安常蓉，韋小麗＊，葉嘉俊，王明丹，田蕭肖，段如雁

（1.貴州大學 林學院，貴州 貴陽550025；2.安龍縣灑雨鎮(zhèn)林業(yè)站，貴州 安龍552404）

閩楠（Phoebe bournei）是我國珍貴用材樹種，漸危種。分布于浙江、福建、江西、廣東、貴州等地區(qū)海拔200～1 000m的常綠闊葉林中，被列為國家二級保護植物［1］。由于閩楠的漸危，目前對閩楠的研究也越來越受到重視，研究領(lǐng)域包括閩楠的種苗繁育［2-9］、造林技術(shù)［10-12］、遺傳多樣性［13］、木材特性［14］等方面。而關(guān)于高溫與相對濕度組合對閩楠生長和生理生化的影響未見報道。隨著全球氣候變化，高溫、干旱、水澇、冰凍等逆境脅迫頻繁發(fā)生，研究者們越來越關(guān)注植物對逆境的生態(tài)適應(yīng)性。夏季的高溫是影響林木生長發(fā)育的重要逆境因子之一，尤其對林木幼苗生長影響極大，幼苗能否忍耐高溫逆境成苗直接關(guān)系到林木育苗的成敗。高溫往往伴隨著土壤干旱、低濕，前人的研究主要考慮高溫單一因子的影響［15-17］，而對溫度、濕度、土壤干旱的交互影響缺乏研究。本研究擬采取人工模擬不同的高溫和相對濕度組合，探討閩楠幼苗對溫濕度交互作用的反應(yīng)和適應(yīng)，找出閩楠幼苗適宜的溫濕度條件和能夠忍受的溫濕度條件，為生產(chǎn)上進行閩楠育苗應(yīng)對高溫干旱逆境采取相應(yīng)技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以1年生的閩楠苗作試驗材料。于2013年4月上旬，選擇生長一致、無病蟲害的幼苗，苗木高、地徑分別為（22.1±0.5）cm，地徑（0.34±0.05）cm。將苗木栽種在規(guī)格為直徑12.9cm、高9cm的花盆中，盆栽土壤為黃壤和腐殖土等量混合，每盆1株，共栽植200盆，在幼苗恢復期間進行常規(guī)水肥管理。

1.2 試驗設(shè)計

設(shè)置25℃、30℃、35℃、40℃4個溫度梯度和50%、65%和80%3個相對濕度的組合，用RXZ智能型人工氣候箱（寧波江南儀器廠）控制實驗條件，光照強度均為22 000lx，以25℃與不同濕度的組合為對照。白天溫度按設(shè)計控制，時間為8h，考慮到4個溫度條件下實際晝夜溫差存在差異，分別設(shè)計夜晚溫度為12℃、16℃、18℃和22℃，時間為16h。每處理15盆苗，處理前，充分澆水使苗盆中的土壤含水量基本保持一致，處理過程中不補充水分，為減少處理過程中的物理蒸發(fā)，用塑料薄膜覆蓋苗盆表面，并定期測定土壤相對含水量。每天觀測苗木的形態(tài)變化，分別在處理5、10、15d取樣測定苗木生理生化指標變化，每處理測定5次重復。試驗后期階段由于高溫導致葉片出現(xiàn)斑點和焦邊現(xiàn)象時，取樣的葉片要去掉相應(yīng)的枯焦部分。

1.3 生理生化指標的測定

葉片相對含水量測定采用飽和鮮重法［18］；葉綠素含量測定參照混合液直接浸提法［19］；細胞質(zhì)膜透性測定參照電導率法［18］；丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法從測定［20］；超氧化物歧化酶（SOD）測定采用抑制 NBT光還原方法［21］；脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮法［21］；根系活力測定采用α-萘胺氧化法進行測定［22］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel對數(shù)據(jù)進行計算整理，用SPSS進行不同處理指標的方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫濕度交互作用下閩楠幼苗土壤含水量變化

相同溫度條件下，隨著相對濕度的降低和脅迫時間的延長，土壤含水量變化呈現(xiàn)下降趨勢（表1）；相同濕度條件下，隨著脅迫溫度的升高，土壤含水量顯著下降。脅迫15d時，35℃+50%、40℃+50%組合分別比對照組下降了50.0%和33.3%。溫濕度組合互作效應(yīng)均表現(xiàn)為4個溫度與50%相對濕度的組合土壤含水量隨著時間的延長下降明顯，可見高溫低濕脅迫加劇苗盆土壤含水量的下降，從而導致閩楠幼苗一系列指標的變化。

