朱慧森,王保平,董曉燕,董寬虎*,李存福
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,山西 太谷030801;2.全國(guó)畜牧總站,北京100125)
草地早熟禾(Poapratensis)是禾本科羊茅亞科早熟禾屬根莖叢生型禾草,具有整齊均一、色澤優(yōu)美、綠期長(zhǎng);耐踐踏、再生力強(qiáng),易用于商品化生產(chǎn)草皮等特點(diǎn),是世界上應(yīng)用最為廣泛的冷季型草坪草之一。目前針對(duì)草地早熟禾的研究主要集中在引種適應(yīng)性[1-2]、遺傳多樣性[3-4]、草坪質(zhì)量[5]、外源物質(zhì)對(duì)其生長(zhǎng) 的影響[6-7]以及抗逆性[8-10]等幾方面。
水分在草坪建植和維持較高的草坪質(zhì)量中起著至關(guān)重要的作用。水資源的匱乏降低草坪的生態(tài)功能和觀賞性能,嚴(yán)重地影響草坪草的大面積推廣和應(yīng)用,進(jìn)而限制了草坪業(yè)的發(fā)展。水分虧缺下草地早熟禾的相關(guān)研究較多,于善偉[11]就草地早熟禾品種蘭肯(Kenblue)、午夜(Midnight)和黑龍江鄉(xiāng)土早熟禾(Blacktiger)的光合及水分代謝生理研究表明鄉(xiāng)土草地早熟禾的抗旱性較強(qiáng)。Xu等[12]研究證實(shí)在10d的干旱脅迫及旱后復(fù)水過程中抗旱性較強(qiáng)的Midnight凈光合速率顯著增高,二磷酸核酮糖羧化酶活性及轉(zhuǎn)錄水平與磷酸甘油醛脫氫酶活性均較高。郭郁頻等[13]在PEG-6000模擬干旱條件下,結(jié)合葉綠素、脯氨酸、丙二醛(malondialdehyde,MDA)等生理生化指標(biāo)測(cè)定,采用隸屬函數(shù)法就14個(gè)草地早熟禾品種的抗旱性進(jìn)行比較研究。200和300mg/L的多效唑可有效增強(qiáng)2個(gè)草地早熟禾品種肯塔基(Kentucky)和優(yōu)異(Merit)的抗旱能力[14]。富含生物活性物質(zhì)的污泥和硝酸銨溶液組合施用可改善干旱條件下草地早熟禾品種Midnight的草坪外觀質(zhì)量[15]。硅肥的施用降低了干旱脅迫下草地早熟禾品種優(yōu)異的蒸散量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量,而葉片相對(duì)含水量提高[16]。上述報(bào)道主要側(cè)重于草地早熟禾的引進(jìn)品種,就本土野生資源的抗旱適應(yīng)性研究較少。
山西地處黃土高原的東緣,干旱少雨,屬暖溫帶大陸性氣候,草地早熟禾是當(dāng)?shù)貞?yīng)用最為廣泛的草坪草種。然而,建植草坪的草種完全依賴從國(guó)外購(gòu)進(jìn),生長(zhǎng)過程中表現(xiàn)出抗旱性差、易感病害等問題。野生種質(zhì)資源是經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇和生物進(jìn)化而保存下來的,對(duì)當(dāng)?shù)靥赜械纳尘哂休^強(qiáng)的適應(yīng)性。同時(shí),從本土優(yōu)良草坪種質(zhì)野生草地早熟禾資源中選育抗旱性強(qiáng)的野生草坪草品種,是我國(guó)北方水資源匱乏地區(qū)建植草坪的有效途徑之一。為此,本文選取采自山西境內(nèi)表現(xiàn)優(yōu)良的15份野生草地早熟禾種質(zhì)資源進(jìn)行干旱脅迫及復(fù)水試驗(yàn),旨在為野生草地早熟禾種質(zhì)資源的馴化選育和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí),此項(xiàng)研究工作的開展對(duì)緩解水資源匱乏與草坪灌溉需水量之間的矛盾有重要現(xiàn)實(shí)意義。
試驗(yàn)材料為山西省15份不同居群野生草地早熟禾,各采集地信息如表1所示。
本試驗(yàn)于2013年8月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)室日光能溫室內(nèi)進(jìn)行,平均溫度15~25℃,相對(duì)濕度為65%~75%。將15份不同居群的野生草地早熟禾種植在上口徑25cm、高20cm的聚乙烯塑料盆中,基質(zhì)為沙與土(1∶4)的混合物,pH 7.5,播種量8g/m2。每日稱重法定量澆水,保持每盆土壤含水量一致。苗齊后每盆定苗50株,待葉片長(zhǎng)到4~5片真葉時(shí)進(jìn)行干旱處理。干旱脅迫前一次性澆水,盆中土壤含水量保持在田間持水量的80%,連續(xù)干旱脅迫21d(土壤含水量實(shí)測(cè)值為3%~5%),第22天復(fù)水,復(fù)水7d,具體參照杜建雄等[17]的方法;其中以田間土壤含水量的80%為對(duì)照,每處理重復(fù)3次,同一時(shí)間取樣并對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。
