宋 彬，張 義，王得祥＊，劉紅茹，徐 勇

（1.西北農(nóng)林科技大學 林學院，陜西 楊陵712100；2.濮陽市環(huán)境保護科學研究所，河南 濮陽457000）

植物與其生活的環(huán)境構成一個有機的整體，植物適應環(huán)境是其生存與發(fā)展的前提，而植物對環(huán)境的適應，在形態(tài)結(jié)構及生理生化等方面將產(chǎn)生相應的變化，揭示旱生環(huán)境與植物形態(tài)結(jié)構變化間的關系是其中一項重要內(nèi)容［1］。生活在西北地區(qū)的植物，由于長期適應干旱其葉片都具有旱性結(jié)構的特點，尤其是西北旱區(qū)春季干旱雨少，風大，持續(xù)時間長的特點顯著影響葉片的形態(tài)建成，形成了與之相適應的顯微結(jié)構［2］。作為典型的干旱半干旱地區(qū)，西寧城市植物景觀需求與水資源匱乏存在著供求矛盾，欲在缺水條件下達到最佳的綠化效果，選擇應用抗旱性強的植物已成為干旱、半干旱區(qū)域城市森林和綠地建設的必要前提和保障［3］。

關于植物旱生結(jié)構的研究，國外已有大量研究報道［4-5］。近些年來，國內(nèi)也重視了這方面的研究。但研究內(nèi)容多集中在生理生化指標方面［6-7］，雖然關于植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構可塑性及其對環(huán)境條件如光強、干旱等的響應也有報道［8-11］，但通過葉片解剖結(jié)構定量分析多個物種間抗旱性方面的研究相對缺乏，因此本研究對西寧常見22種城市森林植物進行了葉片解剖結(jié)構的觀測，借鑒了以往此方面的一些研究結(jié)果［12］，探討了代表性葉片旱生結(jié)構指標選擇的方法，并對22種植物基于葉片解剖結(jié)構的抗旱性進行了分類，以期為西寧城市森林、城區(qū)綠化樹種的選擇和配置提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

西寧市地處于青藏高原河湟谷地南北兩山對峙之間，位于101°49′17″E、36°34′3″N，海拔2 261m，氣候特點：陽光充足，日較差大，雨量稀少而集中，冬寒漫長，夏季涼爽。年平均降水量380mm，蒸發(fā)量1 363.6mm，年平均日照為1 939.7h，年平均氣溫7.6℃，最高氣溫34.6℃，最低氣溫-18.9℃，屬高原高山寒溫性氣候。夏季平均氣溫17～19℃。常綠樹種有青海云杉、落葉松、油松、側(cè)柏、圓柏、沙地柏、刺柏；喬木有銀白楊、新疆楊、小葉楊、垂柳、旱柳、暴馬丁香等［13］。

1.2 供試材料

供試材料為西寧城區(qū)應用規(guī)模較大、觀賞價值較高的22種城市森林植物（表1、圖版Ⅰ），樣品于2012年7月采集，選擇生長健壯、接受光照均勻的代表性植株各3株，分別從樹冠中外部向陽面取4～6片無病蟲害等缺陷的成熟葉片，沿中脈兩側(cè)取長1.0cm、寬0.5cm的小片，立即用FAA固定液固定24h以上。若為復葉，則從植株向陽面中部復葉第3對小葉（從基部起）的主脈中部取樣。

1.3 葉片解剖結(jié)構的觀察

1.3.1 葉片組織結(jié)構觀察 葉片組織結(jié)構通過制作石蠟切片［14］進行觀察。采樣后立即用FAA固定（24h以上），將固定好的材料經(jīng)各級濃度梯度的酒精脫水、氯仿透明、浸蠟、包埋修整后，用旋轉(zhuǎn)式切片機進行切片，切片厚度為10μm。切片用二甲苯脫蠟，番紅固綠染色，樹膠封片。隨后觀察葉片組織結(jié)構，在 Motic Image Advanced 3.2軟件下分別測量葉片厚度、上下表皮角質(zhì)層厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、中脈厚度、維管束厚度等，每項指標測量40組數(shù)據(jù)。同時計算柵欄組織和海綿組織厚度的比值。