表1 溫濕度交互作用下盆栽苗土壤含水量變化（平均值＋標準差）Table 1 The variation of soil water content in pot seedlings under temperature and humidity interaction process（mean+SE）

2.2 溫濕度交互作用對閩楠幼苗形態(tài)的影響

通過觀察發(fā)現(xiàn)，各組合中，25℃與不同相對濕度的組合條件下植株生長正常，形態(tài)沒有發(fā)生變化。高溫與不同濕度的互作條件下，隨著溫度增加，濕度降低，葉片受傷害的時間提前。35℃+50%組合處理的第5天表現(xiàn)出嫩葉發(fā)黃，35℃+50%組合處理第10天，幼苗出現(xiàn)枯焦的現(xiàn)象；15d時，35℃+65%和35℃+50%組合植株失水萎靡，老葉反卷現(xiàn)象嚴重；40℃條件下，5d時，部分植株的嫩葉部位失去支撐力，顏色開始變黃，第10天時，相對濕度為65%和50%組合的全部植株枯焦且葉邊緣的枯焦面積進一步擴大，部分老葉有脫落現(xiàn)象。在整個處理過程中，30℃+80%、35℃+80%組合幼苗葉片無明顯的變化。由此可見，35℃+65%、35℃+50%組合處理隨著時間的持續(xù)對幼苗葉片造成輕度的傷害；40℃+65%、40℃+50%組合處理隨著時間持續(xù)對閩楠幼苗葉片造成嚴重傷害。

2.3 溫濕度交互作用下對閩楠幼苗生理生化指標的影響

2.3.1 葉片相對含水量 相同溫度條件下，隨著相對濕度的降低和脅迫時間的延長，幼苗葉片相對含水量（RWC）呈下降趨勢（表2），不同相對濕度和不同脅迫時間幼苗葉片RWC差異顯著（p＜0.05）。相同濕度條件下，隨著脅迫溫度的升高，葉片RWC逐漸增加，不同溫度處理間葉片RWC差異顯著（p＜0.05）。脅迫15d時，35℃+50%、40℃+50%組合分別比相對濕度為80%時下降了86.6%和79.0%。溫濕度組合互作效應(yīng)均表現(xiàn)為4個溫度與80%相對濕度的組合葉片RWC最高，處理期間3個時間段測得的葉片RWC平均值都＞94.0%，而40℃+50%的處理葉片RWC最低，脅迫15d時其值是對照平均值的1.17倍，可見持續(xù)的高溫低濕脅迫造成植株嚴重失水。

表2 溫濕度交互作用下閩楠幼苗葉片相對含水量的變化（平均值±標準差）Table 2 The variation of leaf relative water content of P.bournei seedlings under temperature and humidity interaction process（mean±SE）

2.3.2 葉綠素含量 相同溫度條件下，隨著相對濕度的降低和脅迫時間的延長，幼苗葉綠素含量呈下降趨勢（表3），不同相對濕度和不同脅迫時間幼苗葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。相同濕度條件下，隨著脅迫溫度的升高，幼苗葉綠素含量逐漸下降，不同溫度間幼苗葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。對于不同的組合，脅迫15d時，35℃+50%、40℃+50%組合的葉綠素含量分別比同溫度下濕度80%時下降了23.0%和41.9%，分別比25℃+50%下降了73.5% 、76.2%，說明高溫低濕嚴重影響閩楠幼苗葉綠素的合成。

2.3.3 細胞質(zhì)膜透性 植物組織在受到逆境危害時，細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能首先受到傷害，細胞膜透性增大。研究結(jié)果表明，相同溫度條件下，隨著相對濕度的降低和脅迫時間的延長，幼苗葉片細胞質(zhì)膜透性呈上升趨勢（表4），不同相對濕度和不同脅迫時間處理幼苗葉片細胞質(zhì)膜透性差異顯著（p＜0.05）；相同濕度條件下，隨著脅迫溫度的升高，葉片細胞質(zhì)膜透性逐漸增加，不同溫度間葉片細胞質(zhì)膜透性差異顯著（p＜0.05）。不同組合之間，不論脅迫時間長短，均表現(xiàn)為對照的葉片細胞質(zhì)膜透性較小，高溫低濕處理的葉片細胞質(zhì)膜透性較大，其中40℃+50%組合處理的細胞質(zhì)膜透性最大，處理期間3個時間段測得的葉片細胞質(zhì)膜透性平均值為59.0%，脅迫15d時其值為對照平均值的2.44倍。說明隨著脅迫溫度的升高相對濕度的降低，細胞膜受損程度加大，膜透性增加、電解質(zhì)外滲，閩楠葉片受到的傷害就越嚴重。

