勻置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿(90 mm)中，試驗時用不同濃度的PEG-6000溶液浸潤濾紙，然后把培養(yǎng)皿置于不同溫度的光照培養(yǎng)箱中[11]。每24 h向濾紙加PEG-6000溶液數(shù)滴，保持濾紙濕潤為宜，每2 d更換一次濾紙，試驗共進(jìn)行27 d。

1.3 測定指標(biāo)與方法

以根的長度≥種子直徑的2倍作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，從種子置床開始每日記錄發(fā)芽個數(shù)。將3個重復(fù)中第1粒種子發(fā)芽日期作為該處理的發(fā)芽開始期，以種子發(fā)芽率沒有變化之日作為發(fā)芽結(jié)束期。試驗中統(tǒng)計種子的發(fā)芽個數(shù)及發(fā)芽時間，發(fā)芽結(jié)束后計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)(GI)[12]。

發(fā)芽勢=規(guī)定日期內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

發(fā)芽率=最終發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt(Gt為在第t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù))。

種子發(fā)芽結(jié)束后時，測量培養(yǎng)皿中所有正常生長的幼苗的生長指標(biāo)。取樣、照相、測量，用CAD軟件的光柵圖像參照功能將圖片縮放到實際大小，測量幼苗的根長(mm)、莖長(mm)以及葉面積(mm2)，取平均值進(jìn)行對比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入、計算、作圖。采用SPSS 17.7統(tǒng)計軟件中AVONA對百里香種子萌發(fā)和幼苗生長數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，LSD多重比較法分析處理間差異，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG模擬干旱與低溫對法國百里香種子發(fā)芽起始時間的影響

溫度是植物種子萌發(fā)和出苗的基本條件之一[13-14]，低溫會延遲法國百里香種子萌發(fā)的初始時間。法國百里香種子在22～24 ℃條件下第4天開始萌發(fā)，在12～14 ℃條件下，第5天開始發(fā)芽，當(dāng)溫度降到8～10 ℃時，第11天種子才開始發(fā)芽(圖1)。

PEG-6000干旱處理影響了種子發(fā)芽起始時間，這種影響和PEG-6000處理濃度、發(fā)芽溫度條件有關(guān)。在3個溫度條件下，10% PEG-6000處理對法國百里香種子開始發(fā)芽時間無影響；在22～24 ℃條件下，15% PEG-6000處理對起始發(fā)芽時間無影響，而溫度為12～14 ℃、8～12 ℃時，起始發(fā)芽時間延遲，分別為第8天和第12天。30% PEG-6000處理對法國百里香種子發(fā)芽影響較大，在8～10 ℃、12～14 ℃時，種子不能發(fā)芽；在22～24 ℃時，種子在第13天才開始發(fā)芽(圖1)。2.2 模擬干旱與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響

圖1 不同溫度下模擬干旱脅迫對法國百里香種子發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率反映種子在適宜條件下的萌發(fā)能力，發(fā)芽勢重在反映種子的活力和品質(zhì)[15-16]。未經(jīng)PEG處理的種子，在8～10 ℃，12～14 ℃，22～24 ℃時，種子發(fā)芽率分別為69.7%，69.3%和43.3%，即低溫下種子發(fā)芽率顯著升高(P<0.05)。30% PEG-6000處理嚴(yán)重影響種子發(fā)芽率，在8～10 ℃，12～14 ℃時，發(fā)芽率為0，在22～24 ℃時，為11.3%；15%PEG處理后，發(fā)芽率約45%，3個溫度處理無顯著差異(P>0.05)；10% PEG-6000處理后，在8～10 ℃條件下，發(fā)芽率為47.3%，和15% PEG-6000各處理間差異不顯著，而在12～14 ℃時，發(fā)芽率為79.3%，顯著(P<0.05)高于各處理和對照(圖1、表1)。這說明PEG-6000處理總體上抑制了法國百里香種子發(fā)芽，尤其是30% PEG-6000處理時，但是，在12～14 ℃，10% PEG-6000處理種子可顯著促進(jìn)法國百里香種子的萌發(fā)。

