林俊輝，鄭鳳武，何雪寶，王建軍

(國(guó)家海洋局第三海洋研究所海洋生物與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，廈門 361005)

紅樹林是生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶海灣河口潮間帶的木本植物群落，全球有兩個(gè)分布中心:一個(gè)在東南亞，另一個(gè)在中南美洲，我國(guó)的紅樹林屬于東南亞類型［1］，主要分布于浙江以南的5個(gè)沿海省份及港澳臺(tái)，其中，福建省是我國(guó)紅樹林自然分布的最北緣省份，全省現(xiàn)有紅樹林面積為 615．1 hm2［2］。

紅樹林濕地孕育著豐富的生物資源，大型底棲動(dòng)物是其中最為豐富多樣的生物類群［3］，迄今為止，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)該類群的物種多樣性開展了大量、系統(tǒng)的調(diào)查研究［4-11］。軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和多毛類動(dòng)物是紅樹林底棲動(dòng)物最重要的3大類別，多毛類以對(duì)海洋沉積物的再循環(huán)、再造作用、生物擾動(dòng)以及埋藏有機(jī)質(zhì)等方式在底棲生物群落運(yùn)作上發(fā)揮主要作用［12］，盡管多毛類是紅樹林大型底棲動(dòng)物的一個(gè)重要生態(tài)成分［13］，但相對(duì)于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的其它成分，它們研究得相對(duì)少，或是被忽視［14］，因此，它在紅樹林生態(tài)系中的總體多樣性、豐度和功能作用知之甚少［15］。以往紅樹林濕地大型底棲動(dòng)物生態(tài)研究大多集中于探討單一樣地下的物種多樣性及分布規(guī)律，更大空間尺度范圍下的底棲動(dòng)物分布規(guī)律研究甚少，本研究同時(shí)選擇福建沿岸多處紅樹林典型濕地作為研究對(duì)象，描述福建紅樹林的多毛類動(dòng)物多樣性，分析和探討紅樹林多毛類生態(tài)分布特征的一般規(guī)律及其與主要理化因子的關(guān)系，豐富紅樹林底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。

1 材料和方法

1．1 研究區(qū)域與采樣方法

調(diào)查選取了福鼎姚家?guī)Z(FDH)、寧德云淡島(YDH)、泉州洛陽江(QZH)、龍海九龍江口(LHH)和云霄漳江口(YXH)等5塊河口海灣的成熟紅樹林樣地(圖1)，姚家?guī)Z紅樹林是我國(guó)分布最北的天然林，洛陽江和九龍江口紅樹林為省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，漳江口紅樹林是國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)。2009—2012年間先后對(duì)5塊樣地開展了一系列調(diào)查，獲取春、秋兩季大型底棲動(dòng)物和沉積物樣品。為減少采樣的偶然性，每塊紅樹林樣地設(shè)置了2—3條斷面，各斷面的位置及采樣時(shí)間見表1。

福建沿岸紅樹植物主要生長(zhǎng)于中潮區(qū)的潮灘上，采樣斷面相應(yīng)地布設(shè)在中潮區(qū)。每一采樣斷面共設(shè)4個(gè)采樣點(diǎn)，紅樹林內(nèi)布設(shè)3個(gè)站點(diǎn)(向陸一側(cè)到向海一側(cè)依次設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn))，鄰近紅樹林區(qū)的林外光灘另設(shè)1個(gè)站位(洛陽江紅樹林采用林區(qū)內(nèi)外分別設(shè)置2個(gè)站位)。每一采樣點(diǎn)以25 cm×25 cm的定量框隨機(jī)取4個(gè)樣方，采樣深度25—30 cm，總?cè)用娣e0．25 m2，并用網(wǎng)目為0．5 mm的套篩分選標(biāo)本。標(biāo)本處理以及室內(nèi)分析和資料整理均按《海洋調(diào)查規(guī)范》要求進(jìn)行。

圖1 福建沿岸紅樹林樣地圖Fig．1 M ap of sam pling locations in coastalmangrove swam ps of Fujian Province

