陳剛耀 唐志剛 喬麗紅 李春梅 周巖民

（南京農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，南京 210095）

載鋅沸石對肉雞生產(chǎn)性能、抗氧化功能及其相關基因表達的影響

陳剛耀 唐志剛 喬麗紅 李春梅 周巖民

（南京農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，南京 210095）

研究載鋅沸石（ZnCP，鋅含量為15.5 mg／g）對肉雞生產(chǎn)性能、肝臟鋅沉積、抗氧化功能及其相關基因表達的影響，探討ZnCP作為抗生素替代品的可行性。300只1日齡AA（Arbor Acres）肉雞隨機分成5組，每組6個重復，每個重復10只雞，試驗期為42 d。試驗日糧：1）對照組，基礎日糧（含ZnSO4，鋅含量為60 mg／kg）；2）基礎日糧 +抗生素（40 mg／kg金霉素）；3）基礎日糧 +0.1%ZnCP；4）基礎日糧 +0.2%ZnCP；5）基礎日糧+0.4%ZnCP。結(jié)果表明，與對照組相比，不同劑量ZnCP顯著提高肉雞前期體增重（P＜0.05），0.1%和0.2%的ZnCP顯著提高21 d肝臟T-SOD和 CuZn-SOD的活性（P＜0.05），0.2%的ZnCP顯著降低21 d肝臟MDA含量（P＜0.05），抗生素組和ZnCP組均能顯著提高21 d肝臟T-AOC（P＜0.05）；與抗生素組相比，0.1%和0.2%的ZnCP顯著降低21 d肝臟MDA含量（P＜0.05），顯著提高21 d肝臟T-SOD的活性（P＜0.05），0.1%的ZnCP顯著提高42 d肉雞肝臟Nrf2 mRNA的相對表達量（P＜0.05）。與對照組和抗生素組相比，0.2%的ZnCP顯著降低42 d肉雞肝臟MDA含量（P＜0.05）。結(jié)果提示，肉雞日糧中添加ZnCP能提高生產(chǎn)性能，效果等同或優(yōu)于抗生素；ZnCP可能通過提高Keap1／Nrf2／ARE／抗氧化酶信號通路關鍵基因Nrf2的表達量來提高肉雞的抗氧化能力；本試驗條件下，日糧中ZnCP以0.1%和0.2%的添加量較好。

載鋅沸石 肉雞 生產(chǎn)性能 抗氧化功能 基因表達

無機抗菌劑是指利用鋅、銅、銀等金屬及其離子的殺菌或抑菌能力制得的一類抗菌劑，具有安全、穩(wěn)定、抗菌持久、無藥物殘留等特點，作為一種新型抗生素替代品已引起關注［1］。載鋅沸石（ZnCP）屬于無機抗菌劑中的一種，是將鋅離子負載在沸石上制得的，具有抑制或殺滅大腸桿菌、沙門氏菌等腸道病原菌的作用［2-3］。載鋅沸石可通過抑制腸道病原菌增殖來緩解病原菌對仔豬腸道造成的氧化損傷和免疫應激［4］。前期研究結(jié)果表明，在日糧中添加ZnCP能顯著降低肉雞沙門氏菌和大腸桿菌的數(shù)量，提高沙門氏菌感染肉雞腸道的抗氧化功能和免疫能力，且其在體內(nèi)的抑菌效果、緩解細菌造成的氧化應激均優(yōu)于抗生素［5］。但其是否能提高正常肉雞抗氧化能力、緩解機體因病原微生物等刺激造成的氧化應激尚需進一步研究。而Nrf2-ARE信號通路參與調(diào)控一系列抗氧化基因的表達，進而平衡機體內(nèi)氧化還原體系，維持細胞正常生命活動［6］。ZnCP作為一種新型無機抗菌劑，關于其在動物生產(chǎn)中替代抗生素抑制腸道病原菌、保護腸道健康已有報道［4-5］，但關于其替代抗生素對肝臟抗氧化功能及Nrf2-ARE信號通路相關基因表達的研究鮮見報道。為此，本試驗研究在滿足AA肉雞正常生長對鋅需求的條件下，添加ZnCP對肉雞生產(chǎn)性能、肝臟鋅沉積、抗氧化功能及Nrf2-ARE信號通路相關基因表達的影響，進一步探討ZnCP作為抗生素替代品是否存在其他生物學功能，以期為ZnCP的作用機制研究及合理應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 載鋅沸石

