闞彬彬，王慶成*，吳文娟(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040)

研究森林群落優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局對探討森林生態(tài)系統(tǒng)的原始性、可持續(xù)性、群落穩(wěn)定性、演替規(guī)律以及物種的生態(tài)學(xué)及更新特征等非常重要［1］，探討種群分布格局的目的不僅是對種群的水平結(jié)構(gòu)進行定量描述，更重要的是揭示格局的成因，闡述種群及群落的動態(tài)變化等，為種群保護措施的制定提供一定的科學(xué)依據(jù)［2］。種群的空間分布格局不但因種而異，而且同一種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件也有明顯的差別［3］。種群在受到不同強度人為干擾時，由于生境條件變化程度及各種群恢復(fù)進程不同，不同生物學(xué)特性的種群空間分布格局也產(chǎn)生差異［4］，人類采伐干擾是作用于生態(tài)系統(tǒng)的一種外力，它使生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程偏離其自然的演變方向和速度。在干擾的影響下，森林的生態(tài)適應(yīng)對策因物種類型的差異而不同，進而影響植物對有限資源的競爭，決定了種群不同尺度的空間格局［5－7］。

目前關(guān)于植物群落分布格局的研究很多，但關(guān)于人為干擾對種群分布格局的影響研究相對較少。周建云［8］研究了不同間伐強度下遼東櫟種群結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局，原民龍［9］運用更新采伐方式對華北落葉松人工林空間格局展開研究，楊梅［4］針對人為干擾對常綠闊葉林主要種群分布格局的影響展開過探討，周蔚［10］研究了擇伐強度對長白山天然云冷杉針闊混交林空間結(jié)構(gòu)的影響，鄭麗鳳［11］研究了擇伐強度對天然針闊混交林更新格局的影響。當前關(guān)于采伐干擾對水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)的分布格局及其種間關(guān)系的研究很少。水曲柳為東北“三大硬闊”之一，是東北主要的珍貴樹種，由于其較好的用材價值，使其曾遭到毀滅性的采伐。20世紀50～80年代，長白山地區(qū)闊葉林中的有用材價值的水曲柳也曾遭到大面積破壞，只有小面積由于運輸、采伐不便才得以保持原始狀態(tài)，經(jīng)過國家30多年的封山育林，闊葉林中的水曲柳逐漸進入恢復(fù)狀態(tài)。該文從水曲柳的生態(tài)學(xué)角度出發(fā)，研究采伐干擾對于水曲柳自身的生長及其伴生樹種的影響，為水曲柳的保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況 該研究樣地選擇在長白山露水河林業(yè)局，該局位于長白山西北麓，地理坐標為127°29'～128°02'E，42°20'～42°40'N，全局平均海拔600 ～800 m，海拔1 000 m 以上區(qū)域很少，總坡向為西北向。氣候為溫帶大陸性氣候，冬夏風向更替明顯。由于氣溫低，蒸發(fā)量小，空氣濕潤，這些因素的綜合有利于形成茂密的落葉闊葉與針葉混交林。長白山露水河林業(yè)局在20世紀50～80年代曾經(jīng)開展過大量采伐活動，并且采伐范圍大，采伐木材種類多，對原始林中珍貴樹種破壞嚴重，但是經(jīng)過近30年時間的封山育林，林業(yè)整體得到恢復(fù)。

1.2 野外調(diào)查和數(shù)據(jù)收集 2012年通過長時間的林地踏查，同時結(jié)合當?shù)亓謽I(yè)局歷史資料，選取立地條件相似、經(jīng)過不同強度擇伐干擾的水曲柳闊葉林為研究對象。選取東升林場21林班2小班為水曲柳未經(jīng)擇伐干擾樣地(樣地1)，此樣地作為對照，水曲柳輕度擇伐干擾樣地選擇在東升林場31林班2小班上(樣地2)，水曲柳重度擇伐干擾樣地選擇在東升林場57林班2小班上(樣地3)，樣地2和樣地3中的水曲柳在20世紀70年代經(jīng)過不同強度的擇伐，水曲柳擇伐強度分別為15%和30%。林中其他樹種破壞較小。

