李 君，李玉武，舒常慶，蘭國玉

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院，湖北 武漢430070；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 橡膠研究所，海南 儋州571737；3.中國科學(xué)院 西雙版納熱帶植物園，云南 勐臘666303）

土壤微生物多樣性是土壤生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)基本生命特征［1］。微生物作為自然界的分解者是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其主要功能就是通過一系列物理化學(xué)作用將有機(jī)物質(zhì)返還給無機(jī)環(huán)境，包括分解作用、硝化作用、固氮作用、氨化作用等。微生物是物質(zhì)循環(huán)的原動(dòng)力，推動(dòng)著自然界營養(yǎng)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)［2］，對自然界元素循環(huán)具有重要意義。吳志祥［3］等在研究橡膠林時(shí)認(rèn)為土壤微生物主要參與分解膠園有機(jī)質(zhì)、形成腐殖質(zhì)、把土壤養(yǎng)分進(jìn)行轉(zhuǎn)化提供給膠樹及其間作物生長發(fā)育，從而實(shí)現(xiàn)各自的功能。

橡膠樹（Hevea brasiliensis）是典型的熱帶經(jīng)濟(jì)作物，近年來橡膠在東南亞的種植面積迅速擴(kuò)大［4-6］。在熱帶地區(qū)的開發(fā)過程中發(fā)現(xiàn)，人工橡膠林生態(tài)系統(tǒng)是在旱地建立的最好的生態(tài)系統(tǒng)之一，并且已經(jīng)成為中國熱帶地區(qū)最重要的生態(tài)系統(tǒng)［7-9］之一。橡膠林土壤微生物在一定程度上決定橡膠樹的生長狀況和產(chǎn)量情況，并且對土壤的固氮、土壤有機(jī)質(zhì)的分解、土壤肥力的增加、根系呼吸等起著非常重要的作用。纖維素分解是微生物將大分子分解為小分子的過程，固氮作用、硝化作用和氨化作用則是將小分子有機(jī)物進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為能被植物吸收的養(yǎng)分物質(zhì)的過程，這一系列微生物作用極大地改良了土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)了土壤肥力。而微生物的呼吸作用則是反映微生物代謝活動(dòng)強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。目前對橡膠林土壤微生物的研究主要集中在微生物量碳和土壤呼吸等方面［10-12］，對于橡膠林的微生物功能方面的研究較少，橡膠林與熱帶次生林之間微生物功能的差異同樣研究較少。因此，我們提出2個(gè)問題：（1）橡膠林群落土壤微生物功能是否隨著林齡的不同、季節(jié)的不同、土層深度的不同而變化？（2）與其他林種相比，其土壤微生物功能有何差異。圍繞以上問題，本文從不同林齡和不同季節(jié)，針對橡膠林下土壤微生物功能進(jìn)行研究；對橡膠林與海南熱帶次生林土壤微生物功能進(jìn)行對比研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地設(shè)在海南省儋州市（19°28′-19°31′N、109°28′-109°39′E）中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場。氣候類型屬熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫為23.5℃。由于受季風(fēng)影響，全年雨量分布很不均勻，旱季雨季分明，5-10月為雨季，占年降雨量的84%；11-次年4月為旱季，占年降雨量的16%，海南省年均降雨量為1 815mm，各地年均降雨量為900～2 200mm。境內(nèi)地勢較為平坦，較為適宜發(fā)展橡膠產(chǎn)業(yè)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與基本情況

1.2.1.1 樣地設(shè)置 分別選取幼齡（5a）、中齡（10 a）和老齡（25a）3個(gè)不同林齡的橡膠林，各設(shè)置1個(gè)樣地；另選取桉樹林、熱帶次生林各1個(gè)樣地，進(jìn)行對比研究。在每個(gè)樣地內(nèi)均設(shè)置3塊20m×20m的標(biāo)準(zhǔn)樣方。

1.2.1.2 基本狀況 3個(gè)不同林齡橡膠林樣地種植的橡膠品種均為熱研7-33-97，且3塊樣地均地形平緩。草本層植物主要有散穗弓果黍（Cyrtococcum patens latifolium）、越南葛藤（Pueraria montana）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、耳草（Hedyotis auricularia）等植物，無灌木及其他喬木樹種。

