王健勝， 侯桂玲， 李少欽， 陳明輝， 田建華， 李殿榮

(1.平頂山學院，河南 平頂山 467000;2.陜西省雜交油菜研究中心，陜西 大荔 715105)

中國是世界上主要油菜種植國之一。目前，中國油菜常年播種面積約7×106hm2，總產(chǎn)量 1.2×107t，播種面積和總產(chǎn)量均居世界首位，單產(chǎn)也高于世界平均水平［1］。盡管如此，現(xiàn)階段中國的油菜生產(chǎn)仍面臨著提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)等諸多問題［2-5］。而加強油菜育種研究無疑是解決油菜生產(chǎn)問題的有效途徑之一。

油菜農(nóng)藝性狀改良是油菜育種的重要基礎，而開展油菜主要農(nóng)藝性狀遺傳研究已經(jīng)成為性狀改良的前提和主要內(nèi)容，同時也是提高油菜育種效率的關鍵。前人針對油菜產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的遺傳及相關性進行了較多的研究。唐澤靜等［6］利用51個低芥品系探討了油菜品質(zhì)性狀間的關系，發(fā)現(xiàn)芥酸和硫苷含量與其他品質(zhì)性狀均無顯著相關性，認為在低芥基礎上進一步選擇雙低或雙無新品種，不會影響其他品質(zhì)性狀。胡中立［7］認為硫苷含量與含油量、蛋白質(zhì)含量均呈顯著負相關。鄧武明等［8］分析了甘藍型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳及相關性，結(jié)果表明，千粒質(zhì)量的遺傳符合加性-顯性模型，單株有效角果數(shù)、角粒數(shù)和單株粒質(zhì)量的遺傳符合加性-顯性-上位性模型，單株粒質(zhì)量與每角粒數(shù)、主序有效角果數(shù)、千粒質(zhì)量呈極顯著正相關，與二次有效分枝數(shù)呈極顯著負相關，與單株有效角果數(shù)、一次有效分枝數(shù)的相關性不顯著。王瑞等［9］研究發(fā)現(xiàn)每角粒數(shù)、一次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)等均是影響單株籽粒質(zhì)量的主要遺傳因子，認為通過單個性狀的選擇不能對單株籽粒質(zhì)量進行有效改良。沈金雄等［10］探討了甘藍型油菜雜種優(yōu)勢及產(chǎn)量性狀的遺傳改良，認為在油菜產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢利用中，首選目標性狀應為一次分枝數(shù)和角果數(shù)，只有在保證一次分枝數(shù)和角果數(shù)前提下，提高角粒數(shù)、千粒質(zhì)量才是一條有效途徑。在品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀關系方面，前人也作了部分研究，但獲得的結(jié)論不盡一致。高志宏等［11］研究認為芥酸、含油量和產(chǎn)量呈負相關，而胡中立［7］認為硫苷含量與千粒質(zhì)量呈顯著正相關。張建模等［12］發(fā)現(xiàn)單株產(chǎn)量與硫苷、芥酸含量呈極顯著正相關，與含油量呈極顯著負相關。

雖然前人針對油菜品質(zhì)及產(chǎn)量性狀的遺傳及相關性分析進行了較多的研究，但關于品質(zhì)及產(chǎn)量性狀的遺傳效應分析以及以此為基礎進行油菜育種材料評價比較的研究較少［13］，而這些研究有利于油菜目標育種材料的有效利用、育種親本的選配及目標性狀育種效率的改善。為此，本研究以陜西省部分主要油菜育種種質(zhì)為材料，對油菜的部分產(chǎn)量及品質(zhì)性狀進行較為深入系統(tǒng)的遺傳分析，以期為油菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種提供一定的科學支撐。