沸石由江蘇省鎮(zhèn)江市丹徒區(qū)茅山沸石有限公司提供，粉碎過200目篩。X衍射分析表明，沸石中天然斜發(fā)沸石的含量在75%以上。參考Wang等［5］的方法，采用液相離子交換法制備ZnCP。經(jīng)電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS）分析，ZnCP中鋅含量為15.5 mg／g。

1.2 實驗動物和分組

選用300只1日齡AA肉雞隨機分成5組，每組6個重復，每個重復10只雞，試驗期為42 d。試驗日糧處理如下：1）對照組，基礎日糧（含ZnSO4，鋅含量為 60 mg／kg）；2）基礎日糧 +抗生素（40 mg／kg金霉素）；3）基礎日糧 +0.1%ZnCP；4）基礎日糧 +0.2%ZnCP；5）基礎日糧+0.4%ZnCP。試驗基礎日糧見表1。

1.3 飼養(yǎng)管理

肉雞飼養(yǎng)于同一雞舍內(nèi)，采用3層籠籠養(yǎng)，自由飲水，24 h光照，夜間光照強度以使肉雞能自由采食、飲水即可。免疫程序按常規(guī)進行。定時飼喂試驗飼料，每天2次，早上8：00及下午17：00各1次。試驗在南京康欣禽業(yè)有限公司進行，試驗期為42 d。

1.4 樣品采集和制備

于21 d和42 d，從各組每個重復中各取1只體重相近的公雞，頸椎脫臼法致死，迅速打開腹腔，在每只雞相同部位取適量肝臟迅速置于液氮中保存，用于分析肝臟鋅沉積、抗氧化指標和相關基因表達水平。

1.5 指標分析

1.5.1 生產(chǎn)性能

記錄各重復肉雞的耗料量，在試驗第21天和第42天對肉雞進行空腹稱重。稱重前停料12 h，自由飲水。計算肉雞的體增重（BWG）、采食量（FI）和料重比（F／G）。

1.5.2 肝臟鋅含量

準確稱取2.0 g肝臟置于消解管中，加10 mL純硝酸和高氯酸混合液（體積比＝4∶1），靜置一段時間后采用電熱消解儀消解（Labtech DigiBlock EHD36）。消解完成后定容于25 mL容量瓶，取10 mL采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS）測定肝臟中鋅含量。

1.5.3 肝臟抗氧化指標

取0.2 g左右肝臟于10 mL離心管中，加入9倍體積4℃下預冷的0.86%生理鹽水，在冰水浴中勻漿30 s后，于4°C下3 000 r／min離心15 min，取上清液采用試劑盒（南京建成生物工程研究所）測定肝臟總抗氧化能力（T-AOC）、總超氧化物歧化酶（TSOD）、銅鋅超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）活性和丙二醛（MDA）含量。

1.5.4 基因表達量測定

將42 d肉雞肝臟樣品從液氮中取出，迅速剪取約50～100 mg，加入 1 mL RNAisoTMPlus試劑（Takara，D9108A），按試劑盒說明書方法提取總RNA。用分光光度計（Nanodrop ND-1000）檢測總RNA濃度及純度；用瓊脂糖凝膠電泳鑒定RNA質(zhì)量，將RNA溶液稀釋為1.0μg／μL。

按照試劑盒說明書，用PrimeScriptTMRT reagent Kit（Takara，DRR037S）對樣品提取的 RNA立即進行反轉(zhuǎn)錄。反轉(zhuǎn)錄反應程序為：37℃ 15 min，85℃5 s，然后降溫至4℃，將反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物cDNA置于-20℃保存。內(nèi)參基因β-action和GAPDH，以及Nrf2和CuZn-SOD基因的引物序列及產(chǎn)物大小見表2，引物用Primer Premier 5軟件設計，由上海英駿生物技術(shù)有限公司合成。