1.3.1 生長(zhǎng)性能指標(biāo) 1)植株存活率(survival rate,SR):存活率(%)=(存活植株數(shù)/總植株數(shù))×100
2)相對(duì)生長(zhǎng)率(relative growth rate,RGR):處理日均生長(zhǎng)率與對(duì)照日均生長(zhǎng)率的比值。每盆隨機(jī)選取5株測(cè)定其絕對(duì)高度,每5d測(cè)定1次。
表1 草地早熟禾采集地信息Table 1 Informations of the collected P.pratensis populations
1.3.2 生理生化指標(biāo) 葉片相對(duì)含水量(relative water content,RWC)的測(cè)定采用稱重法[18];丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、脯氨酸(proline,Pro)含量和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性的測(cè)定參照李合生[19]的方法進(jìn)行。
1.3.3 抗旱性綜合評(píng)價(jià) 采用數(shù)學(xué)分析法——隸屬函數(shù)法對(duì)不同居群野生草地早熟禾進(jìn)行綜合評(píng)定,利用下列公式分別對(duì)6個(gè)指標(biāo)的測(cè)定值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理[20]。
1)與抗旱性正相關(guān)的指標(biāo)用隸屬函數(shù):
2)與抗旱性負(fù)相關(guān)的指標(biāo)用反隸屬函數(shù):
式中,Xij表示第i個(gè)居群第j個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值;X為某一指標(biāo)的實(shí)際測(cè)定值;Xmax,Xmin分別表示所有居群中該指標(biāo)的最大值和最小值。
將某一居群野生草地早熟禾所有指標(biāo)的隸屬函數(shù)值疊加,并取平均值,平均值越大,說明其抗旱性越強(qiáng)。根據(jù)平均隸屬值將其分為4個(gè)等級(jí):當(dāng)Xi≥0.800為Ⅰ級(jí)(強(qiáng)抗旱);0.500≤Xi<0.800為Ⅱ級(jí)(中等抗旱);0.300≤Xi<0.500為Ⅲ級(jí)(弱抗旱);Xi<0.300為Ⅳ級(jí)(不抗旱)[21]。
采用Excel 2003對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,SAS 9.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較。
不同居群野生草地早熟禾在干旱脅迫及復(fù)水處理下,其存活率和相對(duì)生長(zhǎng)率表現(xiàn)不同(表2)。在水分充足的情況下,各居群野生草地早熟禾均能正常生長(zhǎng)。在干旱脅迫21d后,除渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群外,其他居群幼苗均出現(xiàn)了不同程度的枯黃;靈石居群的存活率顯著低于渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群(P<0.05),而與其他居群之間無顯著差異。復(fù)水后,除忻州、霍州、五寨和沁水Ⅰ居群外,其他居群的存活率均有所提高,垣曲居群草地早熟禾幼苗的存活率顯著低于渾源Ⅰ、沁水Ⅱ和靈石居群(P<0.05),而與其他居群之間差異不顯著。
干旱及復(fù)水對(duì)各居群野生草地早熟禾相對(duì)生長(zhǎng)率有顯著影響(P<0.05)。干旱脅迫21d時(shí),廣靈和屯留居群的相對(duì)生長(zhǎng)率變化最大,顯著低于除霍州居群外的其他各居群(P<0.05);渾源Ⅰ居群的相對(duì)生長(zhǎng)率最高,達(dá)到52.94%,顯著高于其他各居群(P<0.05)。復(fù)水后,除廣靈居群外,其他各居群的相對(duì)生長(zhǎng)率均有不同程度提高。沁水Ⅱ和渾源Ⅰ居群的變化最大,分別比干旱脅迫21d時(shí)提高72.83%和60.07%,且這兩個(gè)居群的相對(duì)生長(zhǎng)率顯著最高(P<0.05)。
