敬小麗，杜偉靜，張璐，蘇志堯

（華南農(nóng)業(yè)大學 林學院，廣東 廣州 510642）

南嶺山地森林群落冠層結(jié)構與立木多度的關系

敬小麗，杜偉靜，張璐，蘇志堯

（華南農(nóng)業(yè)大學 林學院，廣東 廣州 510642）

林冠是森林與外部環(huán)境相互作用最直接與最活躍的界面層，影響著森林的物理環(huán)境和生物環(huán)境。采用半球面攝影技術（Hemispherical Photography）、典范對應分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）和Kruskal-Wallis分析定量研究了森林群落冠層結(jié)構與立木分布及多度的關系。結(jié)果表明：（1）基于10000m2調(diào)查樣地，南嶺山地森林群落共有立木47科81屬143種，枯立木多來源于林冠上層大樹；（2）CCA排序結(jié)果顯示，冠層結(jié)構各參數(shù)與立木分布均有一定相關性，葉面積指數(shù)、林冠開度與立木分布的關系尤為密切；（3）立木多度與活立木多度在林下散射光分組變量間差異顯著（p＜ 0.05），枯立木多度在林冠開度分組變量間的差異性顯著（p＜ 0.05），立木多度隨林下直射光增強而減少。葉面積指數(shù)和林冠開度通過影響林下光照條件進而影響立木，尤其是枯立木的形成和多度。

山地森林群落；冠層結(jié)構；立木多度；活立木；枯立木；葉面積指數(shù)；林冠開度

林冠（Canopy）是由森林上部郁閉的枝葉和層內(nèi)空氣所組成的，是某一范圍內(nèi)所有樹冠(包括枝葉)的集合體[1]。林冠通過截留降水影響森林水文循環(huán)[2-3]，通過對光的吸收、反射和折射影響林下光照條件[4-5]，還為某些節(jié)肢動物提供了棲息場所[6]，從而有利于維持生物多樣性。物理環(huán)境和生物環(huán)境的異質(zhì)性影響森林環(huán)境及其生物進程[7]。在全球變化的大背景下，人們越來越深刻地認識到森林是氣候變化的良好指示器[8]。林冠開度（Canopy Openness, CO）與葉面積指數(shù)（Leaf Area Index,LAI）是冠層結(jié)構的基本參數(shù)。同一樹冠內(nèi)的光照強度存在上下和內(nèi)外的差異[9]，森林冠層結(jié)構也強烈影響著林下光照條件[10]，通過控制太陽能的截獲量來調(diào)節(jié)林下直射光(Transmitted Direct Light,TDir)、散射光(Transmitted Diffused Light, TDif)和總光照(Transmitted Total Light, TTot)等[4]。運用半球面影像技術(hemispherical photography)可以快速、方便地測定冠層結(jié)構參數(shù)，該技術現(xiàn)已廣泛應用于生態(tài)學領域的研究，如特定樹種在不同區(qū)域的冠幅差異[11]、估算林冠屬性[12-13]、估算冠層孔隙度[14]以及干擾對冠層結(jié)構的影響[4]。為了探討森林群落冠層結(jié)構與立木多度的關系，以及冠層結(jié)構對枯立木形成的影響，本研究以南嶺山地森林群落的立木（活立木與枯立木）為研究對象，定量研究了冠層結(jié)構參數(shù)與立木多度之間的相關性及其大小，為種間與種內(nèi)競爭分析提供研究思路和參考依據(jù)。

