王俊峰,鄭小賢
(1.北京林業(yè)大學 森林資源與環(huán)境管理國家林業(yè)局重點實驗室,北京100083;2.西南林業(yè)大學,云南 昆明650224)
常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)的地帶性植被[1],對維護該地區(qū)的生態(tài)穩(wěn)定有重要的作用,但由于長期受到人為活動的干擾,現(xiàn)存的常綠闊葉林退化嚴重,多為次生林[2]。同時,由于干擾程度的差異以及自然恢復的時間不同,造成了常綠闊葉次生林具有明顯的演替動態(tài)特征。研究次生群落的演替規(guī)律有助于生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建[3-4],物種多樣性的恢復發(fā)展是常綠闊葉林次生林生態(tài)系統(tǒng)恢復的關鍵[5]。而物種的多樣性與群落演替動態(tài)之間又密切相關[6-7],從多樣性的角度研究植物群落的動態(tài)或穩(wěn)定性是生態(tài)學研究的一個重要方向[8-11]。群落演替的動態(tài)特征可以通過物種多樣性這一重要群落信息反映出來,對群落物種多樣性的研究有助于更好地認識群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài),掌握群落演替的一般規(guī)律[12]。
目前,研究常綠闊葉林的演替規(guī)律一般是按照草本植物群落-灌草叢-灌叢-針葉林-針闊葉混交林-常綠闊葉林等6個演替階段進行[13],或者是其中的部分演替階段[14-17],針對恢復到常綠闊葉林后的演替規(guī)律的研究還比較少。通過對不同類型闊葉次生林的群落特征及演替規(guī)律進行研究,分析不同森林類型生物多樣性之間的差異,及多樣性指數(shù)與群落演替動態(tài)的關系,揭示其演替規(guī)律,為研究地區(qū)的常綠闊葉次生林的恢復與重建提供參考依據(jù)。同時,將研究地區(qū)常綠闊葉林劃分成不同的演替階段,可為下一步的森林多功能經(jīng)營提供依據(jù),并對探索研究地區(qū)常綠闊葉林的性質(zhì)有一定意義。
研究區(qū)位于福建省三明地區(qū)將樂林場,地處武夷山支脈,屬低山丘陵地帶,位于26°26′-27°04′N、117°05′-117°40′E之間,平均海拔在400~800m左右。屬中亞熱帶季風性山地氣候,氣候溫潤,年均溫為18.7℃,雨季時間長,雨量充沛但年度分配不均,年均降雨量為1 703.7mm。將樂林場土地總面積為7 113.6hm2,森林覆蓋率94.8%,有林地面積6 568.9hm2,其中闊葉林僅13.09%,以生態(tài)公益林為主。研究區(qū)的闊葉林多為1958年皆伐后自然恢復的林分,火災、氣象災害等干擾少見,干擾主要來自人為砍伐,現(xiàn)階段林場闊葉林的經(jīng)營措施主要是以封山育林為主。
2012年7-8月,在研究區(qū)內(nèi)設置20m×30m的樣地16塊,樣地基本情況見表1。以6cm為起測徑階,徑階大小2cm,進行每木檢尺,并調(diào)查每株樹的樹種、樹高、枝下高、冠幅等。在樣地內(nèi)按照10 m×10m的大小將樣地劃分成小樣方,用皮尺測定每株樹木的空間坐標。灌木和草本調(diào)查分別在樣地內(nèi)四角和中心位置設置5個小樣方,其中灌木樣方為5m×5m,草本樣方為1m×1m,分別調(diào)查樣方內(nèi)每株灌木與草本的物種名稱、直徑、高度等,并分物種統(tǒng)計總株樹,記錄每個物種的平均蓋度等。
表1 樣地基本情況Table 1 Basic conditions of the sample stands
重要值(importance value)是以綜合數(shù)值來表示群落中各植物種的相對重要性,它由相對多度(或相對密度)、相對頻度、相對優(yōu)勢度3項特征指標數(shù)值綜合量化而成,即IV=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3。多度用株數(shù)表示,頻度是某個物種在全部樣方中出現(xiàn)的頻率,優(yōu)勢度用相對胸高斷面積表示。灌木和草本的多度和頻度的計算方法與喬木一致,優(yōu)勢度用蓋度表示。
本研究從物種的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)3個方面來闡述,其中豐富度指數(shù)選取Gleason指數(shù),多樣性指數(shù)選取辛普森多樣性指數(shù)(Simpson's diversity index)和 香 農(nóng)-威 納 指 數(shù)(Shannon-Weiner index),均勻度指數(shù)則選取Pielou均勻度指數(shù)。