表2 干旱脅迫及復(fù)水下各居群野生草地早熟禾的存活率和相對(duì)生長(zhǎng)率Table 2 Survival and relative growth rate of different populations of wild P.pratensis under drought stress and rewatering%
2.2.1 干旱及復(fù)水對(duì)草地早熟禾葉片相對(duì)含水量的影響 干旱及復(fù)水對(duì)不同居群野生草地早熟禾葉片相對(duì)含水量(RWC)有顯著影響(P<0.05)(表3)。正常水分條件下,各居群野生草地早熟禾的RWC均較高;廣靈居群和應(yīng)縣居群野生草地早熟禾的RWC顯著高于其他居群(P<0.05),但二居群間無顯著差異。經(jīng)21d干旱脅迫,渾源Ⅱ、沁水Ⅰ和沁水Ⅱ居群野生草地早熟禾的RWC顯著高于其他居群(P<0.05)。
復(fù)水7d后,各居群野生草地早熟禾的RWC有較大程度恢復(fù),但各居群均未恢復(fù)至對(duì)照水平,說明干旱對(duì)各居群的部分植株造成了永久性的傷害,霍州居群的RWC顯著最低(P<0.05),僅為33.84%,說明其受干旱危害程度最大。
2.2.2 干旱及復(fù)水對(duì)草地早熟禾脯氨酸含量的影響 如表4,在正常水分條件下,山西不同居群野生草地早熟禾幼苗中Pro含量相差較大,其中五寨居群最高,顯著高于除靈丘居群外的其余各居群(P<0.05),沁水Ⅱ居群Pro含量則顯著低于其他居群。干旱脅迫21d的不同居群野生草地早熟禾Pro含量均高于對(duì)照,其中沁水Ⅱ居群Pro的積累量最大,為正常水分處理的17.27倍,而忻州居群的積累量最小,僅為對(duì)照的3.44倍。干旱脅迫下Pro的絕對(duì)含量以沁水Ⅰ居群最高,顯著高于除廣靈和沁水Ⅱ居群外的其他居群(P<0.05)。
復(fù)水后,不同居群野生草地早熟禾的Pro含量均未恢復(fù)至對(duì)照水平。在草地早熟禾幼苗中,五臺(tái)居群顯著高于其他居群,其含量是對(duì)照的4.96倍,而渾源Ⅱ居群野生草地早熟禾的Pro含量顯著低于其他居群,為231.98 μg/g FW,是對(duì)照的3.55倍(P<0.05)。
表3 干旱及復(fù)水對(duì)野生草地早熟禾葉片相對(duì)含水量的影響Table 3 Effects of drought stress and rewatering on the leaf relative water contents of different populations of wild P.pratensis %
表4 干旱及復(fù)水對(duì)野生草地早熟禾脯氨酸含量的影響Table 4 Effects of drought stress and rewatering on the proline contents of different populations of wild P.pratensis μg/g FW
2.2.3 干旱及復(fù)水對(duì)草地早熟禾超氧化物歧化酶活性的影響 在正常、干旱及復(fù)水條件下,不同居群野生草地早熟禾幼苗中超氧化物歧化酶(SOD)活性表現(xiàn)出一定差異(表5)。在正常水分條件下,靈石居群野生草地早熟禾幼苗中SOD活性最低,與其余各居群存在顯著差異(P<0.05),渾源Ⅱ、靈丘、渾源Ⅰ、應(yīng)縣和廣靈居群間SOD活性差異不顯著,但顯著高于其他居群(P<0.05)。干旱脅迫與正常水分相比均降低了野生草地早熟禾幼苗的SOD活性。受干旱的影響,霍州居群的SOD活性最高,且顯著高于其他居群(P<0.05)。寧武居群野生草地早熟禾的SOD活性顯著低于其他居群,與對(duì)照相比,降低47.61%(P<0.05)。
復(fù)水7d,各居群野生草地早熟禾幼苗中SOD活性均有增強(qiáng),但都未能恢復(fù)到對(duì)照水平,15份材料中SOD活性最大、最小的居群分別為霍州和寧武居群,二者均分別與其他各居群差異顯著(P<0.05)。
2.2.4 干旱及復(fù)水對(duì)草地早熟禾丙二醛含量的影響 由表6可知,山西不同居群野生草地早熟禾幼苗中丙二醛(MDA)含量均表現(xiàn)出干旱脅迫下上升復(fù)水后又下降的趨勢(shì)。在正常水分條件下,渾源Ⅰ居群野生草地早熟禾幼苗中的MDA含量最高,與渾源Ⅱ、沁水Ⅱ和沁水Ⅰ無顯著差異,但顯著高于其他居群(P<0.05)。垣曲居群MDA含量?jī)H為2.50μmol/g FW,顯著最低。經(jīng)21d干旱脅迫,五寨居群野生草地早熟禾幼苗中MDA含量顯著高于其他居群,是對(duì)照的3.60倍(P<0.05);靈石居群野生草地早熟禾幼苗中MDA含量顯著低于其他居群,僅為對(duì)照的1.94倍(P<0.05),其他居群介于二者之間。