1．2 數(shù)據(jù)分析

攝食功能群(feeding guilds)作為生態(tài)變化的指標(biāo)最早 由 Fauchald 和 Jumars［16］提 出，最 近 由Pagliosa［17］在環(huán)境評(píng)估中加以檢驗(yàn)。參考相關(guān)文獻(xiàn)［16-18］，文中將多毛類動(dòng)物劃分為五大功能群:肉食動(dòng)物、雜食動(dòng)物、表層沉積物攝食者、亞表層沉積物攝食者和懸浮物攝食者。

不同樣地(5塊樣地)和不同季節(jié)(春、秋季)的密度和生物量的差異顯著性采用雙因素方差分析［19］(Tukey檢驗(yàn)法)，檢驗(yàn)之前須驗(yàn)證組間方差齊性，若方差不齊，則對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，再進(jìn)行方差分析［20］;林區(qū)內(nèi)外多毛類數(shù)量的差異顯著性檢驗(yàn)采用非參數(shù)Mann-Whitney U檢驗(yàn)［21］;Spearman秩相關(guān)系數(shù)用于檢驗(yàn)紅樹林?jǐn)嗝娴纳飬?shù)與環(huán)境因子之間的相關(guān)程度，生物與環(huán)境參數(shù)的數(shù)值均采用斷面所屬站位的平均值。多毛類的群落分析基于種-密度矩陣，密度矩陣經(jīng)方根轉(zhuǎn)換后，計(jì)算Bray-Curtis相似性系數(shù)，以組平均法進(jìn)行聚類(CLUSTER)，Twoway Crossed ANOSIM對(duì)聚類分析形成的組進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，以檢驗(yàn)不同組別的差異，采用BIO-ENV分析分析群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，得出能夠解釋群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合，RELATE程序檢驗(yàn)群落相似性矩陣與環(huán)境距離矩陣之間的相關(guān)顯著性。按 Clarke和 Warwick［22］的建議，在 BIO-ENV 分析和RELATE檢驗(yàn)之前，消除環(huán)境因子之間的內(nèi)在自相關(guān)(指相關(guān)系數(shù)≥0．90)。

表1 福建沿岸紅樹林樣地位置及采樣時(shí)間Table 1 Sam p ling locations and dates in coastalmangrove swam ps of Fujian Province

2 結(jié)果

2．1 物種組成和分布

福建沿岸5塊紅樹林樣地共記錄多毛類種類17科45種，種類性質(zhì)屬低鹽或廣鹽性種類，低鹽代表種有圓鋸齒吻沙蠶(Dentinephtys glabra)、腺帶刺沙蠶(Neanthes glandicincta)、溪沙蠶(Namalycastis abiuma)和長(zhǎng)雙須蟲(Eteone longa)等種類，它們常棲息于河口低鹽區(qū)，多齒全刺沙蠶(Nectoneanthes multignatha)、雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)、長(zhǎng)吻吻沙蠶(Glycera chirori)、渤海格鱗蟲(Gattyana pohaiensis)和擬突齒沙蠶(Paraleonnates uschakovi)則是較為常見的廣鹽代表種。多數(shù)種類并非紅樹林濕地所特有，但小部分種類，如印度節(jié)裂蟲(Mastobranchus indicus)和擬異蚓蟲(Parheteromastus tenuis)，目前僅見于紅樹林濕地。

表2為福建紅樹林濕地多毛類名錄及其它們?cè)诿恳粯拥氐钠骄芏龋?塊紅樹林樣地共有的多毛類僅3種，分別是長(zhǎng)吻吻沙蠶、圓鋸齒吻沙蠶和稚齒蟲(Prionospio sp．)。多達(dá)21種多毛類動(dòng)物存在于單一樣地，僅7種多毛類在4塊及其以上的樣地出現(xiàn)，除前述的 3種，還包括了渤海格鱗蟲、小頭蟲(Capitella capitata)、異蚓蟲(Heteromastus filiformis)和擬異蚓蟲。樣地之間的主要種組成有所不同，姚家?guī)Z主要種有Aquilsspio sp．、異蚓蟲和擬異蚓蟲，云淡島為光突齒沙蠶(Leonnates persica)和圓鋸齒吻沙蠶，洛陽江和九龍江口同為圓鋸齒吻沙蠶，漳江口是擬異蚓蟲和腺帶刺沙蠶。圓鋸齒吻沙蠶是多塊紅樹林濕地的主要種，出現(xiàn)率高，密度較大。