1)物種豐富度(S)
物種豐富度S=出現(xiàn)在樣方內(nèi)物種數(shù)量
2)多樣性指數(shù)
Gleason指數(shù):D=S/lnA
香農(nóng)-威納生物多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner diversity index):H′=-∑PilnPi
Pielou均勻度指數(shù):E=H′/lnSmax
式中:A為單位面積或樣地面積(m2);Pi為物種i的相對優(yōu)勢度,即Pi=Ni/N,即種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例,其中Ni為物種i在群落中的個體數(shù),N為群落中各層的物種個體總數(shù)。
由表2可知,所有調(diào)查樣地共有植物物種169種,分屬57科109屬,其中,喬木72種,灌木73種,草本29種,其中灌木層中包含部分喬木的幼樹。只含有1種的科有28個,含有5種以上的科有9個:樟科7屬15種,殼斗科5屬13種,茜草科10屬11種,山茶科3屬11種,蝶形花科5屬10種,紫金牛科4屬6種,冬青科1屬6種,大戟科4屬5種,漆樹科3屬5種。
表2 樣地物種組成Table 2 Species composition of all plots
在喬木層中,苦櫧(Castanopsis sclerophylla)為所有樣地的共有種,其他分布較廣的樹種有栲樹(Castanopsis fargesii)、擬赤楊(Alniphyllum for-tunei)、青岡(Cyclobalanopsis glauca Oersted)和木荷(Schima superba)。其中,栲樹出現(xiàn)在在14個樣地中,擬赤楊、青岡出現(xiàn)在13個樣地內(nèi),木荷出現(xiàn)在12個樣地內(nèi)。喬木層共有72種植物,分屬25科46屬。其中,只含1種的科有11個,含有3種以上的科有9個:殼斗科5屬13種,樟科6屬11種,山茶科3屬5種,漆樹科3屬4種,金縷梅科3屬3種,大戟科2屬3種,冬青科1屬3種,山礬科1屬3種,柿樹科1屬3科。
灌木層在樣地之間沒有共有種,分布較廣的物種有杜莖山(Maesa japonica)、毛冬青(Ilex pubescens)分布在15個樣地內(nèi),山血丹(Ardisia punctata)、網(wǎng)脈酸藤子(Embelia rudis)出現(xiàn)在14個樣地內(nèi)。灌木層共有73種植物,其中部分是喬木的幼苗幼樹,分屬32科54屬。只含有1種的科有18個,含有3種及以上的科有9個:茜草科8屬9種,蝶形花科5屬7種,山茶科2屬6種,樟科4屬5種,紫金???屬6種。忍冬科2屬3種,越桔科1屬3種,冬青科1屬3種,杜鵑花科1屬3種。
草本層在樣地之間也沒有共有種,分布最廣的為狗脊蕨(Woodwardia japonica),在10個樣地內(nèi)出現(xiàn),其次為芒萁(Dicranopteris dichotoma),在9個樣地內(nèi)出現(xiàn)。草本層共有29種植物,分屬16科,23屬。其中,只含有1種的科有10個,含有3種以上的科有3個:莎草科2屬4種,禾本科含3屬3種,鱗毛蕨科2屬3種。
由表3可知,16塊樣地的喬木樹種以米櫧(Castanopsis carlesii)、苦 櫧 (Castanopsis sclerophylla)、擬赤 楊 (Alniphyllum fortunei)、黃 樟(Cinnamomum porrectum )、栲 樹 (Castanopsis fargesii)、楓香(Liquidambar formosana)為主,以重要值最大的喬木樹種作為優(yōu)勢樹種,將16塊樣地劃分為6個群落類型,分別為米櫧林(樣地1),苦櫧林(樣地2、5),擬赤楊林(樣地3、4、6、13、15),栲樹林(樣地7、9、10、11、12、16),黃樟林(樣地8)和楓香林(樣地14)。主要灌木種類為小剛竹(Phyllostachys sulphurea)、毛冬青(Ilex pubescens)、杜莖山(Maesa japonica)、箬葉竹(Indocalamus tessellatus),主要草本種類為狗脊蕨(Woodwardia japonica)、華南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、華 南 紫 萁 (Osmunda vachellii)等。