表5 干旱及復(fù)水對(duì)野生草地早熟禾SOD活性的影響Table 5 Effects of drought stress and rewatering on SOD activity of different populations of wild P.pratensis U/g FW
表6 干旱及復(fù)水對(duì)野生草地早熟禾丙二醛含量的影響Table 6 Effects of drought stress and rewatering on the MDA contents of different populations of wild P.pratensis μmol/g FW
表7 不同居群野生草地早熟禾抗旱隸屬函數(shù)值比較Table 7 Comparison of subordinate function value of different populations of wild P.pratensis
復(fù)水7d后,除忻州居群外,其他各居群野生草地早熟禾幼苗中的MDA含量較復(fù)水前均有所降低,但仍未能恢復(fù)到對(duì)照水平。忻州居群野生草地早熟禾幼苗中的MDA含量顯著高于其他各居群(P<0.05),且在干旱及復(fù)水處理過程中的變化幅度最大,為正常水分條件草地早熟禾植株的2.55倍。渾源Ⅰ居群野生草地早熟禾幼苗中MDA含量與正常水分條件相差最小,為對(duì)照的1.25倍。
將山西15個(gè)居群野生草地早熟禾的6個(gè)抗旱性相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,計(jì)算不同居群各指標(biāo)隸屬度值,將各居群不同指標(biāo)隸屬值平均后作為抗旱鑒定的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)(表7)。依據(jù)計(jì)算所得隸屬值將參試草地早熟禾分為3個(gè)類群:其中Ⅱ級(jí)中等抗旱的居群有沁水Ⅱ、渾源Ⅰ、沁水Ⅰ、五臺(tái)、渾源Ⅱ、應(yīng)縣、廣靈和靈丘8個(gè)居群;Ⅲ級(jí)弱抗旱居群有垣曲、寧武、霍州、忻州、五寨和靈石6個(gè)居群,屯留居群屬于Ⅳ級(jí)不抗旱居群。
植株存活率和相對(duì)生長(zhǎng)率是衡量植物對(duì)于干旱耐受性的最直接體現(xiàn),同時(shí),它們?cè)谝欢ǔ潭壬弦卜从沉谁h(huán)境對(duì)參試植株的選擇情況。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在干旱過程中不同居群野生草地早熟禾的存活率和相對(duì)生長(zhǎng)率都呈下降趨勢(shì)。經(jīng)21d的干旱脅迫,各居群野生草地早熟禾植株出現(xiàn)了不同程度的枯黃,這說明隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),土壤中的水分虧缺,根系能夠從土壤中攝取的水分與養(yǎng)分變得極其有限,進(jìn)而草地早熟禾的生長(zhǎng)發(fā)育受到限制。脅迫程度較輕時(shí)表現(xiàn)為相對(duì)生長(zhǎng)速率降低,嚴(yán)重時(shí)造成草地早熟禾植株死亡。復(fù)水后,各居群野生草地早熟禾的存活率和相對(duì)生長(zhǎng)率均有所提高,但均未恢復(fù)至對(duì)照水平,這與董麗華[22]關(guān)于12個(gè)草地早熟禾引進(jìn)品種的抗旱性研究結(jié)果相一致。
葉片相對(duì)含水量是衡量植物吸水和失水動(dòng)態(tài)平衡的一個(gè)指標(biāo),反映植物體內(nèi)的水分狀況,在一定程度上也能表現(xiàn)出參試植株對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力。干旱脅迫下,植株RWC下降速度慢、幅度小,表明其有較強(qiáng)的持水保水能力,即抗旱性強(qiáng),反之則弱[23]。本試驗(yàn)中,不同居群野生草地早熟禾的RWC大幅度降低,不同居群間存在差異,說明不同居群間抗旱性不同,這與 Huang和 Gao[24]就高羊茅(Festucaarundinacea)和 Abraham 等[25]就3種早熟禾的研究結(jié)果一致。分析其原因主要是干旱脅迫下,土壤含水量及可利用水分降低,使得草地早熟禾根系吸水困難,而葉片蒸散失水較多,進(jìn)而表現(xiàn)出葉片相對(duì)含水量降低。