2.3 模擬干旱與低溫對法國百里香幼苗生長的影響

8～24 ℃范圍內(nèi)，溫度變化對法國百里香幼苗的葉面積、根莖比影響不顯著(P>0.05)，而對其根長與莖長影響顯著(P<0.05)(表2，表3)。3個溫度處理間莖長差異顯著，22～24℃時，莖長最長，為6.0 mm，8～10 ℃時次之，12～14 ℃時最?。欢?2～24 ℃時，幼苗的根長顯著高于8～10 ℃和12～14 ℃時的，后兩者之間無顯著差異。綜合各指標(biāo)變化效應(yīng)說明，22～24 ℃更有利于法國百里香幼苗根長、莖長的生長。

表1 干旱與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響

注：表中數(shù)值為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差，不同小寫字母表示同一指標(biāo)所有處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Data are mean±SD in

Table 1, and different lower case letters indicate significant difference between the different treatments of the index at 0.05 level.

表2 干旱與低溫對法國百里香幼苗生長的影響

注：表中數(shù)值為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同小寫字母表示處理列間在0.05水平差異顯著。

Note: Data are mean±SD；different lower case letters within the same column indicate significant difference among at 0.05 level.

表3 溫度、干旱對法國百里香幼苗生長的雙因素方差分析F值

注：表中數(shù)據(jù)為雙因素分析的F值，“*”表示顯著水平為P<0.05，“**”表示顯著水平為P<0.01.

Note: Data areFvalues with Two-way AVONA,“*” indicate the level of significance isP<0.05,“**” indicate the level of significance isP<0.01.

除了30% PEG-6000處理外，其他濃度對法國百里香幼苗葉面積、根莖比無顯著影響(P>0.05)，而隨著干旱脅迫程度的增加，法國百里香根長和莖長均呈下降趨勢。10% PEG-6000處理與對照的莖長、根長差異不顯著，而15% PEG-6000、30% PEG-6000處理均使根長、莖長均顯著減小(P<0.05)。說明重度干旱脅迫對法國百里香幼苗生長有明顯抑制作用，但輕度脅迫對幼苗生長影響不顯著。方差分析結(jié)果顯示，干旱以及溫度與干旱互作對法國百里香幼苗生長各項指標(biāo)均有顯著影響，其中對葉面積、根長和根莖比的影響極顯著(P<0.01)。

3 討論

溫度對種子吸脹、萌芽、胚根伸長、胚芽伸長至幼苗形成的整個過程均有重要作用，它直接影響種子萌發(fā)或通過間接破除種子休眠影響種子萌發(fā)。目前，關(guān)于干旱與低溫脅迫對植物種子萌發(fā)的影響研究很多，比如對番茄(Lycopersiconesculentum)[17]、木藍(lán)(Indigoferatinctoria)[18]和綿棗兒(Scillascilloides)[19]種子的研究表明，干旱與低溫的作用嚴(yán)重抑制了種子的萌發(fā)，在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，種子萌發(fā)進(jìn)程加快。分析桔梗(Platycodongrandiflorus)[20]、醉馬草(Achnatheruminebrians)[21]、決明(Cassiaobtusifolia)[22]種子萌發(fā)對干旱、低溫脅迫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，干旱與低溫的作用嚴(yán)重抑制了幼苗的生長。本研究表明，法國百里香種子在12～14 ℃、PEG-6000濃度為10%時發(fā)芽率最高,這可能與低溫打破其休眠，激活其種子萌動進(jìn)程有關(guān)。百里香種子細(xì)小，能供給種子萌發(fā)的貯藏物質(zhì)數(shù)量十分有限，百里香種子萌發(fā)過程中，當(dāng)其吸水后，種皮外層的膠狀物吸水變軟包裹著整個百里香種子，當(dāng)溫度過高時，種子易受霉菌侵襲，不易發(fā)芽，適當(dāng)?shù)牡蜏靥幚?，破除法國百里香種子的休眠，同時種皮外膠狀物與低濃度PEG-6000作用，保持水分緩慢而持續(xù)地被種子吸收，從而使其發(fā)芽率較高。