3.3.1 不同森林類型物種多樣性 根據(jù)森林類型劃分的結(jié)果,不同類型包含的樣地數(shù)量不一致,為便于比較不同森林群落類型多樣性之間的差異,將各多樣性指數(shù)換算到600m2單位面積。不同森林群落類型的多樣性結(jié)果(表4)表明,各森林類型的物種豐富度和多樣性指數(shù)都比較高,Simpson指數(shù)都在0.9以上。其中,各森林類型的總體Simpson指數(shù)排序為栲樹林>楓香林>擬赤楊林>苦櫧林>黃樟林>米櫧林,栲樹林的Simpson指數(shù)最高,達0.960 2,米櫧林的Simpson指數(shù)最低,為0.915 3;楓香林的物種豐富度最高為51種,米櫧林最低,只有24種;Gleason指數(shù)楓香林最高,達到7.972 6,最低的為米櫧林。綜合各項多樣性指數(shù),栲樹林、楓香林和擬赤楊林的多樣性最為豐富,苦櫧林和黃樟林次之,米櫧林的多樣性最低。各森林類型之間的物種多樣性差異并不明顯,不同生長環(huán)境(坡向、海拔)對多樣性指數(shù)的影響也不顯著。
表3 各樣地主要物種及重要值Table 3 Main species and important values of all plots
表4 不同森林類型各層次多樣性指數(shù)Table 4 Diversity index of different forest types
在各個層次中,喬木層的Simpson指數(shù)排序為栲樹林>苦櫧林>擬赤楊林>楓香林>米櫧林>黃樟林,灌木層Simpson指數(shù)為栲樹林>黃樟林>楓香林>擬赤楊林>苦櫧林>米櫧林,草本層Simpson指數(shù)為擬赤楊林>楓香林>黃樟林>栲樹林>米櫧>苦櫧林。不同森林類型的各個層次的多樣性指數(shù)順序差異較大,各多樣性指數(shù)間的順序也不完全一致。
3.3.2 不同層次物種多樣性 按照喬木、灌木、草本將植物群落劃分為3個層次,利用t檢驗比較各層次間的多樣性差異(表5)。由表5可以看出,喬木層與灌木層的物種多樣性比較接近,各多樣性指數(shù)的差異均不顯著。米櫧林、苦櫧林、栲樹林的Simpson指數(shù)為喬木層>灌木層>草本層,擬赤楊林、黃樟林和楓香林的Simpson指數(shù)為灌木層>喬木層>草本層(表4),只有擬赤楊林、黃樟林和楓香林的灌木層的多樣性指數(shù)是大于喬木層的。草本層在各森林群落的多樣性指數(shù)都是最低的,且與喬木層、灌木層的差異顯著,主要是由于在常綠闊葉林中,林分郁閉度都比較大,林下光照不足,草本層生長空間有限,造成草本植物種類較少且分布不均的情況,導致草本層的物種豐富度及多樣性指數(shù)都較低。
表5 物種多樣性差異性檢驗(t檢驗)Table 5 Difference test of species diversity(t-test)
Gleason指數(shù)不僅能夠消除野外調(diào)查時樣地面積的差異性,描述各植物群落物種多樣性的相對大小,還可進行不同地區(qū)間的比較。常綠闊葉林的物種多樣性隨著從北往南緯度的逐漸降低,有逐漸增高的趨勢。而研究區(qū)的Gleason指數(shù)(5.96)卻比其更偏北的古田山(6.91)、縉云山(8.69)、烏巖嶺(10.30)3個地區(qū)[18-19]的常綠闊葉林要小,這3個地區(qū)的常綠闊葉林都位于自然保護區(qū)內(nèi),多樣性保護較好,同時,也說明研究區(qū)的闊葉林遭到嚴重的干擾,多樣性指數(shù)低于其正常水平。
由于上述劃分的6種森林類型的多樣性指數(shù)各指標排序差異較大,不利于分析多樣性與演替之間的關系,有必要根據(jù)樹種生物學特性對6種森林類型進一步歸并。在6種森林類型中,米櫧林、苦櫧林和栲樹林3種森林群落都屬于殼斗科錐屬,屬亞熱帶最為典型的常綠闊葉林類型——栲類林[1];擬赤楊為陽性樹種,由于其適應性較強,生長迅速,屬于先鋒樹種;黃樟和楓香為較耐陰樹種,屬后遷入樹種。因此,可以將6種森林類型進一步劃分為栲類林、擬赤楊林和其他(黃樟林、楓香林)等3種森林類型。