1 材料與方法

1.1 材料與性狀調(diào)查

試驗材料選用陜西省雜交油菜研究中心近年來育成的優(yōu)良甘藍型高世代品系，其中包括4份不育系及其保持系，分別是陜3B、陜5B、陜6B和加25/7842B，7份恢復系分別為墾 C1-1、墾 C1-2、A74、K407、90-0-28/5557//7399-8、D89/4314//A74 和Marnoo/墾C1-1//7399-8。試驗采用不完全雙列雜交，測配組合時選用不育系作母本，考種時選用對應保持系。2013年10月將全部親本及雜交組合種植于陜西省雜交油菜研究中心試驗田，隨機區(qū)組設計，3行區(qū)，行距0.4 m，行長2.5 m，并設置3個重復。2014年5月成熟后每個重復隨機選取10個單株，對單株產(chǎn)量、芥酸含量、硫苷含量和含油量4個主要性狀進行測定。含油量采用NMR mq 20型核磁油分分析儀測定，硫苷含量采用超高效液相色譜內(nèi)標法測定，芥酸含量采用近紅外(NRS)技術測定。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用朱軍等提出的加性-顯性遺傳模型分析方法［14-16］對數(shù)據(jù)進行分析，運用 MINQUE(1)法估算性狀的遺傳方差、加性和顯性效應、雜交優(yōu)勢等不同遺傳效應值，各估算值和預測值的標準誤用Jackknife方法估算，以檢驗各參數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘藍型油菜部分性狀的遺傳效應分析

甘藍型油菜部分性狀的遺傳效應估計值見表1。從表1中可以看出，4種性狀的加性方差和顯性方差都達到極顯著水平，表明這些性狀的遺傳既存在基因的加性效應也存在基因的顯性效應。同時可以看出，不同性狀的加性方差和顯性方差表現(xiàn)差異較大，其中硫苷含量的加性方差和顯性方差最大，其次是芥酸含量，而單株產(chǎn)量和含油量的加性方差和顯性方差都較小。在F1方差分量比率方面，不同性狀的表現(xiàn)也存在一定差異，所有性狀的加性方差均達到極顯著水平，顯性方差除芥酸含量外均達到極顯著水平，另外，與性狀方差表現(xiàn)不同，F(xiàn)1方差分量比率中芥酸含量的加性方差大于硫苷含量的加性方差。在機誤方面，絕大多數(shù)性狀的方差分量和F1方差分量比率都達到了極顯著水平，說明甘藍型油菜性狀的田間表現(xiàn)在受基因遺傳控制的同時，外界栽培條件對其也會產(chǎn)生一定的影響。

甘藍型油菜部分性狀的遺傳率分析結(jié)果(表1)顯示，所有性狀的遺傳率均達到極顯著水平，不同性狀的遺傳率表現(xiàn)差異較大。在狹義遺傳率方面，芥酸含量最高，其次是硫苷含量，而單株產(chǎn)量最低，可以看出，品質(zhì)性狀表現(xiàn)均好于單株產(chǎn)量，說明在油菜田間性狀改良時，品質(zhì)性狀比較適合在早期世代進行選擇，而產(chǎn)量性狀的選擇則適宜在較晚世代開展。性狀的廣義遺傳率表現(xiàn)特征與其狹義遺傳率基本一致，3個品質(zhì)性狀的廣義遺傳率都在89%以上，表明這些性狀的遺傳受環(huán)境條件影響較小，而單株產(chǎn)量的廣義遺傳率只有28%，說明單株產(chǎn)量受栽培等外界條件的影響程度較大。

表1 甘藍型油菜不同性狀遺傳效應估計值Table 1 Estimated value of genetic effects for different traits of rapeseed

2.2 甘藍型油菜部分性狀的雜種優(yōu)勢分析

甘藍型油菜雜種F1和F2不同產(chǎn)量性狀和環(huán)境互作效應的預測值及雜種優(yōu)勢的平均值見表2。由表2可知，性狀在不同世代與環(huán)境互作效應差異較大，在F1代，4種性狀除含油量外與環(huán)境互作預測值均未達到顯著水平，但在F2代，4種性狀與環(huán)境互作預測值均達到顯著水平，其中芥酸含量和硫苷含量與環(huán)境互作預測值均達到極顯著水平，這表明與F1代相比，油菜F2代性狀的表現(xiàn)受環(huán)境影響相對較大。在群體平均優(yōu)勢方面，所有性狀的F1和F2代平均優(yōu)勢都達到了顯著性水平，除單株產(chǎn)量外，其余性狀的平均優(yōu)勢也都呈現(xiàn)極顯著水平，這表明4種性狀的雜種平均優(yōu)勢表現(xiàn)都較好，這是油菜雜種優(yōu)勢利用的重要基礎。性狀超親優(yōu)勢的表現(xiàn)與平均優(yōu)勢表現(xiàn)差異很大，可以看出，雜種后代4種性狀超親優(yōu)勢都表現(xiàn)為極顯著水平的負效應，說明利用超親優(yōu)勢對油菜雜種后代進行改良的效果較差。