表3 溫濕度交互作用下閩楠幼苗葉綠素含量的變化（平均值±標準差）Table 3 The variation of chlorophyll content of P.bournei seedlings under temperature and humidity interaction（mean±SE）

表4 溫濕度交互作用對閩楠幼苗細胞質(zhì)膜透性的影響（平均值±標準差）Table 4 Effect of temperature and humidity interaction on cell cytoplasmic of P.bournei seedlings（mean±SE）

2.3.4 丙二醛（MDA）含量 在相同溫度條件下，不同濕度的處理MDA含量隨脅迫時間延長而增加，不同時間之間MDA含量差異顯著（p＜0.05），但不同濕度處理間MDA含量變化沒有明顯規(guī)律性（表5）。相同濕度條件下，不同溫度處理閩楠幼苗MDA含量也隨脅迫時間延長而增加，且差異顯著（p＜0.05），但不同溫度處理間MDA含量變化沒有明顯規(guī)律性。不同組合之間比較，總體而言，脅迫5d、10d時，高溫低濕的組合MDA含量大于較低溫與高濕度的組合，40℃+50%組合脅迫5、10d時分別比25℃+80%組合的MDA含量增加了2.76倍和1.64倍；脅迫15d時，反而表現(xiàn)出對照組合的MDA含量高于嚴重脅迫的組合，其原因可能是嚴重脅迫影響了膜脂過氧化底物的產(chǎn)生，即使遇到嚴重脅迫，也不可能產(chǎn)生更高的膜脂過氧化產(chǎn)物。

2.3.5 超氧化物歧化酶（SOD）活性 相同溫度條件下，隨著相對濕度的降低和脅迫時間的延長，幼苗SOD活性呈增加趨勢（表6），不同相對濕度、不同脅迫時間幼苗的SOD活性差異顯著（p＜0.05）；相同濕度條件下，隨著脅迫溫度的升高，幼苗SOD活性逐漸增加，不同溫度間幼苗SOD活性差異顯著（p＜0.05）。脅迫10d時，4個溫度與50%相對濕度的組合分別比80%時增加了79.6%、88.4%、92.6%和73.8%。溫濕度組合互作效應(yīng)表現(xiàn)為25℃+80%的SOD活性最低，40℃+50%的處理SOD活性最高，脅迫10d時其值是對照平均值的1.75倍，但脅迫15d時其SOD活性下降，說明閩楠幼苗保護酶系統(tǒng)的作用是有限的，當脅迫嚴重超過了自我調(diào)節(jié)的范圍時，SOD活性下降。

表5 溫濕度交互作用對閩楠幼苗MDA含量的影響（平均值±標準差）Table 5 Effect of temperature and humidity interaction on MDA content of P.bournei seedlings（mean±SE）

表6 溫濕度交互作用對閩楠幼苗SOD酶活性的影響（平均值±標準差）Table 6 Effect of temperature and humidity interaction on SOD enzymatic activity of P.bournei seedlings（mean±SE）

2.3.6 脯氨酸（pro）含量 相同溫度條件下，隨著相對濕度的降低和脅迫時間的延長，幼苗葉片Pro含量呈逐漸增加的趨勢（表7），不同相對濕度，不同脅迫時間幼苗葉片Pro含量差異顯著（p＜0.05）；相同濕度條件下，隨著脅迫溫度的升高，幼苗葉片Pro含量增加，不同溫度間幼苗葉片Pro含量差異顯著（p＜0.05）。脅迫15d時，40℃+65%和40℃+50%分別比80%時增加了1.12和1.29倍。溫濕度互作效應(yīng)總體表現(xiàn)為25℃+80%的葉片平均Pro含量最低，40℃+50%處理的平均Pro含量最高，脅迫10d時其值是25℃+80%的2.19倍，說明脅迫時間較短時，高溫低濕嚴重脅迫下，閩楠幼苗通過增加Pro含量，增強滲透調(diào)節(jié)能力以適應(yīng)逆境。但脅迫15d時，40℃+50%組合Pro含量則降低，說明閩楠幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力有限，當脅迫超過其可調(diào)范圍時其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成下降。