3種森林類型各層次的多樣性指數(shù)見表6,各個多樣性指數(shù)排序一致,都為其他類型(黃樟林、楓香林)的最大,栲類林次之,擬赤楊林最小。在演替的早期階段,以擬赤楊等為代表的陽性樹種在群落中占有主要地位,生物多樣性較低,隨著演替的進行,耐陰樹種(楓香、黃樟、栲類樹種等)不斷侵入定居,物種不斷增加,多樣性逐漸升高,當陽性樹種和較耐陰的樹種同時出現(xiàn)時,群落的多樣性達到最大。在演替后期階段,由于群落中的種間競爭越來越激烈,林分逐漸郁閉,陽性樹種生長受到抑制,導致群落的多樣性會降低。多數(shù)的研究結(jié)果也表明從演替早期到后期,群落物種多樣性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。根據(jù)多樣性的變化趨勢,結(jié)合各森林類型主要樹種的生物學特性,可以將3種森林類型劃分為3個演替階段:擬赤楊林處于演替的較早階段,其他類型(黃樟林、楓香林)處于中間階段,栲類林處于演替的后期階段,3個演替階段的物種多樣性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。
草本層多樣性的變化對劃分演替階段是也具有重要指示作用,隨著演替的進行,林分逐步郁閉,林下光照不足,草本層的多樣性會有逐步減小的趨勢。由表6中草本層的Simpson指數(shù)可以看出,擬赤楊林的草本層的多樣性最豐富,其次為楓香林和黃樟林,栲類林的最小。因此,根據(jù)草本層的多樣性變化趨勢也可以得出與上述相同的3個演替階段。
由于在演替后期多樣性指數(shù)有下降的趨勢,在栲類林的3種森林類型中(表4),栲樹林的各層次的多樣性都較米櫧林、苦櫧林兩種類型更豐富,可以認為在這3種森林類型中米櫧林和苦櫧林處于更頂級的演替階段,米櫧林為研究地區(qū)的最頂級演替階段。
表6 3種森林類型各層次多樣性指數(shù)Table 6 Diversity index of three forest types
根據(jù)各樣地主要樹種組成將研究對象劃分為米櫧林、苦櫧林、擬赤楊林、黃樟林、栲樹林和楓香林6種森林類型。其中,擬赤楊與楓香都屬于落葉樹種,這2種森林類型中,也分布很多殼斗科、樟科等常綠闊葉林的典型樹種,是研究區(qū)常綠闊葉林的演替中間階段。因此,本文也把這2種森林類型同歸為常綠闊葉次生林。
常綠闊葉林的次生演替一般可劃分為5~7個階段,包括從裸地、灌叢、針葉林到針闊混交林,最后恢復到常綠闊葉次生林階段,需要100~150a的演替才可達到穩(wěn)定[20-22]。在常綠闊葉林的整個演替過程中,物種多樣性指數(shù)對演替有重要的指示作用,Margalef[23]、Odum[24]、Auelair[25]、謝晉陽[9]等的研究都認為物種多樣性指數(shù)隨演替進行而增加,但在隨后的演替階段物種多樣性又有降低趨勢。本研究主要集中在常綠闊葉林演替的最后一個階段,屬于演替的中后期,該階段喬木占有主導地位。以喬木樹種的優(yōu)勢種將研究區(qū)的森林群落劃分為米櫧林、苦櫧林、擬赤楊林、黃樟林、栲樹林和楓香林,但6種森林類型的多樣性指數(shù)的排序差異較大,對劃分演替階段的作用不明顯。因此,有必要結(jié)合樹種的生物學特性將6種森林類型進一步歸并為栲類林,擬赤楊林及其他類型(黃樟林、楓香林),3種森林類型的各個多樣性指數(shù)排序一致,其他類型(黃樟林、楓香林)最大,栲類林次之,擬赤楊林的最小,其物種多樣性的變化與整個演替過程的變化一致,呈現(xiàn)先高后低的趨勢,擬赤楊林為演替的較早期,楓香、黃樟林為中期,栲類林為演替的后期階段。
研究區(qū)的Gleason指數(shù)(5.96)比其更偏北的古田山(6.91)、縉云山(8.69)、烏巖嶺(10.30)3個地區(qū)的常綠闊葉林要小,說明研究區(qū)的闊葉林遭到嚴重的干擾,多樣性指數(shù)低于其正常水平。研究區(qū)的常綠闊葉林之所以演替到不同的階段,人為的干擾是重要原因之一,比如擬赤楊林主要分布在集體林中,在恢復過程中又有人為進行間斷的破壞,導致其恢復速度較慢,處于演替的較早期階段,栲類林多分布在人跡罕至,交通不便的山谷,能更好的得到保護,在演替過程中位于較后期的階段。另外,群落的原生狀態(tài)也是影響其演替的重要因素,在常綠闊葉林的恢復過程中,當人為干擾停止后,森林會趨向于恢復到受破壞前的原生狀態(tài)[26]。同時,一些萌生能力較強的樹種,如苦櫧,青岡在研究區(qū)分布較廣,在一定程度也會對演替的進行產(chǎn)生重要影響。
研究結(jié)果表明,栲類林是該地區(qū)常綠闊葉林演替的后期階段,其物種組成豐富,有利于發(fā)揮森林的多重功能。因此,如何促進其他森林類型向該類型進行演替,并縮短其演替過程,是該地區(qū)常綠闊葉林經(jīng)營過程中需要進一步解決的關鍵問題??梢酝ㄟ^實施撫育,補植等經(jīng)營措施改善研究地區(qū)常綠闊葉林的樹種組成,優(yōu)化空間結(jié)構(gòu),進一步發(fā)揮森林的多重功能。
[1] 吳征鎰.中國植被[M].北京:科學出版社,1980.