表1 試驗材料基本情況Table 1 Basic information about the experimental materials

1.3.2 葉表面特征觀察 葉片表皮特征觀察用指甲油印跡法［15］。用指甲油涂于樣品葉片表面取印記 ，水封后制成臨時切片 ，在 Motic Image Advanced 3.2軟件下觀察測量氣孔器密度，每個測量記錄40組數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用SPSS15.0軟件進行方差分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片結(jié)構的基本特征

植物在進化過程中已形成了一定的形態(tài)結(jié)構特征，并借助這些特征在其個體發(fā)育中使自己適應干旱，正常生長發(fā)育和繁殖［16］。

2.1.1 角質(zhì)層 角質(zhì)層厚度反映樹種抗旱能力的大小，通常角質(zhì)層越厚，越能有效減少植物體內(nèi)水分的流失，植物控制水分的能力就越強。所選植物種角質(zhì)層差異顯著，變異系數(shù)最大，為67.61%，平均值為3.31μm，表現(xiàn)突出的是金葉蕕（9.3μm）、珍珠梅（7.97μm）、牡丹（6.67μm），香莢蒾（1.34μm）、歐洲白榆（1.2μm）、小葉丁香（1.47μm）表現(xiàn)較差。

2.1.2 表皮 葉片上、下表皮的厚度在一定程度上說明了其控制失水的能力，表皮細胞越厚，一般來說其控制水分的能力越強。22種植物上表皮和下表皮均有一層細胞構成，其平均值分別為22.83μm和14.06μm，其中上表皮山杏值最大為38.67μm，小葉丁香（36.25μm）次之，水蠟最小僅為15.63 μm；下表皮中絲棉木（22.11μm）、紫丁香（21.93 μm）有較大的下表皮厚度，最小的是榆葉梅（7.83 μm），相對于葉片下表皮31.37%的變異系數(shù)，上表皮在植物種間的差異性更大。

2.1.3 葉肉 葉肉是葉片結(jié)構中變異最大的部分，細胞形態(tài)和厚度以及柵欄組織、海綿組織的比例等在不同植物間均存在較大差異［5］。供試植物葉片厚度的平均值為243.94μm，變異系數(shù)相對較小，其中珍珠梅（331.55μm）的葉片厚度最大，接下來依次為牡丹（321.67μm）、沙棗 （296.24μm）、連翹（291.87μm），沙棘（279.66μm），水蠟 （153.72 μm）、紫葉李（163.51μm）、白蠟（168.33μm）的葉片厚度較小；供試植物中柵欄組織的變化幅度為58.14～182.56μm，變異系數(shù)為25.86%，檸條葉片結(jié)構接近等面葉，其柵欄組織最為發(fā)達，沙棘（154.32μm）、沙棗（145.34μm）也有較大的柵欄組織，水蠟、木藤蓼厚度最小。22種植物種海綿組織平均值為92.41μm，其變化范圍為27.21～155.78 μm，檸條海綿組織最小，僅為27.21μm，珍珠梅、紫葉小檗、連翹的海綿較大。

2.1.4 中脈 中脈厚度反映了維管束和機械組織的發(fā)達程度。22種植物中脈厚度平均值為673.64 μm，其變異系數(shù)為23.01%，山桃（915.22μm）、歐洲白榆（902.95μm）、紫葉小檗（895.56μm）具有較大的中脈組織，檸條（317.54μm）、香莢蒾（462.15 μm）、水蠟（472.92μm）的表現(xiàn)較差。

2.1.5 氣孔 植物主要是通過氣孔來進行蒸騰，在有利條件下，其氣孔蒸騰可占總蒸騰量90%以上，氣孔的頻率和大小直接影響植物蒸騰的失水量。22種植物種氣孔密度變化范圍為80.65μm～534.07μm，最大為紫葉李534.07μm，山杏408.43 μm、珍珠梅393.67μm也有較大的氣孔密度，金葉蕕氣孔密度較小，僅為80.65μm。