按照SYBR Premix Ex TaqTMⅡ試劑盒（Takara，DRR081A）說明書，用實時定量 PCR儀（Bio-Rad CFX）對反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物cDNA進行定量PCR。反應程序為：95℃預熱30 s，40個 PCR循環(huán)，每個循環(huán)中95℃變性5 s，55～60℃退火30 s，72℃延伸30～40 s。使用β-action和GAPDH為雙內(nèi)參，用Bio-Rad CFX Manager軟件中的 2—△△Ct法計算目的基因的相對表達量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel 2003初步處理后，采用SPSS16.0軟件進行統(tǒng)計，用單因素方差分析（One-way ANOVA，Duncan）進行差異顯著性檢驗和多重比較，結(jié)果以“平均數(shù)±標準誤”表示。

表2 引物詳細信息

2 結(jié)果

2.1 載鋅沸石對肉雞生產(chǎn)性能的影響

由表3可知，與對照組相比，日糧中添加不同劑量ZnCP顯著提高1～21 d肉雞的體增重（P＜0.05），對采食量和料重比無顯著影響（P＞0.05）；對22～42 d、1～42 d肉雞體增重、采食量和料重比均無顯著影響（P＞0.05）。在肉雞2個生長階段內(nèi)，與抗生素組相比，ZnCP改善了肉雞的體增重、采食量和料重比，但差異不顯著（P＞0.05）。

2.2 載鋅沸石對肉雞肝臟鋅元素含量的影響

圖1 ZnCP對肉雞肝臟鋅元素含量的影響

由圖1可知，與對照組相比，日糧中添加載鋅沸石可提高21 d肝臟中金屬元素Zn的含量，但差異不顯著（P＞0.05）。與對照組和抗生素組相比，3種不同添加量的載鋅沸石有提高42 d肝臟鋅元素含量的趨勢（P＝0.08），其中，0.1%、0.2%和0.4%ZnCP添加組肝臟鋅含量分別提高了5.4%、8.2%和8.8%。

2.3 載鋅沸石對肉雞肝臟抗氧化能力的影響

由表4可知，與對照組相比，0.2%ZnCP能顯著降低21 d和42 d肝臟中MDA的含量（P＜0.05），抗生素組和不同劑量ZnCP能顯著提高21 d肝臟的T-AOC（P＜0.05），0.1%和0.2%ZnCP能顯著提高21 d肝臟 T-SOD、CuZn-SOD的活性（P＜0.05）。與抗生素組相比，0.1%和0.2%ZnCP顯著降低21 d肝臟中MDA的含量（P＜0.05），顯著提高21 d肝臟T-SOD的活性（P＜0.05），0.2%ZnCP能顯著降低42 d肝臟中MDA的含量（P＜0.05）。與對照組和抗生素組相比，不同劑量ZnCP對42 d肝臟的TAOC、T-SOD和 CuZn-SOD沒有顯著影響（P＞0.05）。

表3 載鋅沸石對肉雞生產(chǎn)性能的影響

表4 載鋅沸石對肉雞肝臟抗氧化能力的影響

2.4 載鋅沸石對肝臟Nrf2 mRNA、CuZn-SOD mRNA表達量的影響

由圖2可知，與對照組相比，日糧中添加ZnCP對肝臟Nrf2 mRNA的表達量沒有顯著影響（P＞0.05），但與抗生素組相比，0.1%ZnCP能顯著提高肝臟中Nrf2 mRNA的相對表達量（P＜0.05），日糧中添加ZnCP對CuZn-SOD mRNA表達量沒有顯著影響（P＞0.05）。

圖2 ZnCP對肝臟Nrf2 mRNA、CuZn-SOD mRNA相對表達量的影響

3 討論

3.1 載鋅沸石對肉雞生產(chǎn)性能的影響

無機抗菌材料已廣泛用于抑制病原微生物，同時這些物質(zhì)亦可以提高動物生產(chǎn)性能［7］。Xia等［8］試驗發(fā)現(xiàn)，飼料中添加1.5 g／kg載銅蒙脫石能顯著提高肉雞日增重、降低料重比。羅有文［1］研究表明，日糧中添加載鋅凹土能顯著提高肉雞前期的體重和平均日增重，后期生產(chǎn)性能均有提高趨勢。本試驗表明，與對照組相比，日糧中添加不同劑量的ZnCP顯著提高了肉雞1～21 d的體增重，并有降低1～42 d料重比的趨勢；與抗生素組相比，其生產(chǎn)性能也有所改善，說明載鋅沸石對肉雞的促生長效應等同或優(yōu)于抗生素。關于ZnCP提高肉雞生產(chǎn)性能的機理，可能與ZnCP的抑菌作用和提高抗氧化能力有關。ZnCP能夠減少沙門氏菌、大腸桿菌等有害菌對腸道的危害［5，9］，提高肉雞腸道 SOD酶活性，降低因病原菌感染造成的氧化損傷［5］。同時，ZnCP具有的緩釋、離子交換作用［10］，使鋅離子能夠到達特定腸段持久發(fā)揮其抑菌的作用，改善腸道環(huán)境，從而提高肉雞的生產(chǎn)性能。另外，ZnCP的緩釋作用也提高了鋅在動物體的利用率，對動物的生長也有促進作用。