[2] 宋永昌,陳小勇,王希華.中國常綠闊葉林研究的回顧與展望[J].華東師范大學學報:自然科學版,2005(1):1-8.SONG Y C,CHEN X Y,WANG X H.Studies on evergreen broad-leaved forests of China:a retrospect and prospect[J].Journal of East China Normal University:Nat.Sci.Edi.,2005(1):1-8.(in Chinese)
[3] 王緒高,李秀珍,賀紅士,等.大興安嶺北坡落葉松林火后植被演替過程研究[J].生態(tài)學雜志,2004,23(5):35-41.WANG X G,LI X Z,HE H S,et al.Postfire succession of larch forest in the Northern slope of Daxinganling[J].Chinese Journal of Ecology,2004,23(5):35-41.(in Chinese)
[4] 余樹全.浙江淳安天然次生林演替的定量研究[J].林業(yè)科學,2003,39(1):17-22.YU S Q.The quantitative study on the secondary forest succession in Chun'an county,Zhejiang Province[J].Scientia Silvae Sinicae,2003,39(1):17-22.(in Chinese)
[5] 溫遠光.常綠闊葉林退化生態(tài)系統(tǒng)恢復過程物種多樣性的發(fā)展趨勢與速率[J].廣西農(nóng)業(yè)大學學報,1998,17(2):93-106.WEN Y G.Restorative tend and rate of the species diversityof recovering process in degraded ecosystem of evergreen broad leaved forest[J].Journal of Guangxi Agricultural University,1998,17(2):93-106.(in Chinese)
[6] MARGALEF R.Information theory in ecology[J].General Systematics,1957(3):36-71.
[7] 謝晉陽,陳靈芝.暖溫帶落葉闊葉林的物種多樣性特征[J].生態(tài)學報,1994,14(4):337-344.XIE J Y,CHEN L Z.Species diversity characteristics of deciduous forests in the warm temperate zone of North China[J].Acta Ecologica Sinica,1994,14(4):337-344.(in Chinese)
[8] 黃建輝,韓興國.生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[J].生物多樣性,1995(3):31-37.HUANG J H,HAN X G.Biodiversity and ecosystem stability[J].Chinese Biodiversity,1995(3):31-37.(in Chinese)
[9] 謝晉陽,陳靈芝.暖溫帶落葉闊葉林的物種多樣性特征[J].生態(tài)學報,1994,14(4):337-343.XIE J Y,CHEN L Z.Species diversity characteristics of deciduous forests in the warm temperate zone of North China[J].Acta Ecologica Sinica,1994,14(4):337-343.(in Chinese)
[10] MARGALEF R.Diversity,stability and naturality in natural ecosystems[M].DOBBEN W H,LOWE-MCCONNELL R H,eds.Unifying concepts in ecology.Wageningen:Centre for Agricultural Publishing and Documentation,1975:151-160.