桉樹林是樹齡達(dá)到30a的人工林，地形平緩。喬灌層還混種有米老排（Mytilaria laosensis）、天竺桂（Cinnamomum japonicum）、竹 柏 （Podocarpus nagi）等樹種，草本植物主要為海芋（Alocasia macrorrhiza）和喬木樹種幼苗。

熱帶次生林樣地，海拔302m，坡度為45°，西南坡向，喬木層樹種主要有薄葉紅厚殼（Calophyllum membranaceum）、嶺南山竹子（Garcinia oblongifolia）、山油柑（Acronychia pedunculata）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）等，灌木層植物主要有益智（Alpinia oxyphylla）、細(xì)枝龍血樹 （Dracaena gracilis）和省藤（Calamus simplicifolius），草本層主要以喬灌木幼苗為主。樣地基本情況見表1。

樣地土壤養(yǎng)分特征詳見表2。中齡林含有的全N和全K最高，幼齡林含有的全P含量最高，但是與中齡林的含量相差并不大，次生林含有的土壤有機(jī)質(zhì)含量最高。樣地土壤酸堿度在3.7～4.3之間，屬偏酸性土壤。

1.2.2 樣品采集 采用5點(diǎn)取樣法，在每個(gè)樣方內(nèi)選取5個(gè)取樣點(diǎn)（即5個(gè)重復(fù)），分0～10、10～20cm和20～30cm 3個(gè)土層取土，并將相同土層混勻，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，挑去石礫和根系，過2mm篩后低溫（4℃）儲藏，用于土壤微生物功能分析。2014年3月上旬（旱季）、2014年4月中旬（旱季進(jìn)入雨季）、2014年7月（雨季）下旬各取樣1次。雨季取樣時(shí)，則等雨后至少72h以后選擇天氣晴朗時(shí)取樣。

表1 樣地基本情況Table 1 General characteristics of the sampling plots

表2 土壤養(yǎng)分特征Table 2 Characteristics of the plots and soil properties

1.2.3 樣品分析和數(shù)據(jù)處理 土壤微生物功能分析方法［13］如下：土壤微生物纖維素分解作用強(qiáng)度采用埋布片法測定，以布條失重百分?jǐn)?shù)（10d）表示；土壤微生物呼吸作用強(qiáng)度采用堿吸收滴定法測定，以每千克土壤在單位時(shí)間（24h）內(nèi)釋放的CO2的毫克數(shù)表示；土壤微生物氨化作用強(qiáng)度采用測定培養(yǎng)皿培養(yǎng)（10d）和未培養(yǎng)土壤中銨態(tài)氮量，以二者之差作為單位干土培養(yǎng)后增加銨態(tài)氮的毫克數(shù)來衡量氨化作用強(qiáng)度；土壤微生物硝化作用強(qiáng)度采用溶液培養(yǎng)法測定，由培養(yǎng)（15d）與不培養(yǎng)的培養(yǎng)基中NO2-N減量的百分?jǐn)?shù)表示；土壤微生物固氮作用強(qiáng)度采用土壤培養(yǎng)法測定，由培養(yǎng)（10d）與不培養(yǎng)土壤單位干土增加氮元素的毫克數(shù)表示。

采用SAS8.1進(jìn)行Duncan多重比較等分析和相關(guān)分析，使用Origin8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 橡膠林與其他林型土壤微生物功能比較

圖1 不同林型土壤微生物功能強(qiáng)度Fig.1 Soil microorganism function strengths of different forest types

從圖1可知，纖維素分解強(qiáng)度在0.338%～0.562%之間，桉樹林最低；硝化作用強(qiáng)度在111.97%～350.37%之間，次生林最弱；5種林型的氨化作用強(qiáng)度較為接近，均在24～30mg·kg-1之間；固氮作用強(qiáng)度在151.94～330.87mg·kg-1之間，幼齡橡膠林最強(qiáng)；微生物呼吸強(qiáng)度在188.39～309.63mg·kg-1之間，幼齡林較弱，其他4種林型的呼吸強(qiáng)度較為接近。不同林型間同一微生物功能強(qiáng)度均沒有顯著差異。