1 研究地概況

研究樣地位于廣東省南嶺國家級自然保護區(qū)（24o37′～ 24o57′ N，112o30′～ 113o04′ E），東鄰乳源縣，南接陽山嶺背鎮(zhèn)，西靠連州市，北部與湖南省宜章縣莽山森林公園接壤，總面積58 368.4 hm2，是目前廣東省陸地面積最大的保護區(qū)。該區(qū)屬于亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均溫度17.4 ℃，最冷月（1月）平均氣溫7.1 ℃，最熱月（7月）平均氣溫26.2 ℃，年均降水量1 705 mm，多集中于8月。年相對濕度84%，冬季偶有降雪，日照率40%。水平地帶性土壤多為紅壤，分布的土壤類型隨海拔高度的不同而不同。該區(qū)樹種組成豐富，喬木層主要以金縷梅科Hamamelidaceae、松科Pinaceae、山茶科Theaceae、杜鵑花科Ericaceae及殼斗科Fagaceae占優(yōu)勢，優(yōu)勢種主要有檵木Loropetalum chinensis、華南五針松Pinus kwangtungensis、五列木Pentaphylax euryoides、猴頭杜鵑Rhododendron simiarum、疏齒木荷Schima remotiserrata[15]。

2 研究方法

2.1 林分調(diào)查

在線路勘察的基礎上，采用樣方法設置樣地，以10m×10m為樣方單元，共計調(diào)查了100個樣方（10000m2）。在每個樣方單元內(nèi)進行每木調(diào)查，測定胸徑（DBH）≥ 3 cm的所有活立木的種名、胸徑、樹高和冠幅。同時根據(jù)與枯立木叢生的個體、根部萌枝、樹形或木質(zhì)等特征，記錄DBH ≥ 5 cm且高度不低于2 m的枯立木種名、胸徑和樹高。

2.2 半球面林冠影像拍攝與分析

選擇陰天或無風的天氣，在日出或日落的時間[16]，用三腳架將Nikon CoolPix 4500數(shù)碼相機外接Nikkor FC-E8魚眼鏡頭轉(zhuǎn)換器水平放置于離地面1. 65 m 處，用指南針確定方向使記錄的照片頂部與磁北方向重合，在每個10m×10m樣方單元中心和對角線四分位處鏡頭朝上拍攝半球面林冠影像。采用Gap Light Analyzer 2.0（GLA）圖像處理軟件分析林冠影像，以輸出的林冠開度（CO）、葉面積指數(shù)（LAI）、林下直射光（Transmitted Direct Light, TDir）、散射光（Transmitted Diffused Light, TDif） 和 總 光 照（Transmitted Total Light, TTot）等5個指標作為冠層結(jié)構參數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

在CANOCO 4.5 中采用典范對應分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）方法分析活立木和枯立木在樣地中的分布狀況及其與林冠開度、葉面積指數(shù)、林下直射光、散射光和總光照5個冠層結(jié)構參數(shù)之間的關系。對數(shù)據(jù)進行蒙特卡羅檢驗（Monte Carlo Test），并計算冠層結(jié)構參數(shù)之間的相關系數(shù)及其與立木排序軸之間的相關系數(shù)。

采用Statistica 8.0統(tǒng)計軟件對活力木和枯立木的多度與5個冠層結(jié)構參數(shù)分別進行Kruskal-Wallis（非參數(shù)ANOVA）分析，檢驗立木多度在各分組變量（見表1）間是否存在差異，并對其中差異性顯著的進行多重比較。

表1 冠層結(jié)構參數(shù)分組?Table 1Groups of canopy structure parameters

3 結(jié)果與分析

3.1 立木組成與數(shù)量特征

基于10000m2的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，南嶺山地森林共計有立木47科81屬143種，其中活立木47科81屬143種，枯立木12科17屬17種。在143種活立木中，以五列木科Pentaphylacaceae的五列木Pentaphylax euryoides和甜茶椆Lithocarpus polystachyus、殼斗科的青岡Cyclobalanopsis glauca以及杜鵑花科的猴頭杜鵑和羊角杜鵑Rhododendron cavaleriei為優(yōu)勢種（見表2），此外還有金縷梅科的大果馬蹄荷Exbucklandia tonkinensis和檵木、茶科的疏齒木荷和楊桐Adinandra millettii以及杜鵑花科的石壁杜鵑Rhododendron bachii。