[11] 高賢明,陳靈芝.北京山區(qū)遼東櫟(Quercus liaotungensis)群落物種多樣性的研究[J].植物生態(tài)學報,1998,22(1):23-32.GAO X M,CHEN L Z.Studies on the species diversity of Quercus liaotungensis communities in Beijing mountains[J].Acta Phytoecologica Sinica,1998,22(1):23-32.(in Chinese)
[12] 高賢明,馬克平,陳靈芝.暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動態(tài)的關系[J].植物生態(tài)學報,2001,25(3):283-290.GAO X M,MA K P,CHEN L Z.Species diversity of some deciduous broad-leaved forests in the warm-temperate zone and its relations to community stability[J].Acta Phytoecologica Sinica,2001,25(3):283-290.(in Chinese)
[13] 于明堅.青岡常綠闊葉林群落動態(tài)研究[J].林業(yè)科學,1999,35(6):42-45.YU M J.Dynamics of an evergreen broad-leaved forest dominated by cyclobalanopsis glauca in Southeast China[J].Scientia Silvae Sinicae,1999,35(6):42-45.(in Chinese)
[14] 韓天豐,周國逸,李躍林,等.中國南亞熱帶森林不同演替階段土壤呼吸的分離量化[J].植物生態(tài)學報,2011,35(9):946-954.HAN T F,ZHOU G Y,LI Y L,et al.Partitioning soil respiration in lower subtropical forests at different successional stages in Southern China[J].Acta Phytoecologica Sinica,2011,35(9):946-954.(in Chinese)
[15] 袁金鳳,胡仁勇,慎佳泓.4種不同演替階段森林群落物種組成和多樣性的比較研究[J].植物研究,2011,31(1):61-66.YUAN J F,HU R Y,SHEN J H.Comparison of species composition and diversity of four successional forest communities in Zhejiang Province,East China[J].Bulletin of Botanical Research,2011,31(1):61-66.(in Chinese)
[16] 范瑋熠,王孝安,郭華.黃土高原子午嶺植物群落演替系列分析[J].生態(tài)學報,2006,26(3):706-714.FAN W Y,WANG X A,GUO H.Analysis of plant community successional series in the Ziwuling area on the Loess Plateau[J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(3):706-714.(in Chinese)
[17] 唐旭利,周國逸.南亞熱帶典型森林演替類型粗死木質(zhì)殘體貯量及其對碳循環(huán)的潛在影響[J].植物生態(tài)學報,2005,29(4):559-568.TANG X L,ZHOU G Y.Coarse woody debris biomass and its potential contri_bution to the carbon cycle in successional subtropical forests of Southern China[J].Acta Phytoecologica Sinica,2005,29(4):559-568.(in Chinese)
[18] 蔣有緒.中國森林群落分類及其群落學特征[M].北京:科學出版社,中國林業(yè)出版社,1998.
[19] 胡正華,于明堅,丁炳揚,等.古田山國家級自然保護區(qū)常綠闊葉林類型及其群落物種多樣性研究[J].應用與環(huán)境生物學報,2003,9(4):341-345.HU Z H,YU M J,DING B Y,et al.Types of evergreen broadleaved forests and their species diversity in Gutian mountain national nature reserve[J].Chinese Journal of Applied Environmental Biology,2003,9(4):341-345.(in Chinese)
[20] 李興東,宋永昌.浙江東部常綠闊葉林次生演替的隨機過程模型[J].植物生態(tài)學與地植物學學報,1993,17(4):345-351.LI X D,SONG Y C.The markov process modelling of secondary succession in broadleaved evergreen forest in the eastern part of Zhejiang Province,China[J].Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica,1993,17(4):345-351.(in Chinese)
[21] 丁圣彥.常綠闊葉林演替系列比較生態(tài)學研究[M].開封:河南大學出版社,1999.
[22] 丁圣彥,宋永昌.常綠闊葉林演替過程中馬尾松消退的原因[J].植物學報,1998,40(8):755-760.DING S Y,SONG Y C.Declining causes of pinus massoniana in the processes of succession of evergreen broan-leaved forest[J].Acta Botanica Sinica,1998,40(8):755-760.(in Chinese)
[23] MARGALEF R.On certain unifying prineiples in ecology[J].Amer.Nat.,1963,97:357-364.
[24] ODUM E P.The strategy of ecosystem development[J].Science,1969,64:262-270.
[25] AUELAIR ALLAN N,GOFF GLENN F.Diversiry relations of upland forests in the Western great lakes area[J].Amer.Nat.,1972,105(946):499-528.
[26] 方運霆,莫江明,彭少麟,等.森林演替在南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳吸存中的作用[J].生態(tài)學報,2003,23(9):1685-1694.FANG Y T,MO J M,PENG S L,et al.Role of forest succession on carbon sequestration of forest ecosystems in lower subtropical China[J].Acta Ecologica Sinica,2003,23(9):1685-1694.(in Chinese)