表7 溫濕度交互作用對閩楠幼苗脯氨酸含量的影響（平均值±標準差）Table 7 Effect of temperature and humidity interaction on proline content of P.bournei seedlings（mean±SE）

2.3.7 根系活力 相同溫度條件下，隨著相對濕度的降低和脅迫時間的延長，幼苗根系活力逐漸下降（表8），不同相對濕度、不同脅迫時間，幼苗的根系活力差異顯著（p＜0.05）；相同濕度條件下，隨著脅迫溫度的升高，幼苗根系活力呈下降趨勢，不同溫度間幼苗根系活力差異顯著（p＜0.05）。不同組合之間，40℃+50%處理的幼苗在任何脅迫時間其根系活力均最低，處理期間3個時間段測得的根系活力平均值為11.52mg·g-1，比對照組下降了35.6%，這說明高溫低濕導致幼苗根系活力降低，幼苗對水分養(yǎng)分的吸收能力減弱，從而導致幼苗受到嚴重傷害。

表8 溫濕度交互作用對閩楠幼苗根系活力的影響（平均值±標準差）Table 8 Effect of temperature and humidity interaction on root activity of P.bournei seedlings（mean±SE）

3 結(jié)論與討論

苗木在高溫脅迫下，體內(nèi)細胞在結(jié)構(gòu)、生理及生物化學上發(fā)生一系列的適應(yīng)性改變后，最終在植物的生長狀況和形態(tài)特征上有所表現(xiàn)。前人已研究高溫脅迫對海州常山［23］、銀杏［24］、西洋杜鵑［25］幼苗形態(tài)的影響，觀察到隨著脅迫溫度的升高，幼苗葉片形態(tài)發(fā)生不同程度的變化。本試驗結(jié)果表明，隨著脅迫溫度的升高、相對濕度的降低和脅迫時間的延長，閩楠幼苗葉形發(fā)生明顯的變化，即脅迫初期，葉片的葉尖出現(xiàn)枯黃現(xiàn)象，隨后葉片明顯褪綠且泛黃，最后植株受害現(xiàn)象十分明顯，葉片完全黃化，枯焦也嚴重，部分植株的葉片枯死、脫落。植株嫩葉自動脫落其目的是減少蒸騰，進而維持自身正常的生理代謝［26］。

葉片相對含水量反映了植物組織在高溫脅迫時的蒸騰耗水補充能力的差異。吳濤［27］等的研究表明，膏桐幼苗葉片含水量下降的原因是脅迫溫度的升高和脅迫時間的延長，其極端高溫對葉片含水量影響最顯著。在本試驗中，當脅迫溫度達到40℃，隨相對濕度的降低和脅迫時間的延長，幼苗葉片相對含水量下降最明顯，高溫、大氣干旱和土壤干旱交互作用加劇了植株的失水。

高溫逆境、大氣干旱和土壤干旱引起葉綠素含量下降已被眾多研究證實，高溫脅迫降低了葉綠素的合成速率，引起葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的破壞，引發(fā)葉綠素的分解破壞［28-29］；大氣干旱和土壤干旱對葉綠素的影響與高溫脅迫基本一致，干旱使植物組織嚴重脫水，不僅影響葉綠素形成，還使先形成的有葉綠素遭到嚴重破壞［30-31］。本研究中閩楠幼苗在脅迫初期，高溫高濕處理葉綠素下降不明顯，但高溫低濕處理下降較明顯，此時主要為高溫和大氣干旱脅迫；但隨著脅迫時間延長，幼苗葉綠素含量急劇下降，此時閩楠幼苗承受著高溫、大氣干旱和土壤干旱三重脅迫，葉綠素合成嚴重受阻，原有葉綠素加速葉綠素的分解。