表2 南嶺山地森林群落優(yōu)勢立木數(shù)量特征?Table 2Quantitative characteristics of dominant standing trees in Nanling mountain forests

在17種枯立木中，以安息香科的赤楊葉Alniphyllum fortunei、八角科Illiciaceae的毒八角Illicium toxicum、殼斗科的羅浮錐Castanopsis fabri、青岡以及冬青科Aquifoliaceae的小果冬青Ilex micrococca為優(yōu)勢種，其他枯立木種類還有檫木Sassafras tsumu、長苞鐵杉Tsuga longibracteata、檵木、金葉含笑Michelia foveolata、柃木Euyra japonica等。赤楊葉、毒八角、檵木、羅浮錐、南亞新木姜Neolitsea zeylanica、青岡和五列木是活立木和枯立木的共同優(yōu)勢木。從胸徑上看，赤楊葉、檵木、羅浮錐的枯立木胸徑比活立木小，而毒八角和青岡的枯立木胸徑比活立木大，南亞新木姜和五列木枯立木的平均胸徑與活立木相近；從樹高上看，僅赤楊葉和五列木枯立木的樹高明顯比活立木小，其它樹種的樹高均比活立木大或與之相近。表明林冠上層大樹枯死較多，成為枯立木的重要來源。

3.2 冠層結(jié)構與立木分布的關系

排除多度≤5的物種，對84種常見立木進行多度與冠層結(jié)構的典范對應（CCA）分析，結(jié)果顯示，四個排序軸的特征值分別為0.381、0.207、0.115和0.110，特征值與第一軸和全部軸均通過蒙特卡羅檢驗（P＜ 0.05），說明排序結(jié)果可信（見表3）。

表3 各排序軸的加權相關矩陣Table 3Weighted correlation matrix of canonical correspondence analysis

立木冠層結(jié)構參數(shù)與排序軸之間的相關分析揭示，冠層結(jié)構與環(huán)境軸1和環(huán)境軸2的相關性較強（見表4），其中林冠開度與環(huán)境軸1的相關性最大(r= 0.685 1)，葉面積指數(shù)與環(huán)境軸2的相關性最大(r= 0.891 8)。

表4 立木冠層結(jié)構參數(shù)與環(huán)境軸的相關系數(shù)Table 4Correlation coefficients of canopy structure parameters and environmental axis

冠層結(jié)構與立木的CCA二維排序圖進一步表明立木分布與冠層結(jié)構各參數(shù)均有一定相關性（見圖1）。圖1中實心圓點代表立木種類，不同字母組成代表不同樹種，帶有箭頭的連線代表冠層結(jié)構參數(shù)，箭頭所指的方向代表該冠層結(jié)構參數(shù)的變化趨勢，箭頭長度代表相關性的大小，箭頭連線與排序軸的夾角表示冠層結(jié)構參數(shù)與排序軸的相關性的大小，夾角越大說明相關性越大，物種點與冠層結(jié)構參數(shù)的箭頭共同反映立木種類沿每一參數(shù)梯度方向的變化特征。從圖1還可看出，立木在二、三象限分布相對較多且密集，對應葉面積指數(shù)較小、林冠開度較大的冠層結(jié)構以及林下光照較強的光照環(huán)境，而在一、四象限的分布較少且較稀疏，尤其在一象限分布最少最稀疏，對應葉面積指數(shù)較大、林冠開度較小的冠層結(jié)構以及林下光照較弱的光照環(huán)境。結(jié)合表4分析可知，葉面積指數(shù)和林冠開度與立木分布的關系較為密切。

圖1 冠層結(jié)構與立木的典范對應分析Fig.1Canonical correspondence analysis between canopy structure factors and common standing trees