2.2 橡膠林土壤微生物功能隨林齡的變化

從表3可知，3個(gè)季節(jié)中，纖維素分解強(qiáng)度均無顯著性差異；呼吸強(qiáng)度在旱季時(shí)是中齡林最大，幼齡林最小，幼齡林和中齡林之間差異極顯著，另外2個(gè)季節(jié)不同林齡之間差異均不顯著；氨化作用強(qiáng)度在雨季時(shí)中齡林＞老齡林＞幼齡林，老齡林和幼齡林之間差異極顯著，旱季和旱季-雨季階段則差異不顯著；硝化作用在旱季時(shí)差異不顯著，在旱季-雨季和雨季時(shí)幼齡林和老齡林之間差異顯著，且都是幼齡林＞中齡林＞老齡林；在不同的季節(jié)，不同林齡的橡膠林固氮作用強(qiáng)度差異明顯，在旱季和旱季-雨季階段，中齡林＞幼齡林＞老齡林，進(jìn)入雨季則是幼齡林＞中齡林＞老齡林。

表3 不同林齡橡膠林土壤微生物功能強(qiáng)度（0～30 cm）Table 3 Soil microbial functions strength of rubber plantations with different ages（0～30cm）

2.3 土壤微生物功能隨季節(jié)（旱季和雨季）的變化

不同林型土壤微生物功能強(qiáng)度，隨季節(jié)的變化分析得到的結(jié)果如圖2。從旱季進(jìn)入雨季的過程中，老齡橡膠林和桉樹林的纖維素分解作用是逐漸增強(qiáng)的，幼齡橡膠林、中齡橡膠林和次生林則是先增大后減小，但是雨季均要強(qiáng)于旱季；硝化作用在整體上則是逐漸減弱的過程，雨季明顯要弱于旱季；不同林型的氨化作用隨季節(jié)變化規(guī)律有較大的差別，中齡橡膠林基本維持在同一水平，隨季節(jié)變化不明顯，幼齡橡膠林和次生林則是逐漸減弱，老齡橡膠林和桉樹林是先減弱后增強(qiáng)，桉樹林增強(qiáng)幅度最為明顯；固氮作用則是逐漸減弱，只有幼齡橡膠林進(jìn)入雨季之后有一定增強(qiáng)；微生物呼吸強(qiáng)度在整體上則是先減小后增強(qiáng)，在旱季-雨季階段，微生物呼吸作用最弱，旱季強(qiáng)于雨季。

圖2 不同季節(jié)土壤微生物功能強(qiáng)度Fig.2 Soil microbial functional strength in different seasons

2.4 土壤微生物功能隨土層深度的變化

分別對不同深度的土壤微生物功能強(qiáng)度進(jìn)行分析，并進(jìn)行多重比較分析。從圖3可以看出，土壤微生物功能隨土壤深度變化而變化。纖維素分解、硝化作用、固氮作用和呼吸作用整體趨勢都是隨深度增加逐漸降低，氨化作用則是隨深度增加逐漸升高。幼齡橡膠林下20～30cm土層的纖維素分解作用強(qiáng)于10～20cm土層，桉樹林下20～30cm土層的硝化作用強(qiáng)于10～20cm土層，但是二者均要弱于0～10cm土層微生物功能強(qiáng)度。同一林型下、不同層次間土壤微生物功能強(qiáng)度并沒有顯著性差異。試驗(yàn)中測定的5種微生物功能，表層（0～10cm）土壤微生物功能強(qiáng)度都是最強(qiáng)的。

圖3 不同林型、不同深度土壤微生物功能強(qiáng)度Fig.3 Soil microbial functional strength of different depths and different forest types

2.5 5種微生物功能之間相關(guān)性分析

5種微生物功能之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明（表4），除了固氮作用和硝化作用極顯著相關(guān)、固氮作用和呼吸作用之間顯著相關(guān)外，其他各種微生物功能之間均沒有顯著性相關(guān)關(guān)系。固氮作用和硝化作用之間的相關(guān)系數(shù)絕對值達(dá)到0.6以上，其他各種微生物功能之間相關(guān)系數(shù)絕對值均在0.4以下。纖維素分解作用和硝化作用及呼吸作用、氨化作用和硝化作用及固氮作用之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。說明土壤中不同微生物功能之間的聯(lián)系并不密切，各自在土壤活動(dòng)中是一個(gè)相對獨(dú)立的過程。

表4 5種微生物功能之間相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between 5types of microbial function