表2 福建紅樹林濕地多毛類名錄及其它們?cè)诿恳粯拥氐钠骄芏萒able 2 List of polychaete species and their density in each location in mangrove swamps of Fujian Province

續(xù)表

盡管不同樣地的多毛類種類組成和主要種都存在差異，但樣地之間有其相似之處。整個(gè)研究區(qū)域的多毛類組成以沙蠶科、海稚蟲科和小頭蟲科種類最為豐富，分別有11種、8種和10種，三者占總種數(shù)的64．4%，是福建紅樹林濕地多毛類組成的重要科，從姚家?guī)Z到漳江口的5塊紅樹林樣地，3個(gè)重要科占各自樣地總種類數(shù)的比例分別是66．7%、66．7%、55.6%、61．1%和60．0%，均在55%以上。不同樣地雖然種類組成明顯不同，但種類數(shù)接近，姚家?guī)Z和漳江口的種類數(shù)稍多，其余3塊樣地均為18種(表3)。春季共記錄多毛類種類數(shù)為42種，秋季為26種，春季多于秋季，各塊樣地種類數(shù)的季節(jié)變動(dòng)均表現(xiàn)為春季＞秋季(圖2)。除姚家?guī)Z樣地主要種季節(jié)變化較明顯外，其它樣地春、秋兩季的多毛類主要種組成相近。

表3 福建沿岸紅樹林濕地多毛類生物組成Table 3 Polychaete com position in coastalmangrove swam ps of Fujian Province

圖2 福建紅樹林樣地多毛類種類數(shù)及季節(jié)變化Fig．2 Species number and seasonal variation in mangrove locations of Fujian Province

2．2 數(shù)量組成與分布

春、秋兩季福建紅樹林多毛類平均棲息密度分別為274個(gè)/m2和105個(gè)/m2，春季大多樣地的密度在200個(gè)/m2以上，秋季各樣地均在200個(gè)/m2以下，密度以漳江口和洛陽江紅樹林較高，云淡島和九龍江口紅樹林較低。春季平均生物量是3．06 g/m2，秋季為1．27 g/m2，九龍江口和漳江口紅樹林的生物量較高，云淡島和洛陽江紅樹林較低。樣地的多毛類密度和生物量未發(fā)現(xiàn)有隨著緯度增加而遞增或遞減趨勢(shì)，各樣地?cái)?shù)量的季節(jié)變動(dòng)總體上表現(xiàn)為春季高于秋季。具體見表4。

樣地×季節(jié)雙因素方差分析(two-way ANOVA)結(jié)果表明，不同樣地(F=6．057，P＜0．001)和不同季節(jié)(F=10．069，P=0．002)的多毛類棲息密度均呈極顯著差異，樣地×季節(jié)之間的交互作用不顯著(F=1.124，P=0．352)，樣地之間的多重比較表明了姚家?guī)Z與其它樣地的密度均值呈顯著差異，而其它樣地彼此之間的密度均值差異不顯著。不同樣地的多毛類生物量差異不顯著(F=2．161，P=0．081)，但不同季節(jié)間則差異極顯著(F=9．378，P=0．003)，樣地×季節(jié)之間的交互作用仍不顯著(F=0．949，P=0.441)，多重比較顯示樣地之間的生物量均值均無顯著差異。雙因素方差分析結(jié)果反映出春季的多毛類密度和生物量均顯著高于秋季。

表4 福建沿岸不同紅樹林濕地的多毛類密度和生物量(±s．d．)Table 4 Polychaete density and biomass in coastalmangrove swamps of Fujian