本試驗(yàn)結(jié)果表明,復(fù)水后,各居群野生草地早熟禾葉片相對(duì)含水量均有大幅度提高,不同居群間存在顯著差異,這與杜建雄等[26]關(guān)于草地早熟禾3個(gè)品種抗旱性的研究一致。同時(shí)也發(fā)現(xiàn),復(fù)水后各居群的葉片相對(duì)含水量均未恢復(fù)到對(duì)照水平,說明干旱對(duì)草地早熟禾的傷害是不可逆的,而且不同居群在干旱脅迫后的恢復(fù)能力也存在差異。大量研究結(jié)果得出,干旱脅迫下草地早熟禾葉片相對(duì)含水量的閾值為25%,當(dāng)相對(duì)含水量低于25%時(shí),復(fù)水后很難恢復(fù)[27-28]。然而本試驗(yàn)中參試草地早熟禾在干旱脅迫下相對(duì)含水量大部分低于此閾值,復(fù)水后均有不同程度的恢復(fù)。這可能是本試驗(yàn)所選用的材料均為山西野生種質(zhì)資源,在經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇后具有對(duì)干旱條件的一定適應(yīng)能力的原因。
植物為了減輕或者避免干旱造成的傷害,通常會(huì)合成和積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),通過降低自身滲透勢(shì)來維持正常膨壓,進(jìn)而適應(yīng)干旱脅迫[29]。游離脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),一方面其具有親水性,防止在干旱脅迫中水分的散失;另一方面,脯氨酸是中性氨基酸,在干旱脅迫時(shí)能與細(xì)胞膜物質(zhì)相互作用,穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu),進(jìn)而減輕或避免細(xì)胞膜受到傷害[30]。本研究結(jié)果表明,脯氨酸含量與葉片相對(duì)含水量呈正相關(guān),這與盧少云等[31]、劉迪[32]的研究結(jié)果不一致。這可能是由于野生草地早熟禾啟動(dòng)了與上述研究中不同的通路或途徑來抵御外界的干旱脅迫環(huán)境。本試驗(yàn)中,干旱脅迫21d的不同居群野生草地早熟禾Pro含量均高于正常水分處理;復(fù)水7d時(shí),各居群Pro含量又均降低,說明Pro的合成與積累在山西野生草地早熟禾干旱及復(fù)水整個(gè)過程中發(fā)揮重要調(diào)控作用。在正常水分條件下,不同居群野生草地早熟禾的Pro實(shí)測(cè)值較大且差異顯著,說明不同居群野生草地早熟禾本身存在一定程度的適應(yīng)干旱潛力;在干旱脅迫過程中,不同居群間Pro含量的增加幅度不同,表明居群間的抗旱能力存在差異。綜上,Pro含量變化可作為衡量野生草地早熟禾抗旱能力的生理指標(biāo),這與董麗華[22]和李顯利[33]的報(bào)道一致。
干旱脅迫下,酶活性的高低及其變化可以直接反應(yīng)該植物的抗旱性強(qiáng)弱[34]。陳雅君等[35]研究得出,不同草坪草品種SOD活性及其變化在干旱脅迫條件下存在差異,認(rèn)為草坪草對(duì)ROS的清除很可能存在一個(gè)臨界點(diǎn),當(dāng)ROS超過臨界點(diǎn),保護(hù)酶活性就會(huì)下降,進(jìn)而影響草坪草的代謝活動(dòng),本研究結(jié)果與此相一致。同時(shí)本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn),野生草地早熟禾在經(jīng)干旱后復(fù)水的過程中SOD活性呈先下降后升高的變化趨勢(shì),不同居群間變化幅度存在差異,說明干旱脅迫對(duì)參試野生草地早熟禾造成了一定傷害,這與Fu和Huang[36]、Liu[32]相關(guān)此方面的研究一致。
丙二醛是植物細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物之一,具有細(xì)胞毒性,可反映膜的穩(wěn)定性與植物受傷害的程度[37],抑制植物的正常生長(zhǎng)。從本試驗(yàn)可以看出,不同居群野生草地早熟禾的MDA含量在脅迫21d時(shí)成倍增加,說明此時(shí)野生草地早熟禾幼苗受到極大程度的傷害,這與榮秀蓮[38]研究所得結(jié)論一致。復(fù)水7d時(shí),各居群野生草地早熟禾SOD活性和MDA含量均有恢復(fù),但都未能達(dá)到對(duì)照水平,說明21d的干旱脅迫對(duì)野生草地早熟禾造成了一些不可逆的損傷。