表2 甘藍型油菜F1和F2代不同性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)Table 2 Heterosis performance of F1and F2for different traits of rapeseed

2.3 甘藍型油菜部分性狀間的相關性分析

甘藍型油菜不同性狀間的相關系數(shù)見表3，從表3可以看出，不同性狀間的相關性差異較大。單株產(chǎn)量與芥酸含量和含油量均呈正相關，其中與含油量呈極顯著正相關，但其與硫苷含量呈負相關，這表明在提升油菜產(chǎn)量的同時可以兼顧含油量的提高，而單株產(chǎn)量的變化對芥酸含量和硫苷含量影響甚微。在油菜品質(zhì)性狀間相關性方面，芥酸含量與硫苷含量及含油量均呈極顯著正相關，這種相關性對改善芥酸和硫苷含量非常有利，但對改良含油量較為不利，因為降低芥酸含量和硫苷含量是油菜品質(zhì)改良的重要目標，而芥酸和硫苷含量之間存在的這種正相關可以讓育種者同時實現(xiàn)硫苷含量和芥酸含量的有效改良，同理，芥酸含量的降低也會在一定程度上導致含油量的下降。硫苷含量和含油量之間呈極顯著負相關關系，這種相關性對油菜品質(zhì)改良是較為有利的，利用其關系可以在提高油菜含油量的同時也能有效降低硫苷含量，從而實現(xiàn)油菜品質(zhì)性狀的綜合改良。

表3 甘藍型油菜不同性狀間的相關性分析Table 3 Correlation among different traits of rapeseed

2.4 參試育種材料部分性狀的遺傳特點分析及綜合評價

表4列出了11個參試育種材料部分性狀的遺傳效應估計值。從表4可以看出，不同親本間農(nóng)藝性狀的遺傳效應差異較大。在單株產(chǎn)量方面，所有親本的遺傳效應整體表現(xiàn)都較差，絕大多數(shù)品種的加性效應和顯性效應均未達到顯著水平，而且部分品種還呈現(xiàn)出負的遺傳效應。其中，D89/4314//A74表現(xiàn)最好，其單株產(chǎn)量都表現(xiàn)為正的遺傳效應，加性效應也達到了顯著水平，單株產(chǎn)量表現(xiàn)最差的品種是墾C1-2和Marnoo/墾C1-1//7399-8。在芥酸含量方面，絕多數(shù)品種均表現(xiàn)為遺傳負效應，這種遺傳特點對改良芥酸含量來說是較為有利的;雖然墾C1-2的芥酸含量遺傳效應表現(xiàn)最好，但其在改良芥酸含量方面卻是最差的，除此之外，加25/7842B和陜5B的表現(xiàn)也較差，而其余品種在改良芥酸含量方面效果均較好。硫苷含量的遺傳效應特點和芥酸含量類似，但其表現(xiàn)要優(yōu)于芥酸含量，可以看出，多數(shù)品種硫苷含量表現(xiàn)為負的遺傳效應且均達到顯著性水平，說明這些品種在改良硫苷含量方面效果較好，其中90-0-28/5557//7399-8表現(xiàn)最好，而墾C1-2和A74的硫苷含量遺傳效應表現(xiàn)最差，不適合用于油菜硫苷含量改良。品種間含油量的遺傳效應差異較大，其中 D89/4314//A74、墾 C1-1、墾 C1-2和Marnoo/墾C1-1//7399-8的含油量遺傳效應表現(xiàn)較好，其加性效應都達到了正向極顯著水平，表明這4個品種在改良油菜含油量方面效果較好，而其他品種含油量遺傳效應普遍較差。