2.2 葉片解剖特征因子分析

2.2.1 主成分分析結(jié)果 由表2可以看出，前4個因子累計信息量已達77.508%，可以概括絕大部分信息，故以前4個主成分（主因子）作為新的綜合因子系，反映植物生態(tài)適應特征。根據(jù)這些主成分變量的原始含義，可以指出4個主成分功能含義，第1主成分（Y1）特征值為2.454，貢獻率為27.267%，對應較大的特征向量有海綿組織厚度、柵欄組織厚度／海綿組織厚度，主要表現(xiàn)為植物對降水增減的適應；第2主成分（Y2）特征值為2.204，貢獻率為24.484%，載荷較高的值為柵欄組織厚度，主要表現(xiàn)為植物對光照強度的適應；第3主成分（Y3）特征值為1.297，貢獻率為14.410%，對應較大的特征向量為葉片角質(zhì)層，主要表現(xiàn)為植物蒸騰對水分調(diào)節(jié)能力；第4主成分（Y4）特征值為1.297，貢獻率為14.410%，載荷較高的值為葉片下表皮厚度，主要表現(xiàn)為植物對環(huán)境水分及溫度條件的適應。

2.2.2 主因子間關系 通過檢測4個主成分間的相關性，做出被測植物主因子重疊相關圖（圖1），反映葉片解剖結(jié)構特征與環(huán)境特征之間的關系。X軸反映出所測植物對光照的適應表現(xiàn)，Y軸則是植物對環(huán)境水分和溫度條件的適應，軸正向沿著柵欄組織、下表皮厚度、海綿組織、角質(zhì)層厚度的增加而增加。圖2顯示了植物中反映植物對植物對光照強度適應的柵欄組織，與溫度適應的下表皮厚度，反映植物對空氣水分適應的角質(zhì)層，反映植物對降水變化適應的海綿組織指標的相關性。如檸條傾向于高光、低水分的環(huán)境；河北楊、絲棉木對水分、溫度、光照的要求相似；水蠟對水分、溫度及光照的適應性都較窄，珍珠梅對光的要求居中，但對降水變化適應較大；紫葉李對降雨變化適應較?。幌闱v蒾光適應能力居中，防止水分散失能力較好；金葉蕕、牡丹、珍珠梅防止水分散失的能力較好。

表2 11種城市森林植物葉片解剖特征Table 2 Leaf anatomical characteristics of the 11urban forest plants

表3 主成分載荷矩陣Table 3 Principal components matrix

2.2.3 不同植物抗旱性聚類分析 以主成分分析得出的4個因子為分類指標進行聚類（圖1）。由圖1可知，22種植物種中檸條單獨為一類；沙棘、沙棗、紫丁香、絲棉木、紫葉李、暴馬丁香、山桃、香莢蒾、榆葉梅、金葉蕕、河北楊為一類；白蠟、山杏、水蠟、木藤蓼、紫葉李、歐洲白榆為一類；牡丹、珍珠梅、小葉丁香、連翹、紫葉小檗為一類。

3 結(jié)論與討論

植物長期生長于特定的生境條件下，必然形成一些相應的適應特征，特別是葉片解剖性狀發(fā)生改變，這一結(jié)論已被大量的研究所證實［17］。在干旱半干旱地區(qū)，水分是制約植物正常生長發(fā)育的主導因子［18］，選擇水分利用效率高的植物種是進行植被建設的關鍵和瓶頸。長期生活在西寧地區(qū)的植物，除水分與溫度外，光照條件對植物的影響亦至關重要，植物葉片的解剖結(jié)構特點主要是向著以下幾個方面發(fā)展。

圖1 解剖結(jié)構特征主因子重疊相關圖Fig.1 Overlap correlation of main factor of the anatomical characteristics

圖2 22種植物的抗旱性樹狀聚類圖Fig.2 Dendrogram of 22plant species based on cluster analysis of drought resistance characteristics