種子萌發(fā)和幼苗生長是一個復(fù)雜的植物生理生化、物質(zhì)代謝過程，受其內(nèi)部或外部生長物質(zhì)及環(huán)境因子的調(diào)控作用，直接或者間接影響植物的生長和發(fā)育[23]。法國百里香的胚根、胚芽以及葉在PEG-6000濃度為30%的時候基本無法生長；在濃度為15%的情況下，幼苗生長不整齊，隨著溫度的變化呈現(xiàn)出了顯著差異；在濃度為10%的情況下，幼苗可以正常生長，隨著溫度的上升突顯其生長優(yōu)勢。不同溫度處理下的生長情況表現(xiàn)出顯著的差異性，當(dāng)溫度上升為22～24 ℃時，幼苗的生長明顯優(yōu)于其他處理。本研究顯示，輕度、中度干旱脅迫對法國百里香根、莖伸長影響較小。其原因可能與百里香種子的結(jié)構(gòu)特征有關(guān)。在本研究中，不論采收的野生百里香種子還是購買的進(jìn)口百里香種子，在高倍體視顯微鏡下沒有發(fā)現(xiàn)其種子表皮有什么特殊的物質(zhì)；當(dāng)種子遇水吸脹后，首先是種皮外圍一層親水膠狀物脹大變厚，種子變的很滑，然后才是種皮吸脹、破裂，胚發(fā)芽。低濃度、少量的PEG-6000可能打破了嚴(yán)密的親水膠狀物的保護(hù)，加快了吸脹進(jìn)程，促進(jìn)了種子萌發(fā)，而高濃度的PEG-6000在打破了嚴(yán)密的親水膠狀物的保護(hù)后，對胚的萌發(fā)起到了抑制作用?？梢姡m當(dāng)?shù)牡蜏睾蚉EG-6000處理的條件可促進(jìn)百里香種子萌發(fā)。

PEG作為一種高分子滲透劑，可以人為地限制水分進(jìn)入種子的速率從而控制種子的吸水速率和發(fā)芽進(jìn)程[24]。本研究通過PEG-6000模擬干旱脅迫在不同的低溫條件下，研究法國百里香種子萌發(fā)情況，得出干旱與低溫的交互作用顯著影響了法國百里香種子的萌發(fā)。在不適宜的溫度與干旱脅迫的交互作用下會使種子降低內(nèi)含物，進(jìn)而影響其發(fā)芽率、延遲發(fā)芽時間，甚至使種子完全喪失活力。濃度為30%的PEG-6000與8～10 ℃和12～14 ℃的交互情況下法國百里香種子無法萌發(fā)，但是，當(dāng)溫度上升為22～24 ℃的情況下，在培養(yǎng)的第18天種子開始萌發(fā)，最終發(fā)芽率僅為9%。說明低溫不僅在一定程度上會引起種子的休眠，而且隨著溫度下降,種子的抗旱性也逐漸降低。

4 結(jié)論

法國百里香種子的萌發(fā)與幼苗生長對溫度和模擬干旱表現(xiàn)了不同的響應(yīng)，綜合各指標(biāo)表明當(dāng)溫度為12～14 ℃、PEG-6000濃度為10%的條件利于法國百里香種子的萌發(fā)，而在幼苗生長過程中，利于根、莖生長的適宜條件是22～24 ℃、無PEG-6000的處理。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

2015年10月國內(nèi)市場主要畜產(chǎn)品與飼料價格分析

2015年10月豬肉需求恢復(fù)緩慢和市場豬源供應(yīng)充足導(dǎo)致豬肉價格持續(xù)小幅度下降，牛肉價格從8月份呈小幅上漲，但羊肉價格仍呈下降趨勢。但由于牛的養(yǎng)殖周期較長，短期內(nèi)牛肉的供需緊張局面難以改善。臨儲政策提前公布、國內(nèi)豐產(chǎn)以及國際市場的沖擊導(dǎo)致玉米和大豆價格下降；前期豆粕價格下降，使得豆粕對其他粕的替代持續(xù)了半年之久，再加上第四季度是豆粕需求旺季，豆粕價格從8月份開始小幅度上漲；同時，棉粕價格持續(xù)下降。與2014年同期相比，豬肉、牛肉和雞肉價格分別上漲20.78%、2.24%和3.53%,羊肉、雞蛋、玉米、大豆、豆粕和棉粕價格分別下降9.80%、24.76%、18.63%、5.00%、20.88%和9.99%。