干旱脅迫下,不同居群野生草地早熟禾的存活率和相對(duì)生長(zhǎng)率降低,渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群未發(fā)生植株死亡現(xiàn)象,相對(duì)生長(zhǎng)率較高;復(fù)水后渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群恢復(fù)較好。受干旱的影響,不同居群野生草地早熟禾幼苗葉片相對(duì)含水量和SOD活性降低,而MDA和游離脯氨酸含量增加,15份材料相應(yīng)指標(biāo)的變化幅度存在差異。復(fù)水后,各生理指標(biāo)均表現(xiàn)不同程度的恢復(fù),但均未恢復(fù)至正常水平。采用抗旱隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià),可將15份山西野生草地早熟禾種質(zhì)分為3個(gè)類群,其中Ⅱ級(jí)中等抗旱的居群8個(gè),Ⅲ級(jí)弱抗旱居群6個(gè),Ⅳ級(jí)不抗旱居群1個(gè)。
[1]Martiniello P,D’Andrea E.Cool-season turf grass species adaptability in Mediterranean environments and quality traits of varieties.European Journal of Agronomy,2006,25(3):234-242.
[2]Romani M,Piano E,Pecetti L.Collection and preliminary evaluation of native turfgrass accessions in Italy.Genetic Resources and Crop Evolution,2002,49(4):341-349.
[3]Chao W,Xin L,Li-na G,etal.Study on classification and genetic diversity of Kentucky bluegrasses by using RAPD markers.Journal of Northeast Agricultural University(English Edition),2012,19(4):37-41.
[4]Curley J,Jung G.RAPD-based genetic relationships in Kentucky bluegrass:comparison of cultivars,interspecific hybrids,and plant introductions.Crop Science,2004,44(4):1299-1306.
[5]Bremer D J,Lee H,Su K,etal.Relationships between normalized difference vegetation index and visual quality in cool-season turfgrass:I.Variation among species and cultivars.Crop Science,2011,51(5):2212-2218.
[6]Wang X Y,Hu T M,Wang Q Z,etal.Growth of Kentucky bluegrass as influenced by nitrogen and trinexapacethyl.Agricultural Sciences in China,2009,8(12):1498-1502.
[7]Beasley J S,Branham B E.Trinexapac-ethyl and paclobutrazol affect Kentucky bluegrass single-leaf carbon exchange rates and plant growth.Crop Science,2007,47(1):132-138.
[8]He Y L,Huang B R.Protein changes during heat stress in three Kentucky bluegrass cultivars differing in heat tolerance.Crop Science,2007,47(6):2513-2520.
[9]Richardson M D,Karcher D E,Hignight K,etal.Drought tolerance and rooting capacity of Kentucky bluegrass cultivars.Crop Science,2008,48(6):2429-2436.