每塊樣地大小為100 m×100 m，用羅盤將整個樣地劃分為25個20 m×20 m的小樣方，每隔20 m設(shè)一基點，以20 m×20 m樣方為單位，將樣地內(nèi)的所有胸徑(DBH)＞1 cm的喬木用鋁合金號牌編號，并記錄種名、胸徑、樹高、冠幅(東西冠幅長、南北冠幅長)及其所處坐標，之后轉(zhuǎn)換為樣地內(nèi)的坐標。

1.3 研究方法 點格局及種間關(guān)系都采用以Ripley’K函數(shù)為基礎(chǔ)的方法進行研究(Ripley，1981)，Ripley’K函數(shù)由Ripley率先提出［12］，該函數(shù)將每個個體視為二維空間的一個點，以全部個體組成的二維點圖為基礎(chǔ)進行格局分析，可以進行多尺度空間格局以及空間關(guān)聯(lián)分析，能更好地反映種群空間特征，故廣泛應(yīng)用于植物種群的空間格局分析中。Besag在Ripley’K函數(shù)的基礎(chǔ)上進行了優(yōu)化，提出了用Ripley’K函數(shù)的變形—L(t)函數(shù)［13］。該研究采用L(t)函數(shù)進行數(shù)據(jù)分析，過程采用Programit軟件(2010版)完成，空間尺度r范圍為0～50 m，步長1 m，利用Monte-Carlo方法通過100次計算得到由2條上下包跡線圍成的98%置信區(qū)間。在分布格局研究中若函數(shù)曲線在上包跡線上為聚集分布，在下包跡線下為均勻分布，在上下包跡線之間為隨機分布;在種間關(guān)系研究當中，使用由Ripley’s K12(t)函數(shù)變形而來的L12(t)函數(shù)確定雙變量點格局間的空間關(guān)系，如果函數(shù)曲線在上包跡線上為二者正關(guān)聯(lián)，在下包跡線下為二者負關(guān)聯(lián)，在2條包跡線間為二者不關(guān)聯(lián)［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地樹木組成分析 選取樣地中的水曲柳及其主要伴生樹種——椴樹(Tilia amurensis Rupr.)、紅松(Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.)、色木槭(Acer mono Maxim.)、榆樹(Ulmus pumila L.)為研究對象。樣地1中水曲柳共89棵，平均胸徑45.84 cm，其胸高斷面積占群落總胸高斷面積43%，整塊樣地中水曲柳位于主林層，演替層中的水曲柳少有，更新層中水曲柳在距離主林層水曲柳一定范圍內(nèi)偶有生長，林分整體保持原始狀態(tài)。樣地2因曾經(jīng)擇伐原因，主林層中水曲柳有所減少，但水曲柳仍舊占據(jù)著主林層，演替層中和更新層中也有分布，在更新層存在部分幼苗。樣地3中水曲柳曾經(jīng)遭到重度擇伐，水曲柳在主林層中分布較少，紅松占據(jù)部分主林層，水曲柳絕大部分分布于演替層和更新層。樣地中相關(guān)樹種數(shù)據(jù)見表1。

表1 3塊樣地中水曲柳及主要伴生樹種胸高斷面積、胸徑及株數(shù)

2.2 水曲柳及伴生樹種空間格局分析 研究發(fā)現(xiàn)在樣地1和樣地2中水曲柳均為隨機分布(圖1 a－1，a－2)，但樣地1中的水曲柳在大于30 m尺度上有聚集分布的趨勢，因為樣地1中的水曲柳保持原始狀態(tài)，經(jīng)過種間和種內(nèi)競爭，處于一個相對穩(wěn)定的群落中，大部分水曲柳處于主林層，而當物種處于主林層時分布格局通常都是隨機分布，雖然樣地2中的水曲柳經(jīng)過輕度擇伐，但對于水曲柳群落總體來講破壞不大，因此依然保持隨機分布格局。樣地3中主林層中的水曲柳經(jīng)過重度擇伐，形成了大小不等的林窗，形成的林窗有利于處于更新層和演替層水曲柳的生長。韓有志等［15］人研究發(fā)現(xiàn)林分光照環(huán)境在水曲柳更新中的作用十分關(guān)鍵，林分光照的空間異質(zhì)性對更新格局起決定性作用。樣地3中的水曲柳處于更新層和演替層，因此其分布格局趨于聚集分布，這也是更新層樹種的分布格局特點。