一、牛肉價格小幅度上漲，其他畜產(chǎn)品價格均下降；耗糧型畜產(chǎn)品價格均為西部地區(qū)最高，食草型畜產(chǎn)品則為中部地區(qū)最高

10月份牛肉價格為55.69元·kg-1，環(huán)比上漲0.07%；從區(qū)域分析，牛肉價格區(qū)域差異較小，中部地區(qū)分別高于東部和西部2.22%和1.48%。豬肉、羊肉、雞肉和雞蛋價格分別為23.43、48.07、15.58和8.17元·kg-1，環(huán)比分別下降3.41%、0.15%、2.06%和11.39%；從區(qū)域分析，雞肉價格區(qū)域差異較大，豬肉價格西部地區(qū)分別高于東部和中部3.46%和8.71%，羊肉價格中部地區(qū)分別高于東部和西部1.48%和9.53%，雞肉價格西部地區(qū)分別高于東部和中部27.18%和33.95%，雞蛋價格西部地區(qū)分別高于東部和中部5.05%和3.65%。

二、豆粕小幅度上漲，其他飼料價格均下降，玉米下降幅度最大；玉米、大豆和棉粕價格均為從東向西依次降低，而豆粕價格則相反

10月份豆粕價格為2917.9元·t-1，環(huán)比上漲為0.24%；從區(qū)域分析，豆粕價格西部地區(qū)分別高于東部和中部7.03%和2.83%。玉米、大豆和棉粕價格分別為2 042.32、4 049.70和2 189.85元·t-1，環(huán)比分別下降8.41%、0.96%和4.57%；從區(qū)域分析，玉米價格東部地區(qū)分別高于中部和西部3.26%和3.56%，大豆價格東部地區(qū)分別高于中部和西部0.81%和6.22%，棉粕價格東部分別高于中部和西部3.35%和4.27%。

圖1 2015年10月國內(nèi)市場主要畜產(chǎn)品與飼料價格

數(shù)據(jù)來源：豬肉、牛肉、羊肉、雞肉和雞蛋http://pfscnew.agri.gov.cn/；大豆、大豆和豆粕：http://www.zhuwang.cc/，http://www.pigol.cn/；棉粕http://www.feedtrade.com.cn/，http://www.chinafeed.org.cn/。

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 王春梅 整理)

Effects of drought and cold stress on seeds germination ofThymusvulgaris

ZHAO Bo1, YANG Xiu-yun2, SHEN Xiang-qun1

(1.College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;2.College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)

In order to understand the optimal conditions for germination and seedling growth of import thyme seeds——Thymusvulgaris, the effects of PEG-simulated drought stress and low temperature on seed germination and seedling growth were measured. The analysis of two-way ANOVA showed that temperature, drought and their interaction significantly affected (P<0.05) the seed germination and seedling growth. The treatments with the temperature ranged from 8 ℃ to 24 ℃ and PEG-6000 ranged from 0 to 10% were optimal for seeds germination. The treatment with the temperature at 10 ℃ to 12 ℃ had the highest germination rate of 79.3%， which had significant difference from the other treatments (P<0.05). The treatments with 15% PEG-6000 could significantly inhibit (P<0.05) seed germination. Under the treatments with 30% PEG-6000, seeds only could germinate at 22 ℃ to 24 ℃. The root and shoot length under treatments with the temperature at 22 ℃ to 24 ℃ were significantly higher than the other treatments. Seeds and seedling growth had different response to PEG-simulated drought stress and cold.

Thymusvulgaris; drought stress; cold stress; seed germination; seedling growth

SHEN Xiang-qun E-mail:shenxiangqun54@163.com

10.11829j.issn.1001-0629.2015-0259

趙波，楊秀云，沈向群.PEG與低溫對法國百里香種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(11):1808-1814.

ZHAO Bo，YANG Xiu-yun，SHEN Xiang-qun.Effects of drought and cold stress on seeds germination ofThymusvulgaris[J].Pratacultural Science，2015,32(11)：1808-1814.

2015-05-06 接受日期：2015-07-24

山西省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項目(20140311013-4)

趙波(1976-)，女，河南沁陽人，講師，在讀博士生，主要從事草類種子與種質(zhì)資源研究。E-mail:zhaoz66@sina.com

沈向群(1954-)，男，遼寧錦州人，研究員，博導(dǎo)，博士，主要從事蔬菜與花卉遺傳育種研究。E-mail：shenxiangqun54@163.com

Q945.34

A

1001-0629(2015)11-1808-07