[10]Liu J R,Xie X R,Du J X,etal.Effects of simultaneous drought and heat stress on Kentucky bluegrass.Scientia Horticulturae,2008,115(2):190-195.
[11]Yu S W.The Effects of Photosynthetic Physiology and Water Metabolism of Kentucky Bluegrass under Drought Stress[D].Haerbin:Northeast Agricultural University,2012.
[12]Xu L X,Yu J J,Han L B,etal.Photosynthetic enzyme activities and gene expression associated with drought tolerance and post-drought recovery in Kentucky bluegrass.Environmental and Experimental Botany,2013,89:28-35.
[13]Guo Y P,Mi F G,Yan L J,etal.Physiological response to drought stresses and drought resistances evaluation of different Kentucky bluegrass varieties.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(4):220-228.
[14]Wang J H,Duo D.Effect of paclobutrazol on drought resistance of six turfgrass cultivars during the seedling stage.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(6):253-258.
[15]Zhuo L Q,Chang Z H.Impact of biologically active substances of biosolids onPoapratensisL.growth under drought stress.Acta Agrestia Sinica,2013,21(2):346-352.
[16]Yu Q.The Effects of Silicon on Growth and Development of Kentucky Bluegrass Seedlings under Drought Stress[D].Lanzhou:Lanzhou University,2014.
[17]Du J X,Shi S L,Liu J R,etal.Effects of drought stress and rewatering on physiological characteristics of three Kentucky bluegrass cultivars.Acta Agrestia Sinica,2010,18(1):73-77.
[18]Zhang Z L.Experimential Instructor of Plant Physiology(2ndedition)[M].Beijing:Higher Education Press,1999:259-260.
[19]Li H S.Experimetial Principle and Technology of Plant Physiology and Biochemistry(2ndedition)[M].Beijing:Higher Education Press,2003:191-205.
[20]Li P Y,Sun Z J,A Bu L T.Study on the drought resistance of germplasm resources ofElytrigiarepens.Chinese Journal of Grassland,2008,30(3):59-64.
[21]Li H.FestucarubraandPoapratensisTurfgrass Capacity at Different Times of the Comparative Study of Drought[D].Haerbin:Northeast Forestry University,2009.
[22]Dong L H.Studies on Drought Resistance in Different Bluegrass Cultivars[D].Yinchuan:Ningxia University,2005.
[23]Hu L X.Study on the Physiology of Drought Resistance and Isolation of Drought-related Genes in Turfgrass[D].Shanghai:Shanghai Jiao Tong University,2010.
[24]Huang B R,Gao H W.Physiological responses of diverse tall fescue cultivars to drought stress.HortScience,1999,34(5):897-901.
[25]Abraham E M,Huang B,Bonos S A,etal.Evaluation of drought resistance for Texas bluegrass,Kentucky bluegrass,and their hybrids.Crop Science,2004,44(5):1746-1753.
[26]Du J X,Hou X Y,Liu J R.A study on physiological response to drought and re-watering treatments in Kentucky bluegrass.Acta Prataculturae Sinica,2010,19(2):31-38.
[27]Xu L L,Han L,Huang B R.Membrane fatty acid composition and saturation levels associated with leaf dehydration tolerance and post-drought rehydration in Kentucky bluegrass.Crop Science,2011,51(1):273-281.
[28]Hu L X,Wang Z L,Huang B R.Diffusion limitations and metabolic factors associated with inhibition and recovery of photosynthesis from drought stress in a C3perennial grass species.Physiologia Plantarum,2010,139(1):93-106.
[29]Morgan J M.Osmoregulation and water stress in higher plants.Annual Review of Plant Physiology,1984,35(1):299-319.
[30]Sanada Y,Veda H,Kuribayashi K,etal.Novel light-dark change of proline levels in halophyte(MesembryanthemumcrystallinumL.)and glycophytes(HordeumvulgareL.andTriticumaestivumL.)leaves and roots under salt stress.Plant Cell Physiology,1995,36(6):965-970.
[31]Lu S Y,Chen S P,Chen S M,etal.Responses of proline content and activity of antioxidant enzymes in warmseason turfgrasses to soil drought stress.Acta Horticulturae Sinica,2003,30(3):303-306.