植物在大氣干旱、高溫等逆境條件下一個共同的反應(yīng)是膜脂過氧化作用，在植物細胞結(jié)構(gòu)上造成膜損傷，細胞膜透性增加，在物質(zhì)合成方面，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA不斷積累［30］。本試驗中，細胞質(zhì)膜透性隨著脅迫溫度的升高、濕度的降低而持續(xù)增加，隨著時間的延長，葉片細胞質(zhì)膜透性顯著高于對照組，可見，高溫、低濕、低土壤含水量交互作用效應(yīng)顯著高于單一脅迫因子的作用。大多數(shù)研究表明，單一脅迫因素作用下，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量隨著脅迫程度的加深、脅迫時間的延長而增加［17］。在本研究中，閩楠幼苗MDA含量變化總體上是脅迫時間的延長而增加，但因為存在溫度、濕度和土壤含水量的交互影響，其變化沒有明顯的規(guī)律性。脅迫15d時，反而表現(xiàn)出對照組合的MDA含量高于嚴重脅迫的組合，這與前人的研究有所不同［23-24，28-29］。其原因可能是嚴重脅迫影響了膜脂過氧化底物的產(chǎn)生，即使遇到嚴重脅迫，也不可能產(chǎn)生更高的膜脂過氧化產(chǎn)物。在逆境脅迫下，抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)生響應(yīng)，從而減輕活性氧對植物的傷害。SOD是植物體內(nèi)活性氧自由基清除系統(tǒng)的第一道防線，可對抗或阻斷因氧自由基對細胞造成的損害，并及時修復受損細胞，在活性氧清除系統(tǒng)中起關(guān)鍵作用［32］。本研究結(jié)果表明，在輕度或短期脅迫下，閩楠葉片SOD活性逐漸上升，以清除活性氧自由基，降低傷害，是閩楠對逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)，但在嚴重或長期脅迫條件下SOD活性下降，說明閩楠幼苗保護酶系統(tǒng)的作用是有限的，高溫、低濕、低土壤含水量交互作用加劇了脅迫程度，超過了閩楠幼苗的保護酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)范圍。

干旱、高溫等逆境脅迫都會影響植物吸水而造成細胞水分虧缺，植物為適應(yīng)水分虧缺條件，在細胞內(nèi)主動形成系列滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強其滲透調(diào)節(jié)能力，降低因水分虧缺對細胞的傷害。脯氨酸是植物體內(nèi)一種理想且重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境脅迫下，植物迅速積累脯氨酸并進行滲透調(diào)節(jié)，以維持細胞一定的含水量和膨壓勢平衡，從而增強植物的抗逆性［33］。本研究中，閩楠幼苗在高溫低濕且短時間的脅迫下，體內(nèi)脯氨酸合成增加以增強滲透調(diào)節(jié)能力，但當高溫、低濕、低土壤含水量且脅迫時間延長時，則表現(xiàn)出降低的趨勢，表明高溫、低濕、低土壤含水量多因子嚴重脅迫超過了閩楠的滲透調(diào)節(jié)能力，反映出閩楠幼苗滲透調(diào)節(jié)能力的的局限性，這與前人的研究結(jié)論類似［34］。

根系活力是反映植物根系吸收合成能力的重要指標。各種逆境都會不同程度地影響根系的活力，從而影響植物對水分、養(yǎng)分的吸收。陳志剛［35］等對西南樺耐熱性的研究中，隨著脅迫溫度的升高，西南樺根系活性顯著下降。本研究的結(jié)論與此相似，隨著高溫、低濕、低土壤含水量三重脅迫的加劇而急劇下降，致使植株吸收水分、養(yǎng)分能力受阻，在形態(tài)上表現(xiàn)出植株出現(xiàn)枯焦、失綠的現(xiàn)象。

在自然環(huán)境中，高溫能夠單獨影響植物生長、光合、氧化防御系統(tǒng)和細胞超微結(jié)構(gòu)，但隨著高溫時間的延長，則派生出低濕、低土壤含水量逆境，隨著全球氣候的變暖，高溫、低濕和低土壤含水量交互脅迫時常發(fā)生。本研究結(jié)果表明，從單因素脅迫到多因素脅迫，閩楠幼苗在形態(tài)、和生理生化上的反應(yīng)和適應(yīng)是一致的，不同的是影響程度的加劇。多重脅迫往往會超過植株的自我調(diào)節(jié)能力而對植株造成致命性傷害，因此，在生產(chǎn)中應(yīng)尤為重視。本研究結(jié)果表明，閩楠幼苗在25℃條件下，無論相對濕度如何，其受到的影響都較??；在30℃高溫條件下，相對濕度80%時閩楠幼苗在脅迫5d時各指標與對照差異不大，脅迫10d后時，各指標均比對照有明顯變化。因此，對于閩楠幼苗來說，當大氣溫度超過30℃時，脅迫時間超過10d，即使大氣相對濕度還較高，都應(yīng)加強水分管理，可通過遮陰和澆水降低大氣溫度、提高大氣相對濕度和土壤含水量。40℃+50%組合則是閩楠幼苗不能承受的極限條件。

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