3.3 冠層結(jié)構與立木多度的關系

3.3.1 林冠開度與立木多度的關系

總的立木多度與活立木多度在林冠開度分組變量間的差異不顯著（P ＞ 0.05），但枯立木多度在林冠開度分組變量間的差異顯著（P ＜ 0.05）（見表5）?；盍⒛径喽仍诹止陂_度10.1～15.5的范圍內(nèi)達到最大，此后逐漸減少，說明該范圍內(nèi)的光照、水分、溫度等條件最適合該樣地林木生長?？萘⒛径喽仍诓煌纸M間的變化趨勢跟活立木相似，在林冠開度10.1～15.5時多度最大，此后逐漸減少（見圖2 A）。

3.3.2 葉面積指數(shù)與立木多度的關系

立木多度在葉面積指數(shù)分組變量間的差異不顯著（P＞ 0.05）（見表5），在葉面積指數(shù)為2.01～3.00的范圍內(nèi)達到峰值（見圖2 B），在兩端的范圍內(nèi)明顯減少，說明此范圍內(nèi)的葉面積指數(shù)最適合林木生長，可能是該范圍內(nèi)的葉面積指數(shù)有最適合林木生長的光照強度和水分條件。在葉面積指數(shù)再增大的過程中，林下光照減弱，影響植物的光合作用，進而影響植物生長。

表5 冠層結(jié)構與立木的Kruskal-Wallis分析Table 5Kruskal-Wallis analysis of standing trees with canopy structure parameters

3.3.3 林下光照與立木多度的關系

從Kruskal-Wallis分析的結(jié)果看，總的立木多度與活立木多度均在林下散射光的分組變量間差異顯著（P＜ 0.05），枯立木多度在林下光照分組變量間差異均不顯著（P＞ 0.05）（見表5）。由圖2（D）可知，立木多度隨著林下直射光的增強呈現(xiàn)明顯的減少趨勢?；盍⒛九c枯立木多度均在林下散射光2.01～3.00的范圍內(nèi)和在林下直射光≤3的范圍內(nèi)達到最大，枯立木多度變化趨勢與活立木和總的立木多度變化趨勢相同?；盍⒛径喽仍诹窒驴偣庹铡?和5.01～10.00的范圍內(nèi)均很大，在≥10.01的范圍內(nèi)明顯減少（見圖2 C, D,E），枯立木則在林下總光照5.01～10.00的范圍內(nèi)達到峰值，兩端減少。

圖2 立木多度對冠層結(jié)構分組變量的響應Fig.2Responses of standing trees to canopy grouping variables

4 結(jié)論與討論

4.1 葉面積指數(shù)通過改變林下光照條件進而影響立木分布

葉片是植物重要的光合作用器官，冠層葉面積指數(shù)對群落的生物量有顯著影響[17]，而且與光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation,PAR）的關系密切[18]，光合有效輻射影響著陽性植物和耐陰植物的分布。楊慧等[19]的研究結(jié)果表明，生物因素和環(huán)境因素是影響白樺Betula platyphylla種群空間分布格局的兩個主要原因，在種間競爭不強的地區(qū)呈集群分布，在種間競爭激烈的地區(qū)呈隨機分布。本研究表明，葉面積指數(shù)與典范對應分析環(huán)境軸2呈正相關，且相關性最大，說明葉面積指數(shù)對立木的分布影響較大。同時，葉面積指數(shù)與林下直射光、林下散射光呈顯著負相關，葉面積指數(shù)越大，林下光照條件越差[19]，說明葉面積指數(shù)主要通過影響林下光照條件影響植物分布。

4.2 林冠開度影響枯立木形成及多度

枯立木形成的原因包括對環(huán)境因子的競爭[21]、自然災害[22]、地形因子[23]等。Sprintsin等[24]的研究表明，林冠開度和立地密度（單位樣方內(nèi)的林木數(shù)量）呈顯著的線性正相關(R2= 0.96)。在林冠開度為53%時，立木密度達到最大值。營建母樹林時，也需要伐除病蟲危害株等擴大林冠開度[25]，促進植株生長，說明林冠開度對林木的生長有一定影響。本研究結(jié)果也揭示，枯立木多度在林冠開度分組變量間的差異顯著（P＜ 0.05），說明林冠開度對枯立木形成及多度有影響。林冠開度與林下光照條件直接相關，可能通過影響林下光照進而影響林木生長。