[32]Liu D.The Effect of Super Absorbent Polymer on the Growth and Drought Resistance of Kentucky Bluegrass[D].Haerbin:Northeast Forestry University,2008.
[33]Li X L.Evaluation and Analysis of the Drought Resistance and Salt Tolerance of Different Kentucky Bluegrass Varieties[D].Huhhot:Inner Mongolia Agricultural University,2010.
[34]Gong J R,Zhao A F,Zhang L X,etal.A comparative study on anti-oxidative ability of several desert plants under drought stress.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2004,24(9):1570-1577.
[35]Chen Y J,Zu Y G,Liu H M,etal.Effect of drought on membrane lipid peroxidation and protective enzymes activities in cells of different Kentucky bluegrass(PoapratensisL.)cultivars.Chinese Journal of Grassland,2008,30(5):32-36.
[36]Fu J M,Huang B R.Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress.Environmental and Experimental Botany,2001,45(2):105-114.
[37]Jaleel C A,Gopi R,Sankar B,etal.Studies on germination,seedling vigour,lipid peroxidation and proline metabolism inCatharanthusroseusseedlings under salt stress.South African Journal of Botany,2007,73(2):190-195.
[38]Rong X L.Study and Evaluation on Drought Resistance of Three Cool-season Turfgrasses[D].Suzhou:Soochow University,2010.
參考文獻(xiàn):
[11]于善偉.干旱脅迫對(duì)草地早熟禾部分光合生理及水分代謝指標(biāo)的影響[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.
[13]郭郁頻,米福貴,閆利軍,等.不同早熟禾品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià).草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(4):220-228.
[14]王競(jìng)紅,多多.多效唑?qū)?種草坪草苗期抗旱性影響的研究.草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(6):253-258.
[15]禚來強(qiáng),常智慧.干旱條件下污泥中生物活性物質(zhì)對(duì)草地早熟禾生長(zhǎng)的影響.草地學(xué)報(bào),2013,21(2):346-352.
[16]余群.干旱脅迫下硅肥對(duì)草地早熟禾苗期生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D].蘭州:蘭州大學(xué),2014.
[17]杜建雄,師尚禮,劉金榮,等.干旱脅迫和復(fù)水對(duì)草地早熟禾3個(gè)品種生理特性的影響.草地學(xué)報(bào),2010,18(1):73-77.
[18]張志良.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)(第二版)[M].北京:高等教育出版社,1999:259-260.
[19]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2003:191-205.
[20]李培英,孫宗玖,阿不來提.偃麥草種質(zhì)資源抗旱性評(píng)價(jià)初步研究.中國(guó)草地學(xué)報(bào),2008,30(3):59-64.
[21]李鶴.紫羊茅和草地早熟禾草坪草在不同時(shí)期抗旱能力的比較研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2009.
[22]董麗華.草地早熟禾不同品種抗旱性研究[D].銀川:寧夏大學(xué),2005.
[23]胡龍興.草坪草抗旱生理及相關(guān)基因分析[D].上海:上海交通大學(xué),2010.
[26]杜建雄,侯向陽,劉金榮.草地早熟禾對(duì)干旱及旱后復(fù)水的生理響應(yīng)研究.草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(2):31-38.
[31]盧少云,陳斯平,陳斯曼,等.三種暖季型草坪草在干旱條件下脯氨酸含量和抗氧化酶活性的反應(yīng).園藝學(xué)報(bào),2003,30(3):303-306.
[32]劉迪.保水劑對(duì)草地早熟禾生長(zhǎng)及抗旱性的影響[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2008.
[33]李顯利.草地早熟禾不同品種抗旱性、耐鹽性的評(píng)價(jià)分析[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.
[34]龔吉蕊,趙愛芬,張立新,等.干旱脅迫下幾種荒漠植物抗氧化能力的比較研究.西北植物學(xué)報(bào),2004,24(9):1570-1577.
[35]陳雅君,祖元?jiǎng)?,劉慧民,?干旱對(duì)草地早熟禾膜質(zhì)過氧化酶和保護(hù)酶活性的影響.中國(guó)草地學(xué)報(bào),2008,30(5):32-36.
[38]榮秀蓮.三種冷季型草坪草抗旱性研究與評(píng)價(jià)[D].蘇州:蘇州大學(xué),2010.