3.2 載鋅沸石對肉雞肝臟鋅元素沉積和抗氧化功能的影響

鋅是動物體內(nèi)許多種酶的組成成分或激活因子，對免疫和抗氧化能力等生理功能具有重要作用［11］。鋅廣泛分布于動物體內(nèi)各組織中，其中肝臟、脛骨和胰腺等對日糧鋅水平的變化較為敏感［12］。本試驗表明，日糧中添加不同水平ZnCP對21 d肉雞肝臟鋅元素的含量影響不顯著，對42 d肝臟鋅含量有提高趨勢，說明日糧中添加ZnCP可以增加組織細胞的鋅沉積，但差異不顯著，可能原因是載鋅沸石添加量過低所致。本試驗還需進一步測定胰腺和脛骨中鋅的含量。

MDA是體內(nèi)脂質(zhì)過氧化的主要終產(chǎn)物，MDA含量可以反映機體的氧化應激狀態(tài)。T-SOD和CuZn-SOD是抗氧化酶防御系統(tǒng)中最重要的酶之一［13］。SOD可以通過酶促反應清除機體內(nèi)的超氧陰離子自由基。T-AOC能反映機體總抗氧化能力的高低。Coudray等［14］在人和大鼠上通過體外和體內(nèi)試驗證明了鋅可以調(diào)節(jié)CuZn-SOD活力。劉澤輝［15］研究證實飼料中添加鋅可以提高CuZn-SOD活力和肝臟MT含量，降低肝臟中MDA含量，增強機體抗氧化性能。有研究表明，載鋅凹土可提高肝臟CAT活性，降低 MDA含量，減少腸道有害菌的數(shù)量［1］。本試驗中，與對照組相比，抗生素組顯著提高前期T-AOC，其他指標沒有顯著變化，說明抗生素對前期肉雞的抗氧化性能有一定改善作用，但后期試驗階段作用不明顯；而ZnCP與對照組和抗生素組相比，改善了肉雞整個生長階段的抗氧化指標，且0.1%和0.2%的ZnCP較好，說明ZnCP能提高肉雞的抗氧化能力，且效果優(yōu)于對照組和抗生素組。有研究結(jié)果表明，ZnCP提高肉雞抗氧化性能的可能原因是ZnCP能抑制有害菌的增殖，減少其對動物機體造成的氧化應激［5］。同時，有研究指出沸石作為目標藥物載體能夠延長藥物作用時間［16］。因此，將鋅離子負載在沸石上所制得的ZnCP所具有的緩釋功能可以持久維持組織細胞中鋅含量的穩(wěn)定，其提供的鋅是SOD的金屬輔基，從而維持CuZn-SOD結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性［1］。ZnCP基于以上功能，可提高肉雞肝臟抗氧化酶活性，減少自由基攻擊，從而降低MDA的含量。此外，本試驗中0.1%和0.2%ZnCP添加量要優(yōu)于0.4%添加組，說明適量ZnCP對動物抗氧化功能有促進作用，但關于ZnCP添加水平和抗氧化之間的關系還需要進一步研究。