3 結(jié)論與討論

3.1 林型對土壤微生物功能的影響

植被的存在對土壤的成土過程如土壤發(fā)育、肥力形成、質(zhì)量演變有重要作用，被認(rèn)為是影響土壤微生物活動(dòng)的重要因素之一［14-16］。本研究結(jié)果顯示，不同林齡的橡膠林、桉樹林及次生林之間，5種微生物功能強(qiáng)度之間均無顯著性差異，而微生物各種功能的實(shí)現(xiàn)主要依靠土壤中具有不同功能的微生物功能群，這與夏北成［17］等得出的植被群落的多樣性與土壤微生物的多樣性呈正相關(guān)的結(jié)論并不一致。

筆者認(rèn)為，這不僅與地上植被的差異有關(guān)，不同的土地利用方式也會影響土壤微生物群落的功能實(shí)現(xiàn)［18-19］。筆者認(rèn)為幼齡橡膠林和中齡橡膠林經(jīng)營管理比較精細(xì)，即受人為活動(dòng)干擾嚴(yán)重，例如橡膠林管理措施中施肥和壓青，會引起土壤中土壤微生物量明顯提高［20］，土壤微生物功能也會因此而增強(qiáng)，這與馬麗萍［21］等對不同擾動(dòng)生境下土壤纖維素分解菌數(shù)量的研究結(jié)果一致；而老齡橡膠林和桉樹林生長年限都達(dá)到近30a，后期基本沒有人為活動(dòng)干擾，林下生態(tài)環(huán)境得到一定的恢復(fù)，土壤微生物多樣性也會有一定的提高，并且三者土壤類型也相同，因此，以上2種人工林與次生林的不同微生物功能之間無顯著性差異。

3.2 林齡對橡膠林土壤微生物功能的影響

人工林隨著種植年限增加，植物多樣性會漸漸提高，所以微生物多樣性也會隨著增大。有研究表明，落葉松人工林和樟子松人工林隨著種植年限越久，微生物功能多樣性和大多數(shù)土壤酶活性分別得到提高和增強(qiáng)［22-23］。不同林齡的橡膠林土壤微生物在雨季的呼吸作用、旱季和旱季-雨季的氨化作用、旱季時(shí)硝化作用以及從旱季到雨季的纖維素分解作用差異不顯著；旱季的呼吸作用、雨季的氨化作用、旱季-雨季和雨季的硝化作用以及從旱季到雨季的固氮作用差異性極顯著，并且均是中、幼齡林強(qiáng)于老齡林，這與范瑞英［22］、趙燕娜［23］等人對落葉松人工林和樟子松人工林的研究結(jié)果不一致。主要是因?yàn)檫@2種人工林和橡膠人工林種植方式的差異較大。

林生［24］等研究發(fā)現(xiàn)不同種植年限的茶樹根際土壤的微生物群落的多樣性隨著樹齡逐漸降低。一般意義上的人工林主要以收獲木材為主，人工管理很少，而橡膠林和茶樹并非如此。橡膠林以產(chǎn)膠為主要目的，人工管理更為精細(xì)，在生產(chǎn)實(shí)際中為保證膠園產(chǎn)量，會施加大量的有機(jī)肥料，對土壤微生物活動(dòng)會產(chǎn)生較大影響。因此才會出現(xiàn)中幼齡橡膠林部分微生物功能強(qiáng)于老齡林的情況。

3.3 季節(jié)（旱季和雨季）變化對土壤微生物功能的影響

有研究表明氣象變化能引起微生物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化［25］，進(jìn)而對土壤微生物的活動(dòng)產(chǎn)生較大影響。海南島屬于熱帶季風(fēng)氣候，旱雨季交替出現(xiàn)。從旱季進(jìn)入雨季，會伴隨這溫度升高，林下環(huán)境濕度增加，土壤微生物纖維素分解作用增強(qiáng)，硝化作用和固氮作用逐漸減弱，氨化作用無較大變化，呼吸作用先減弱然后增強(qiáng)。任泳紅［26］等對西雙版納熱帶季節(jié)雨林林下凋落物分解速率研究后發(fā)現(xiàn)，雨季分解速率明顯加快，這與本文的研究結(jié)果一致。