將春、秋兩季所有斷面的多毛類數(shù)量按紅樹林區(qū)內(nèi)外分別累積取平均值，林區(qū)內(nèi)外的數(shù)量對(duì)比結(jié)果如圖3所示。春季，多毛類密度均值以林區(qū)內(nèi)((161±218)個(gè)/m2)＜林外光灘((572±741)個(gè)/m2)，生物量均值同樣是林區(qū)內(nèi)((2．22±2．65)g/m2)＜林外光灘((5．00±5．34)g/m2);秋季，密度均值以林區(qū)內(nèi)((121±146)個(gè)/m2)＞林外光灘((89±118)個(gè)/m2)，生物量均值同樣是林區(qū)內(nèi)((1．49±1．94)g/m2)＞林外光灘((1．22±1．76)g/m2)。U 檢驗(yàn)表明春季林內(nèi)的多毛類密度(Z=－3．443，P=0．001)和生物量(Z=－2．667，P=0．008)顯著高于林外，但秋季林區(qū)內(nèi)外密度(Z=－0．940，P=0．347)和生物量(Z=－1．442，P=0．149)均值差異不顯著。

圖3 福建紅樹林濕地林區(qū)內(nèi)外多毛類密度和生物量的差異Fig．3 Difference of polychaete density and biomass between mud flat and forest area in mangrove swam ps of Fujian

2．3 攝食群組成

研究區(qū)域多毛類的攝食功能群組成總體上以肉食動(dòng)物和亞表層沉積物攝食者為主，但不同樣地的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)組成各異(圖4)。圖中顯示，盡管部分多毛類動(dòng)物具有分解紅樹林葉子的潛能［23］，而且葉片是紅樹林中豐富的食物來源，但能攝食紅樹植物葉片的雜食動(dòng)物僅在云淡島和漳江口紅樹林占有較重要地位，姚家?guī)Z、洛陽江和九龍江口3處紅樹林的雜食動(dòng)物數(shù)量所占比例都較低，如姚家?guī)Z紅樹林多毛類的功能群組成以沉積物攝食者為主(包括表層沉積物攝食者和亞表層沉積物攝食者)，洛陽江和九龍江口2塊紅樹林以肉食動(dòng)物為主。各塊紅樹林樣地彼此相似的是懸浮物攝食者所占比例均很低。

2．4 樣地差異及其與沉積物理化因子的關(guān)系

春、秋兩季福建沿岸11條紅樹林?jǐn)嗝嬉訠ray-Curtis相似性系數(shù)進(jìn)行聚類，結(jié)果如圖5所示。圖中顯示最先聚集成簇是同一樣地相同季節(jié)下的斷面，緊接著是同一樣地下的所有斷面，最后才是樣地之間逐一聚集成群。這表明了不同樣地之間的多毛類類群結(jié)構(gòu)相似程度較低，而同一樣地下斷面之間的類群結(jié)構(gòu)相似性相對(duì)較高。聚類圖也反映出九龍江口和云淡島2塊紅樹林樣地在所有樣地中相似性最高。采用樣地×季節(jié)雙因素交叉ANOSIM分析檢驗(yàn)不同樣地和不用季節(jié)的類群結(jié)構(gòu)差異顯著性，結(jié)果表明春、秋兩季之間的多毛類類群結(jié)構(gòu)存在顯著差異(P=0．007)，且不同樣地之間也明顯不同(P=0.001)，樣地之間的成對(duì)檢驗(yàn)顯示漳江口與其它4塊紅樹林樣地的類群結(jié)構(gòu)具有顯著差異，而漳江口以外的其余4塊樣地兩兩之間的類群結(jié)構(gòu)差異不明顯(表5)。

圖4 福建各塊紅樹林樣地多毛類主要攝食群的平均密度Fig．4 Average density of major feeding guilds in all the mangrove locations of Fujian