3.3 載鋅沸石對肉雞肝臟Nrf2 mRNA、CuZn-SOD mRNA表達水平的影響。

Keap1-Nrf2-ARE通路作為機體抗氧化通路之一，參與調(diào)控和消除氧化應激，從而避免氧化應激導致的損傷。Nrf2即核轉(zhuǎn)錄因子NF-E2相關因子2，在各組織細胞抗氧化應激反應中處于核心地位。Liu等［17］研究發(fā)現(xiàn)，給大鼠和小鼠連續(xù)注射4 d適量的ZnCl2可顯著提高肝臟 MT、Nrf2的基因表達量。本試驗結(jié)果顯示，與抗生素組相比，日糧中添加0.1%的ZnCP顯著提高了肉仔雞肝臟Nrf2基因的表達量，與對照組相比Nrf2 mRNA表達量也有提高，說明ZnCP能誘導Nrf2-ARE信號通路關鍵基因Nrf2的表達，從而調(diào)節(jié)相關抗氧化酶基因的表達，提高動物抗氧化能力，這可能與ZnCP的緩釋作用可維持細胞內(nèi)鋅離子水平有關。另外，也有研究表明Zn可以激活Keapl的感應元件［18］，調(diào)控Nrf2與Keapl的分離，從而調(diào)節(jié)靶基因的表達，誘導機體產(chǎn)生抗氧化酶和相關代謝酶，以此來維持細胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)的平衡和降低氧化損傷。Nrf2可調(diào)控下游多種基因的表達，如過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶、醌氧化還原酶等［19］。本試驗中，日糧中添加ZnCP沒有顯著提高CuZn-SOD mRNA表達水平，可能是由于Nrf2主要調(diào)控了過氧化氫酶或谷胱甘肽過氧化物酶的表達，其機理有待進一步研究。

4 結(jié)論

日糧中添加ZnCP能提高肉雞生產(chǎn)性能，效果等同或優(yōu)于抗生素；3種添加量的ZnCP均可提高肉仔雞肝臟的抗氧化功能，本試驗中以0.1%和0.2%ZnCP添加量較好；ZnCP可提高 Keap1／Nrf2／ARE／抗氧化酶信號通路關鍵基因的表達量，0.1%ZnCP達到顯著水平。

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Effects of Zinc-Bearing Clinoptilolite on Growth Performance，Antioxidant Function and Genes Expression of Broiler Chickens

Chen Gangyao Tang Zhigang Qiao Lihong Li Chunmei Zhou Yanmin
（College of Animal Science and Technology，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095）

The paper has conducted to evaluate the effect of zinc-bearing clinoptilolite（ZnCP，containing Zn 15.5 mg／g）addition for its replacing antibiotics on growth performance，as well as the content in liver，antioxidant function and relevant genes expression of broiler chickens.300 one-day-old Arbor Acres broiler chickens were randomly divided into 5 groups with 6 replicates of 10 chickens for a 42-d feeding trial.The dietary treatments were as follows：1）control fed a basal diet with 60 mg／kg zinc from ZnSO4；2）the basal diet plus antibiotics（ANT，40 mg chlortetracycline per kg of diet）；3）the basal diet plus0.1%ZnCP；4）the basal diet plus0.2%ZnCP；5）the basal diet plus0.4%ZnCP.The results showed that compared to control，ZnCPtreatments caused positive effects on BWG（P＜0.05）of broilers chickens within 1～21 d.The activities of T-SOD and Cu-Zn SOD in liver increased by 0.1%and 0.2%ZnCP respectively at 21 d（P＜0.05）.MDA contents in liver on 21 d were reduced by 0.2%ZnCP（P＜0.05）.ANT and ZnCP treatments increased T-AOC in liver on 21 d（P＜0.05）.Compared to ANT，0.1%and 0.2%ZnCP reduced MDA contents（P＜0.05）and increased T-SOD activity in liver on 21 d（P＜0.05）.Nrf2 mRNA level in liver raised by 0.1%ZnCPon 42 d（P＜0.05）.Compared to control and ANT，0.2%ZnCP improved MDA contents in liver on 42 d（P＜0.05）.The results indicated that addition of 0.1%or 0.2%ZnCPcould improve the growth performance of broiler chickens，and the effect was equivalent to or better than that of the antibiotics.ZnCP can improve antioxidant ability of broiler chickens by elevating the Nrf2 mRNA expression of Keap1／Nrf2／ARE／signaling pathway.

zinc-bearing clinoptilolite，broiler，growth performance，antioxidant function，gene expression

S815

A

1003-0174（2015）02-0074-06

2013-10-31

陳剛耀，男，1988年出生，碩士，動物營養(yǎng)與飼料科學

周巖民，男，1963年出生，教授，博士生導師，動物營養(yǎng)與飼料科學