椴樹在樣地1中0～7 m聚集分布，大于7 m隨機分布(圖1 b－1)，在樣地2中0～5 m聚集分布，5～43 m隨機分布，大于43 m均勻分布(圖1 b－2)，在樣地3中0～27 m隨機分布，大于27 m聚集分布(圖1 b－3)。椴樹在樣地1和樣地2中多處于演替層，但在椴樹附近有小的更新苗存在，因此小尺度上會出現(xiàn)聚集分布格局。樣地3中在主林層破壞后有局部地方存在密度相對較大的椴樹種群，通過實地勘察，與試驗結(jié)果相符合。

紅松在樣地1和樣地2中均為隨機分布(圖1 c－1，c－2)，樣地3中的紅松0～39 m呈現(xiàn)聚集分布，大于39 m隨機分布(圖1 c－3)。紅松在樣地1和樣地2中大部分處于演替層，生長相對穩(wěn)定，但有占據(jù)主林層的生長趨勢。更新層中的紅松很少，幾乎沒有。這樣的生長狀況容易形成隨機分布格局。樣地3中由于主林層中的水曲柳擇伐嚴重，形成很多的林隙空地，這為樣地中的紅松聚集生長提供了空間。擇伐干擾與自然干擾下形成的林隙不同，影響著種群的結(jié)構(gòu)及動態(tài)過程，從而形成不同的格局分布［16］。這些林窗使地溫增加，枯落物分解速度加快，某些喜光的樹種加速生長導(dǎo)致種群聚集性增強。

圖1 5個樹種在不同樣地中空間分布格局

色木槭在樣地1和樣地3中聚集分布(圖1 d－1，d－3)，樣地2中0～30 m尺度上聚集分布，大于30 m尺度上隨機分布(圖1 d－2)。色木槭在3塊樣地中分布較廣、數(shù)量大，大多處于更新層和演替層，因此在樣地1和經(jīng)過重度擇伐的樣地3中形成了聚集分布格局，在樣地2中大尺度上有部分色木槭生長到演替層，因此在大尺度上形成了一定隨機分布格局。

榆樹在樣地1和樣地3中隨機分布(圖1 e－1，e－3)，樣地2中的榆樹在10～18 m尺度上隨機分布，其他尺度上聚集分布(圖1 e－2)。榆樹在3塊樣地中大部分處于演替層，經(jīng)過種間和種內(nèi)競爭數(shù)量相對較少，因此隨機分布。

2.3 水曲柳與伴生樹種空間關(guān)聯(lián)性分析 在空間關(guān)聯(lián)性研究當中發(fā)現(xiàn)水曲柳與椴樹在樣地1和樣地2中總體表現(xiàn)為不關(guān)聯(lián)(圖2 f－1，f－2)，在樣地3中0～33 m不關(guān)聯(lián)，大于33 m正關(guān)聯(lián)(圖2 f－3)。因為樣地1和樣地2中水曲柳主要處于主林層，而椴樹處于演替層，二者相對處于不同層次，群落相對穩(wěn)定，種間競爭較小，因此二者表現(xiàn)為種間不關(guān)聯(lián)，樣地3中的椴樹為聚集生長的水曲柳更新苗提供了很好的環(huán)境庇護，如避免強光照射等，因此二者在大尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)。水曲柳與紅松在樣地1和樣地2中不關(guān)聯(lián)(圖2 g－1，g－2)，在樣地3中0～5 m不關(guān)聯(lián)，5～47 m負關(guān)聯(lián)(圖2 g－3)。樣地1和樣地2中的群落是經(jīng)過種間競爭相對穩(wěn)定的植物群落，雖然水曲柳處于主林層，而且紅松也有向主林層生長的趨勢，但由于種群生長相對穩(wěn)定，因此二者種間表現(xiàn)為不關(guān)聯(lián)。樣地3中主林層水曲柳的破壞雖然為林下更新層聚集生長的紅松提供了生長空間，但是紅松幼苗階段是喜陰生長，因此水曲柳的砍伐不利于紅松幼苗的生長。