表6為春季福建沿岸紅樹林?jǐn)嗝娴亩嗝惿飬?shù)與11個(gè)環(huán)境因子之間的Spearman秩相關(guān)系數(shù)。表中顯示，紅樹林?jǐn)嗝娴钠骄N類數(shù)(種/站)和多樣性指數(shù)H'均值與沉積物的粘土含量呈顯著負(fù)相關(guān)，表明沉積物粘土含量越高，該斷面的平均種類數(shù)和多樣性指數(shù)H'越低，而其它生物參數(shù)與環(huán)境因子未構(gòu)成顯著相關(guān)。根據(jù)環(huán)境因子自相關(guān)分析結(jié)果，RELATE和BIO-ENV分析前去除中值粒徑(Mdφ)、平均粒徑(Mzφ)和分選系數(shù)(σiφ)3 個(gè)參數(shù)。RELATE檢驗(yàn)表明多毛類動(dòng)物的Bray-Curtis相似性矩陣和8個(gè)環(huán)境因子正態(tài)化距離矩陣之間存在顯著相關(guān)(R=0．235，P=0．027)。BIO-ENV 分析進(jìn)一步揭示了群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量的關(guān)系，在所測(cè)定的環(huán)境變量中，與福建紅樹林濕地多毛類類群結(jié)構(gòu)最為匹配的環(huán)境因子是地理緯度，相關(guān)系數(shù)為0．374。

圖5 福建紅樹林濕地?cái)嗝婢垲悎DFig．5 C luster map of all the samp ling mangrove transects of Fujian*FDH福鼎姚家?guī)Z;YDH寧德云淡島;QZH泉州洛陽江;LHH龍海九龍江口;YXH云霄漳江口;S春季;A秋季

表5 福建紅樹林濕地樣地×季節(jié)雙因素交叉ANOSIM檢驗(yàn)Table 5 Results of two-way crossed ANOSIM between locations and seasons in mangrove swamps of Fujian

續(xù)表

表6 春季福建沿岸紅樹林濕地多毛類生物參數(shù)與環(huán)境因子的秩相關(guān)系數(shù)Table 6 Spearman's rank correlations between polychaete biotic parameters and environmental variables in mangrove swamps of Fujian in spring

3 討論

3．1 物種多樣性

據(jù)MacIntosh［14］統(tǒng)計(jì)，紅樹林濕地大型底棲動(dòng)物以亞洲區(qū)最為豐富，種類數(shù)為468種，其中多毛類為11種。事實(shí)上，上述的種類數(shù)被人為低估，2007年我國(guó)紅樹林濕地大型底棲動(dòng)物共記錄13門873種，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物142種［3］。本研究中，福建沿岸5塊典型紅樹林濕地共記錄多毛類種類45種，接近張雅芝［9］所報(bào)道的福建8個(gè)河口紅樹林區(qū)多毛類種類數(shù)(47種)。一般情況下，調(diào)查區(qū)的種類數(shù)與調(diào)查的廣度和深度相關(guān)，此外，分類學(xué)上的困難也是一個(gè)重要的限制因素。本研究涉及的調(diào)查范圍還相對(duì)有限(5塊樣地)，而且僅是春、秋兩季的調(diào)查結(jié)果，部分短生活周期的種類有可能沒有在采樣周期內(nèi)出現(xiàn)，由于紅樹林棲息地的高度異質(zhì)性和復(fù)雜性，一些偶見種也有可能未被采集到，因此，與紅樹林相關(guān)的多毛類種類還遠(yuǎn)未被了解，隨著調(diào)查樣地的增多和采樣頻率的增加，以及紅樹林濕地多毛類分類知識(shí)的提升，將來記錄的多毛類種類還會(huì)更加豐富多樣。