表4 參試育種材料主要性狀的加性效應和顯性效應估計值Table 4 Estimates of additive and dominant effects of main traits in rapeseed parents

3 討論

油菜品質(zhì)及產(chǎn)量性狀的遺傳效應分析可以幫助我們了解目標性狀的基本遺傳規(guī)律，為在育種中對其進行有效選擇提供重要依據(jù)。本研究系統(tǒng)分析了油菜部分產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的主要遺傳效應，結(jié)果表明，油菜不同性狀間親本及雜種F1代的遺傳方差差異較大，其中，品質(zhì)性狀的遺傳方差表現(xiàn)要好于單株產(chǎn)量，這與育種實踐中總結(jié)的基本規(guī)律相符合，一般來說，相對于品質(zhì)性狀，產(chǎn)量性狀受環(huán)境條件的影響會更大。品質(zhì)性狀的遺傳率遠高于單株產(chǎn)量，這與品質(zhì)性狀的遺傳特點緊密相關，以往的研究結(jié)果［17-19］已表明，油菜含油量和芥酸含量的遺傳主要表現(xiàn)為1對或2對主基因+多基因模式，同時少數(shù)主基因在含油量和芥酸含量的遺傳中具有最主要的作用，而這種遺傳特點決定了品質(zhì)性狀受環(huán)境條件影響較小，從而具有較高的遺傳率。雜種優(yōu)勢是現(xiàn)代油菜研究利用的重要方面，本研究結(jié)果表明，所有性狀雜種后代的平均優(yōu)勢表現(xiàn)都較好，這與沈金雄等［10］、張書芬等［20］、王俊生等［21］針對其他性狀雜種優(yōu)勢研究獲得的結(jié)論基本一致，但在超親優(yōu)勢方面存在一定的差異，這可能與選用的研究材料及目標性狀不同有關。在相關性方面，本研究的4個性狀也表現(xiàn)出較大的差異，值得一提的是，研究發(fā)現(xiàn)油菜的硫苷含量和芥酸含量存在極顯著正相關，該結(jié)果與硫苷含量和芥酸含量是獨立遺傳的結(jié)論［22］及低硫苷材料或低芥酸材料可成功獨立選育的實踐存在一定差異，可能是本研究選取的特定研究材料所致，因此，該研究結(jié)果還有待于下一步選用更多種質(zhì)材料進行更深入和全面的探討。另外，硫苷含量和芥酸含量均與含油量之間呈極顯著的負相關，這種相關性對育種者開展油菜品質(zhì)改良是較為有利的，利用這種相關性可以有效實現(xiàn)油菜“高油量、低硫苷和低芥酸”的育種目標。

優(yōu)良育種材料是實現(xiàn)理想育種目標的重要基礎，而對優(yōu)良育種材料主要性狀的遺傳效應進行綜合評價無疑是顯著提高育種效率的關鍵，只有掌握了每個育種材料主要性狀的遺傳特點及優(yōu)缺點，才能真正高效地充分利用這些材料，但前人在這方面的研究甚少［13，23-24］。為此，本研究系統(tǒng)分析了11個優(yōu)良育種材料的農(nóng)藝、品質(zhì)性狀遺傳效應，發(fā)現(xiàn)不同品種間主要性狀的遺傳效應存在較大差異，綜合比較后發(fā)現(xiàn)所有品種的品質(zhì)性狀表現(xiàn)明顯好于單株產(chǎn)量，在供試材料中，D89/4314//A74農(nóng)藝、品質(zhì)性狀的遺傳效應綜合表現(xiàn)最好，選用其做親本可以較好實現(xiàn)對油菜多個主要性狀的有效改良。當然，每個材料的不同性狀遺傳均表現(xiàn)出一定的優(yōu)缺點，在育種實踐中只要能充分利用并發(fā)揮其在某一性狀上的優(yōu)勢，那么這些材料在改良某些特定性狀方面將具有較大的潛力。

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