作者分析得出，進(jìn)入雨季，土壤中含水量增加，含氧量降低，而硝化作用和固氮作用均需要在有氧條件下進(jìn)行，微生物受環(huán)境脅迫影響，功能作用減弱，硝化作用和固氮作用必然會減弱；微生物氨化作用途徑相對更多一些，針對不同的環(huán)境條件，可以采取不同的氨化途徑，因此受到季節(jié)變化影響不大。本研究結(jié)果顯示，在旱季和雨季交替階段，呼吸作用明顯降低。受季節(jié)變化影響，在旱季和雨季交替階段，微生物呼吸作用暫時(shí)受到一定抑制，在微生物逐漸適應(yīng)季節(jié)變化之后，呼吸作用會逐漸增強(qiáng)。有研究表明，西雙版納橡膠林雨季土壤呼吸速率強(qiáng)于旱季［11-12］，而海南與西雙版納氣候類型相似，季節(jié)變化規(guī)律相同。因此，推斷隨著雨季持續(xù)，土壤微生物呼吸作用可能還會繼續(xù)增強(qiáng)至超過旱季。

3.4 土壤深度對微生物功能的影響

隨著土壤深度增加，土壤中的氧氣含量逐漸降低，對微生物在土壤中的分布會產(chǎn)生重要影響。刁治民［27］對高寒草地的微生物氮素生理群進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌和固氮菌數(shù)量隨土壤深度增加而遞減，具有明顯的垂直分布規(guī)律。范瑞英［22］等對不同林齡落葉松人工林的研究結(jié)果顯示微生物功能多樣性隨土壤深度逐漸降低。本研究結(jié)果顯示微生物功能強(qiáng)度隨著土壤深度增加而減弱，這與刁治民、范瑞英等人的研究結(jié)果一致。

隨著土壤深度的加深，土壤中空氣含量會逐漸減少，不利于微生物生存，因而在土壤中，微生物主要是集中在土壤表層，隨著深度加深逐漸減少，并且隨著土壤深度增加，微生物活動(dòng)也會逐漸減弱。試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同林型下0～10cm土層微生物功能強(qiáng)度始終最強(qiáng)，但是與10～20cm和20～30cm土層之間并無顯著性差異。作者認(rèn)為這可能與本研究的土壤采集深度有關(guān)。土壤微生物主要集中在0～30cm的土壤表層，微生物在0～30cm深土層內(nèi)的分布可能差異并不顯著，而本研究在采樣過程中只采集了30cm深的土壤，所以得到了本研究的結(jié)果。

3.5 5種土壤微生物功能的相關(guān)關(guān)系

固氮作用和硝化作用之間達(dá)到極顯著水平，固氮作用和呼吸作用之間達(dá)到顯著性水平，其他多種微生物功能之間并無顯著性的相關(guān)關(guān)系。纖維素分解作用是將大分子有機(jī)物分解為小分子有機(jī)物，氨化作用是將含氮有機(jī)物中的氮元素轉(zhuǎn)化為銨或者氨釋放出來，固氮作用將游離態(tài)氮轉(zhuǎn)化為化合態(tài)氮，硝化作用則是將低價(jià)態(tài)氮氧化為高價(jià)態(tài)NO-2或NO-3，相互之間在反應(yīng)底物上有相互關(guān)系。但是底物含量并不是決定微生物功能強(qiáng)度的唯一因素，不同的微生物功能群都有其最佳的作用條件，環(huán)境因素決定了各種反應(yīng)催化酶的活性，從而影響功能強(qiáng)度。呼吸作用強(qiáng)度是微生物活性的一種反應(yīng)，但是土壤微生物活動(dòng)不僅僅只包括以上4種，因而與某一種微生物功能之間相關(guān)性并不顯著。

綜上所述，由于人為經(jīng)營管理的影響，橡膠林土壤微生物功能和桉樹林及次生林相比無顯著性差異；不同林齡橡膠林和桉樹林及次生林之間，微生物功能受季節(jié)變化影響較大；在0～30cm深的土層內(nèi)，微生物功能強(qiáng)度隨土壤深度變化而變化，但是0～10、10～20cm和20～30cm這3個(gè)土層之間土壤微生物功能強(qiáng)度差異不顯著。橡膠林通過施肥壓青等管理措施極大地改善了土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力，提高了土壤微生物活力，保證了橡膠林產(chǎn)量。

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