楊紅春，Caroline Dean

植物如何消除春化的記憶
——ELF6阻止春化狀態(tài)遺傳給下一代

楊紅春，Caroline Dean

楊紅春 博士

植物能夠感知周圍環(huán)境，控制和協(xié)調(diào)自身的發(fā)育，使其在合適的時(shí)間開(kāi)花結(jié)果。春化過(guò)程就是一個(gè)很好的例子，植物通過(guò)感受冬天連續(xù)的低溫環(huán)境，逐漸抑制開(kāi)花抑制因子的表達(dá)，并且能夠在冬季之后保持該基因的抑制狀態(tài)，即植物通過(guò)表觀修飾可以在隨后的發(fā)育過(guò)程中記住基因的表達(dá)狀態(tài)，從而促進(jìn)開(kāi)花。春化對(duì)于許多冬性作物(如小麥、大麥)的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)也具有重要作用。模式植物擬南芥和作物通過(guò)不同的開(kāi)花抑制因子(例如：擬南芥中FLC和 小麥及大麥中VRN2)響應(yīng)春化過(guò)程，但研究認(rèn)為它們具有類似的調(diào)節(jié)機(jī)制。認(rèn)識(shí)擬南芥中 FLC的調(diào)節(jié)對(duì)揭示作物的春化機(jī)制具有很好的參考作用。長(zhǎng)久以來(lái)，對(duì)春化的研究主要集中在開(kāi)花抑制因子的表達(dá)是如何被抑制并保持的，很少有研究關(guān)注另外一個(gè)同樣重要的過(guò)程，即植物在產(chǎn)生下一代的過(guò)程中，如何重新設(shè)定(resetting)這些開(kāi)花抑制因子的表達(dá)，以保證每一代植物都需要經(jīng)歷春化過(guò)程。

最早關(guān)于resetting的研究始于20世紀(jì)40年代，前蘇聯(lián)農(nóng)業(yè)科學(xué)家特羅菲姆·李森科(Trofim Lysenko)根據(jù)拉馬克“獲得性遺傳”學(xué)說(shuō)(Lamarckian inheritance)認(rèn)為，春化后與未經(jīng)春化的作物相比有較高產(chǎn)量，并且認(rèn)為該性狀可以遺傳到下一代，即春化后作物的下一代不需要經(jīng)過(guò)春化依然具有較高的產(chǎn)量。隨后特羅菲姆·李森科在前蘇聯(lián)推廣該理論，并促使農(nóng)民在越冬之后種植沒(méi)有春化的小麥和土豆，這樣的錯(cuò)誤導(dǎo)致了大面積的減產(chǎn)并造成了嚴(yán)重的饑荒。由于resetting對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和一般冬性植物的重要性，約翰·英納斯研究所(John Innes Centre)的 Caroline Dean研究組和中科院遺傳發(fā)育所曹曉風(fēng)課題組進(jìn)行合作，對(duì)這個(gè)古老而重要的科學(xué)問(wèn)題展開(kāi)了研究，研究成果發(fā)表在Nature(doi:10.1038/nature13722)上。首先，他們假設(shè)在特定的遺傳背景下春化的效果是可以遺傳的，基于該假設(shè)，在模式植物擬南芥中建立了一個(gè)遺傳篩選體系用于篩選可遺傳春化作用的突變體。在擬南芥中，春化作用會(huì)抑制FLC的表達(dá)而促進(jìn)開(kāi)花。如果植物可以遺傳春化作用，與沒(méi)有春化過(guò)的植物后代相比，春化過(guò)的植物后代應(yīng)該具有相對(duì)較低的FLC表達(dá)水平和較早的開(kāi)花時(shí)間(圖1)。通過(guò)遺傳篩選，Crevillen 等克隆了一個(gè)在胚胎發(fā)育過(guò)程中阻止春化狀態(tài)遺傳和 FLC重新完全表達(dá)所必需的基因ELF6。早期研究表明，H3K27me3在春化過(guò)程中抑制FLC的表達(dá)和春化后的發(fā)育過(guò)程中維持FLC的低表達(dá)有重要做用；體內(nèi)外生化實(shí)驗(yàn)證明，ELF6是一個(gè)組蛋白H3K27me3的去甲基化酶，在突變體中ELF6的去甲基化酶活性降低；此外，研究者還發(fā)現(xiàn)ELF6在胚胎發(fā)育過(guò)程中有較高的表達(dá)，而FLC的重新設(shè)定恰恰是發(fā)生在胚胎發(fā)育過(guò)程中。ELF6的表達(dá)模式和生物學(xué)酶活，都非常好的契合 ELF6在胚胎發(fā)育中消除上一代春化作用的功能。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明ELF6的突變會(huì)導(dǎo)致春化的狀態(tài)會(huì)部分遺傳給下一代，即與沒(méi)有春化的ELF6突變體相比，春化后的后代其FLC具有較高的H3K27me3的修飾水平，較低的表達(dá)水平，因此植物會(huì)提前開(kāi)花。

野生型中，春化處理降低了FLC的表達(dá)，在胚胎發(fā)育過(guò)程中，F(xiàn)LC的表達(dá)重新恢復(fù)到春化前的水平；突變體elf6-5對(duì)春化的響應(yīng)即春化作用抑制FLC的表達(dá)與野生型類似，但在隨后的胚胎發(fā)育過(guò)程中，F(xiàn)LC不能重新恢復(fù)到春化前的表達(dá)水平(圖中箭頭線顯示了這種差異)，并且這種相對(duì)較低的FLC表達(dá)水平能夠遺傳給下一代植物。

該研究揭示了植物消除春化的記憶的分子機(jī)制，基于此研究成果，人們有望通過(guò)基因改造培育出春化獲得性遺傳作物，即春化后作物的后代在不經(jīng)過(guò)春化的條件下就具有高產(chǎn)的穩(wěn)產(chǎn)性狀，從而在不影響產(chǎn)量的前體下縮短冬性作物的生長(zhǎng)周期。

圖1 FLC在野生型和突變體中的表達(dá)示意圖