福建沿岸紅樹林濕地多毛類組成以沙蠶科、海稚蟲科和小頭蟲科種類最為豐富，3個(gè)科占總種數(shù)的64．4%，國(guó)外紅樹林多毛類也有類似的研究結(jié)果［7-8，15］。紅樹林區(qū)底棲生物具有特有種，一些腹足類的屬(例如Ellobium，Enigmonia)和種(如Littoraria scabra，T．palustris)是紅樹林系統(tǒng)所獨(dú)有［24］，但不同學(xué)者提出不同觀點(diǎn)，Hutchings 和 Recher［13］指出，幾乎沒有什么動(dòng)物局限于紅樹林或是表現(xiàn)出對(duì)紅樹林環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)。本研究所記錄的45種多毛類動(dòng)物是紅樹林濕地的常見種，屬低鹽或廣鹽性種類，但大多并非紅樹林特有種，它們?cè)诜羌t樹林的潮間帶灘涂中也有分布，如溪沙蠶、異足索沙蠶、雙齒圍沙蠶等，但小部分種類如擬異蚓蟲和印度節(jié)裂蟲，它們至今在紅樹林濕地外尚未記錄過，很可能是紅樹林濕地所特有，印度節(jié)裂蟲廣泛棲息于印度沿海紅樹林區(qū)。本研究未發(fā)現(xiàn)有本地種存在，Metcalfe［15］認(rèn)為，這可能是因?yàn)閷?duì)多毛類的認(rèn)知還不夠成熟，不足以了解每個(gè)種類的分類學(xué)界線和分布。

3．2 數(shù)量的時(shí)空差異及歷史變化

雙因素方差分析表明福建沿岸紅樹林濕地多毛類的密度和生物量為春季顯著高于秋季，且種類數(shù)也是春季多于秋季，雷州半島紅樹林多毛類數(shù)量同樣是春季＞秋季［10］，這可能是多毛類自然補(bǔ)充規(guī)律［25］，春季為繁殖季節(jié)，許多多毛類新個(gè)體進(jìn)入群落，使其種類數(shù)、密度和生物量達(dá)到較高值。文獻(xiàn)［5］表明紅樹林植被會(huì)影響底棲動(dòng)物分布，本研究中，紅樹林濕地林區(qū)內(nèi)的密度和生物量顯著低于林外光灘，這反映出林外光灘更適合多毛類棲息，Melcalfe［15］同樣發(fā)現(xiàn)多樣性和豐度最高值出現(xiàn)在紅樹林靠海一側(cè)松軟未硬化的底質(zhì)，這可能是因?yàn)榭亢Ｒ粋?cè)的林外光灘泥土濕潤(rùn)，未板硬化，底表生物獲得棲息地的機(jī)會(huì)增加，故多毛類數(shù)量較高。研究同時(shí)也發(fā)現(xiàn)林內(nèi)多毛類數(shù)量的季節(jié)波動(dòng)相對(duì)比林外光灘來得小，這主要是紅樹植物可提供蔭蔽和藏身處，減少水分蒸發(fā)對(duì)底棲動(dòng)物的脅迫和其它種群的攝食。張雅芝［9］曾報(bào)道春、秋兩季福建紅樹林區(qū)多毛類在中潮區(qū)的平均密度和生物量分別為28．7個(gè)/m2和4．41g/m2，相比之下，本研究的多毛類平均密度更高，為189．5 個(gè)/m2，但平均生物量更小，是 2．17 g/m2，表明相對(duì)于20世紀(jì)80年代的調(diào)查，福建紅樹林區(qū)多毛類可能出現(xiàn)小型化，其中的變化有待于進(jìn)一步確認(rèn)。

3．3 攝食群組成和類群結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系

攝食群結(jié)構(gòu)能夠反映生物在物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞中發(fā)揮的作用，福建沿岸紅樹林濕地的多毛類攝食群主要以肉食動(dòng)物和沉積物攝食者為主，但各塊樣地的攝食群組成不一樣，可能與當(dāng)?shù)乜衫玫氖澄飦碓从嘘P(guān)，沉積物的有機(jī)質(zhì)含量是其中一個(gè)重要的影響因素，如姚家?guī)Z的有機(jī)質(zhì)含量最高(均值3.90)，沉積物中有機(jī)碎屑豐富，該樣地以沉積物攝食者為主;而洛陽江紅樹林有機(jī)質(zhì)最低(均值1．93)，攝食群以肉食動(dòng)物數(shù)量最為豐富。九龍江口樣地的有機(jī)質(zhì)含量為2．86，攝食群組成同樣以肉食動(dòng)物為主，而漳江口紅樹林雖然有機(jī)質(zhì)含量(均值2．58)介于洛陽江和九龍江口之間，但組成以亞表層沉積物攝食者和雜食動(dòng)物為主，和后兩者不同，表明有機(jī)質(zhì)含量并非是決定樣地?cái)z食群組成的唯一因素。以攝食水中懸浮物為主的懸浮物攝食者在各個(gè)紅樹林樣地?cái)?shù)量均很低，這可能與斷面設(shè)置有關(guān)，11條紅樹林?jǐn)嗝婢挥谥谐眳^(qū)，潮水淹沒時(shí)間有限，獲得水中食物來源的機(jī)會(huì)相對(duì)不大。Melcalfe［15］研究澳大利亞達(dá)爾文港的紅樹林，其攝食群組成以植食動(dòng)物的種類最多，豐度最大，但由于該文獻(xiàn)未給出任何環(huán)境要素，不能分析其與本研究結(jié)果不同的原因所在。