4.3 林下光照條件對立木多度影響顯著

光照是影響植物生長的重要生態(tài)因子，本研究結(jié)果表明林下直射光和林下散射光對立木多度影響顯著。立木多度隨林下直射光的增強而減少，總的立木多度與活立木多度在林下散射光的分組間差異顯著。有研究表明，提高散射光的比率能增加植物光能利用率[26]，而植物通過調(diào)整光能利用率比改變生理結(jié)構更能促進光合生產(chǎn)[27]，進一步說明散射光可以影響立木多度。林下直射光是通過林冠空隙直接入射到森林內(nèi)部的太陽光線，是植物進行光合作用的重要光照來源，對植物的生長影響最大。本研究結(jié)果中，立木多度隨著林下直射光增強而減少也證明了這一點。而且林下直射光強度與林冠開度直接相關，林冠開度越大，林下直射光越強，對植物生長越有利，本研究結(jié)果也表明立木多度隨林冠開度和林下直射光的變化趨勢大致相同。

綜上所述，森林群落冠層結(jié)構與立木關系密切，葉面積指數(shù)和林冠開度通過影響林下光照條件進而影響立木，尤其是枯立木的形成和多度。林下直射光與林下散射光均對立木多度有影響，其中立木多度隨林下直射光的變化趨勢最明顯，隨著林下直射光增強而減少。不同的林冠開度有不同的林下光照條件和水分條件，從而影響不同種植物間或同種植物內(nèi)部對光照、水分等生態(tài)因子的競爭作用，在研究森林群落種內(nèi)種間競爭關系的過程中可將冠層結(jié)構作為影響因子納入研究范圍，作為一個研究競爭關系的新方向，探討不同冠層結(jié)構條件下種內(nèi)種間的競爭作用及強度。

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Relationship between canopy structure factors and abundance of standing trees in Nanling mountain forest communities

JING Xiao-li, DU Wei-jing, ZHANG Lu, SU Zhi-yao
(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)

Canopy is the most direct and active interface layer between forest and external environment, which affects physical and biotic environment of forest. By using Hemispherical Photography, Canonical Correspondence Analysis (CCA) and Kruskal-Wallis methods,the relations among the distribution and abundance of standing trees and forest canopy structure were quantitatively studied. The results indicated that (1) There were 47 families, 81 genera and 143 species based on the 10000m2sampling investigations and most of the dead standing trees derived from over-story big old-aged trees; (2) the results of CCA ordination indicated that all of the canopy structure parameters had a certain correlation with distribution of standing trees, and the leaf area index (LAI) and canopy openness (CO) had a signif i cant correlation with distribution of standing trees; (3) The abundance of standing trees and abundance of living standing trees had a signif i cant difference among Transmitted Diffused Light (TDif) groups (P ＜ 0.05) and abundance of snags had a signif i cant difference among canopy openness groups (P ＜ 0.05), besides, the abundance of standing trees decreased with the enhancement of Transmitted Direct Light (TDir). Moreover, LAI and CO affected under-story light conditions, thereby to the stumpage, especially the formation and abundance degrees of the withered tree.

mountain forest communities; canopy structure; stumpage abundance; standing tree; dead standing tree; leaf area index (LAI);canopy openness (CO)

S718.5

A

1673-923X(2014)05-0059-07

2013-08-10

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項資金項目（2011KJCX031-02）

敬小麗（1989-），女，四川遂寧人，碩士研究生，研究方向：森林生態(tài)學；E-mail：jingxiaoli0930@163.com

張璐（1973-），女，貴州習水人，副教授，博士，研究方向：森林生態(tài)學；E-mail：zhanglu@scau.edu.cn

[本文編校：謝榮秀]