3.1 降低蒸騰

長期生活在該地區(qū)的一些植物葉片小而厚，檸條葉僅長3～10mm，寬4～6mm，小葉大大減少了葉片蒸騰面積；一些植物葉片上常存在各種附屬物，如沙棘銀白色毛狀物、沙棗銀白色鱗片、檸條上下表皮密被白色長柔毛，金葉蕕高達10.3μm厚的角質(zhì)層等，這些表皮附屬物的存在能夠反射陽光，減少葉片表面空氣的流動，降低蒸騰作用，維持植物的正常生理代謝，這與杜華棟［7］、田英［12］等所描述的植物葉片保護組織的適應性一致。除此之外，供試的11種城市森林植物氣孔主要分布在下表皮，氣孔密度較大且氣孔器小，有效減少強光下水分的蒸騰量。

3.2 增強儲水性

植物通過增加其葉厚增強器儲水能力（珍珠梅、牡丹、沙棘、沙棗等）；山杏、金葉蕕等通過發(fā)達的上下表皮也可以增強植物的儲水性；而山桃、歐洲白榆均有發(fā)達中脈及維管束，發(fā)達的維管束具有良好的水、養(yǎng)分輸送功能和保水、貯水作用，強化的機械組織可以減少萎蔫時的損傷，提高植物抵御干旱的能力，對于植物增強儲水性在張義［19］、劉紅茹［20］的研究結(jié)論中也有相似描述。

3.3 提高光合效率

該地區(qū)植物大多形成了2層或2層以上的柵欄組織。檸條的柵欄組織極為發(fā)達外，河北楊、沙棘也形成發(fā)達的柵欄組織，大量的柵欄組織可增加水分從維管束到表皮間的運輸效率，同時，柵欄組織還增加了葉肉細胞的表面積，從而彌補葉片狹小帶來的負面影響，保證光合作用對水分的需求，避免干旱地區(qū)強烈光照對葉肉細胞的灼傷，其次可以有效地利用衍射光進行光合作用，是適應干旱維持正常生理功能的物質(zhì)基礎，這一理論在很多（史剛榮［21］、肖軍［22］等）文獻均有闡述。

依據(jù)主成分分析所得4個特征向量指標對植物的抗旱進性進行了聚類分析得到抗旱性最強的第1類是檸條，是優(yōu)良的水土保持和荒山綠化樹種。沙棘、沙棗、紫丁香、絲棉木、暴馬丁香、山桃、香莢蒾、榆葉梅、金葉蕕、河北楊為第2抗旱類，此類植物大多形成了對該區(qū)光、水分、溫度極大的適應性；建議在以后的城市綠化中結(jié)合各自的特點廣泛的進行應用，如沙棘、沙棗不僅在水土保持生態(tài)建設中大顯身手，丁香種類繁多，作為西寧的市花，可在該地區(qū)廣泛栽培形成特色；白蠟、山杏、水蠟、木藤蓼、紫葉李、歐洲白榆為第3抗旱類，此類植物對該地區(qū)氣候也有較大的適應性，若較精心的養(yǎng)護管理可運用到市內(nèi)的綠化中，豐富綠化樹種種類、增加城市人工群落的物種多樣性；牡丹、珍珠梅、小葉丁香、連翹、紫葉小檗為第4抗旱類，此類植物適應范圍較窄，需要精心的管理，作為該地區(qū)的綠化輔助材料。

植物抵御干旱的機制是多種多樣的，同一植物種可能有幾種抗旱方式，在不同的生長期或不同的生理狀態(tài)，其抗旱能力又是可以變化的，抗旱方式也可能不同，因此在不同地區(qū)選擇不同抗旱類型的植物對于維持城市森林生態(tài)平衡和提高城市森林質(zhì)量具有重要意義。本文從葉片解剖結(jié)構分析植物的抗旱性，具有一定的局限性，應在以后的研究中采用多指標、多因素的綜合評價，從而可客觀系統(tǒng)地反映植物種抗旱性。

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圖版Ⅰ 西寧22種供試植物葉片橫切面顯微圖（10×10）PlateⅠ Micrograph leaf transection of 22tested plants in Xining（10×10）