本研究中，紅樹林?jǐn)嗝娴亩嗝惼骄N類數(shù)(種/站)和多樣性指數(shù)(H')均值與該斷面沉積物的粘土含量呈顯著負(fù)相關(guān)，但平均密度和生物量與沉積物環(huán)境因子無顯著相關(guān)，表明沉積物的粘土含量越高，種類多樣性越低，但多毛類數(shù)量可能降低，也有可能增加，如漳江口樣地的沉積物粘土含量明顯高于其它4塊樣地，相應(yīng)地，漳江口所屬3條斷面的平均種類數(shù)和多樣性指數(shù)值均較小，但3條斷面的多毛類數(shù)量相差較大，并非總是高于或是低于低粘土含量的調(diào)查斷面。這可能是因?yàn)檎惩梁康脑黾訒?huì)導(dǎo)致沉積物更細(xì)更粘，適宜這種河口低鹽、高粘土含量環(huán)境的多毛類種類會(huì)相對(duì)減少，能在這種沉積環(huán)境下棲息的部分多毛類種類會(huì)由于缺少食物競(jìng)爭(zhēng)者，其種群大量繁衍，種類優(yōu)勢(shì)度增加，故多樣性指數(shù)值降低，但相比那些低粘土含量的斷面而言，多毛類數(shù)量可能較大也可能較小，這取決于該斷面優(yōu)勢(shì)種的繁衍狀況。

BIO-ENV分析表明，在所分析的環(huán)境變量中，與福建紅樹林濕地多毛類類群結(jié)構(gòu)最為匹配的環(huán)境因子是地理緯度。傳統(tǒng)上認(rèn)為沉積物特性是決定多毛類類群的主要因子，特別是粒徑［17］和粘土含量［26］，因?yàn)榈讞飻z食策略高度適應(yīng)于沉積物類型［27］。對(duì)于本研究而言，這個(gè)說法不完全準(zhǔn)確，在小尺度空間下，如單一樣地下，沉積物屬性或許是影響多毛類類群結(jié)構(gòu)的重要因素，但放大到更大空間范圍，各塊樣地的氣候條件有較大不同的情況下，沉積物的作用未必居主導(dǎo)地位。比如，與云霄紅樹林3條斷面的多毛類類群結(jié)構(gòu)最為匹配的沉積物因子是沉積物的有機(jī)質(zhì)含量(相關(guān)系數(shù)1．0)，但有機(jī)質(zhì)含量與全部11條斷面的多毛類結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)系數(shù)僅為0．133，相關(guān)系數(shù)最高的沉積物因子為粘土含量(－0．201)，均不及地理緯度(0．374)。本研究中，地理緯度主要反映的是氣候條件，如海水的年平均水溫、月平均水溫等因素，平均水溫的不同會(huì)影響多毛類生物的繁殖和發(fā)育，進(jìn)而影響到種群的補(bǔ)充，因此，不同斷面之間的地理緯度相差越小，氣候條件越接近，二者的多毛類類群的相似性就越高，在斷面聚類關(guān)系圖上表現(xiàn)為同一樣地下的斷面相似性高，不同樣地的斷面相似性較低。

致謝:感謝江錦祥研究員和陳光程博士在文章修改過程中給予的幫助。

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