圖2 水曲柳與伴生樹種在不同樣地中空間關(guān)聯(lián)性

水曲柳與色木槭在樣地1中0～23 m不關(guān)聯(lián)，大于23 m正關(guān)聯(lián)(圖2 h－1);在樣地2中二者不關(guān)聯(lián)(圖2 h－2)，樣地3中二者正關(guān)聯(lián)(圖2 h－3)。在樣地1中群落在自然生長狀態(tài)下相對穩(wěn)定，水曲柳處于主林層，色木槭大部分處于更新層，二者相互影響小。在樣地2中，因為部分水曲柳的擇伐，造成主林層中的水曲柳與演替層和更新層中的色木槭生長距離相對較遠，二者空間影響較小，因此表現(xiàn)為不關(guān)聯(lián)。樣地3中水曲柳的破壞為闊葉樹色木槭生長提供了空間，因為樣地3中二者表現(xiàn)為正相關(guān)。

水曲柳與榆樹在樣地1中0～30 m不關(guān)聯(lián)，大于30 m二者正關(guān)聯(lián)(圖2 i－1)，樣地2中13～15 m，20～34 m二者正關(guān)聯(lián)，其他尺度不關(guān)聯(lián)(圖2 i－2)，樣地3中0～35 m二者不關(guān)聯(lián)，大于35 m負關(guān)聯(lián)(圖2 i－3)。

3 結(jié)論與討論

種群空間格局是指種群個體在水平空間的配置狀況或分布狀態(tài)，也是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，還是種群基本數(shù)量特征之一［17－18］。不同的空間格局類型和空間關(guān)聯(lián)性可以反映出種群利用環(huán)境資源的狀況，揭示種群生物學(xué)內(nèi)涵，是其在群落中地位與生存能力的外在表現(xiàn)［19－20］。在原始狀態(tài)下，未經(jīng)過擇伐干擾以水曲柳為主林層的闊葉林，水曲柳呈現(xiàn)隨機分布狀態(tài)，符合物種在較低的林層中呈明顯的聚集分布，而在較高的林層則呈隨機或者規(guī)則性的分布格局，聚集度也隨林層的增高而降低的一般規(guī)律［21］。但是輕度擇伐對于水曲柳與椴樹、紅松的種間關(guān)系改變并不明顯，對于水曲柳與榆樹和色木槭種間關(guān)系有所改變，在未經(jīng)擇伐干擾的水曲柳樣地中，水曲柳與榆樹和色木槭種間關(guān)系都表現(xiàn)在小尺度上不相關(guān)，中尺度和大尺度上的正相關(guān)。重度擇伐對于水曲柳與椴樹、紅松、色木槭、榆樹的種間關(guān)系有重要影響。

該研究得出結(jié)論:輕度擇伐主林層中的水曲柳有助于改善種群結(jié)構(gòu)，但對于處于更新層中的伴生闊葉樹種如榆樹、色木槭有一定的影響，對于水曲柳與椴樹、紅松種間關(guān)系改變不明顯。重度擇伐闊葉林中的水曲柳有助于闊葉樹種椴樹的生長，但不利于處于更新層中針葉樹種紅松的生長。在原始林中對于水曲柳與色木槭、榆樹在大尺度上二者正關(guān)聯(lián)這一現(xiàn)象還有待進一步研究。

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