韓忠明，王云賀，2，林紅梅，韓 梅，宋來(lái)今，楊利民，*

(1．吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院，長(zhǎng)春 130118; 2．中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長(zhǎng)春 130012;3．吉林省和龍市科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究所，合龍 133500)

光合作用是植物生長(zhǎng)和一切代謝活動(dòng)的生理基礎(chǔ)，影響著生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖等植物個(gè)體生理過程和生存競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境適應(yīng)和演化等植物物種的發(fā)展過程［1］。尤其是藥用植物，不同的地理位置，由于氣候環(huán)境條件的不同，必然引起植株生長(zhǎng)發(fā)育特性及光合作用對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)性的改變［2］。因此，研究不同地理環(huán)境下植物的光合特性，揭示植物對(duì)環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制，對(duì)于闡明植物在不同氣候環(huán)境條件下的生理反應(yīng)具有重要的理論和實(shí)際意義［2］。

防 風(fēng) ［Saposhnikovia divaricata (Miq．)Schischk．］為傘形科防風(fēng)屬多年生草本植物，以未抽薹的干燥根入藥，是我國(guó)常用大宗中藥材之一［3］。具有解表祛風(fēng)、勝濕、止痙的功效，用于治療頭疼感冒、風(fēng)濕痹痛、風(fēng)疹瘙癢、破傷風(fēng)等［4］。野生防風(fēng)主要分布于東北、西北和華北地區(qū)，吉林省主要分布在西部和中部地區(qū)，近年來(lái)，在吉林、遼寧、黑龍江、內(nèi)蒙古、河北、山西等地均有大面積栽培，栽培面積迅速擴(kuò)大，栽培防風(fēng)已成為我國(guó)防風(fēng)藥材的主要來(lái)源。目前，防風(fēng)的研究主要集中在化學(xué)成分、藥理、藥效［4-8］等方面，有關(guān)防風(fēng)對(duì)環(huán)境因子的生理生態(tài)適應(yīng)性研究較少，僅有少量關(guān)于其光合特性［9］和對(duì)水分適應(yīng)性研究報(bào)道［10-11］，而關(guān)于不同生境光合特性的研究尚未見報(bào)道。本文以吉林省栽培防風(fēng)為研究對(duì)象，研究不同生境防風(fēng)凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率等日變化特征及其與生態(tài)因子之間關(guān)系，探討防風(fēng)的光合生理規(guī)律，為進(jìn)一步研究防風(fēng)的光合生理提供依據(jù)，同時(shí)還可以為未來(lái)氣候變化下防風(fēng)對(duì)相應(yīng)生境的適應(yīng)能力進(jìn)行預(yù)測(cè)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地概況

長(zhǎng)春試驗(yàn)區(qū)(43°47'50″N、125°24'52″E)位于中國(guó)東北松遼平原腹地，屬溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣侯區(qū)。年均氣溫4．8℃，最高35．7℃，最低－39．8℃，年均降水量522—615 mm，降水主要集中在6—8月，這3個(gè)月的降水量占全年降水70%，無(wú)霜期為140—150 d，日照時(shí)數(shù)2688 h，最熱月(7月)平均氣溫23℃。

長(zhǎng)嶺試驗(yàn)區(qū)(44°05'15″N，124°08'19″E)位于吉林省中西部，屬中溫帶亞干旱季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫4．5℃，最高37℃，最低－36．1℃;該地區(qū)年平均降水量為470．6 mm，主要集中在夏季6—8月，降水量約占全年的70%;無(wú)霜期136—163 d，年平均日照時(shí)數(shù)2882 h。

白城試驗(yàn)區(qū)(45°52'19″N，122°47'40″E)位于吉林省最北端，屬中溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫在5℃左右，最高38℃，最低達(dá)－38℃;7月份平均氣溫最高，在23℃左右。年均降水量407．9 mm，無(wú)霜期157 d，年均日照時(shí)數(shù)2919 h。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用防風(fēng)種子來(lái)源于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物園，經(jīng)吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院楊利民教授鑒定確定。5月5—10日在吉林省防風(fēng)的自然分布區(qū)長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺和白城三地同時(shí)播種，條播行距30 cm，苗出齊后按株距10 cm定苗。小區(qū)長(zhǎng)15 m，寬1．2 m，小區(qū)面積18 m2。

1．3 測(cè)定方法

8月中旬選擇晴天，用LCpro+全自動(dòng)便攜式光合儀(ADC BioScientific Ltd．，UK)測(cè)定自然條件下1年生防風(fēng)光合作用及環(huán)境因子的日變化。測(cè)定前選擇生長(zhǎng)部位相同、大小一致、且完全展開的葉片進(jìn)行掛牌標(biāo)記，用CI-203(CID，Inc，USA)手持式激光葉面積儀測(cè)定放入光合作用系統(tǒng)葉室部分的防風(fēng)葉面積，將測(cè)得數(shù)據(jù)輸入系統(tǒng)，自6:00—18:00每隔2 h測(cè)1次，每次測(cè)6片葉。測(cè)定指標(biāo)包括:凈光合速率(Pn，μmolm－2s－1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，molm－2s－1)、蒸騰速率(E，mmolm－2s－1)、胞間 CO2濃度 (Ci，μmol/mol)、光合有效輻射(PAR，μmolm－2s－1)、大氣 CO2濃度(Ca，μmol/mol)、大氣溫度(Ta，℃)、葉片溫度(Tl，℃)、空氣相對(duì)濕度(RH，%)等;水分利用效率

氣孔限制值 Ls

每個(gè)樣地取長(zhǎng)健康的防風(fēng)葉片10—15片，葉片鮮重在采摘后立即用電子天平(精度為0．0001)稱量并記錄，之后分別裝入牛皮紙袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室在75℃恒溫干燥箱中烘至恒重，測(cè)定其干重，重復(fù)3次。葉片含水量(LWC)采用烘干稱重法，計(jì)算公式為:

土壤含水量soil water content(SWC)采用烘干法，計(jì)算公式為:

1．4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)所測(cè)的數(shù)據(jù)取平均值，用DPS數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行通徑分析和偏相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同生境環(huán)境因子變化

2．1．1 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化

由圖1可以看出，不同生境PAR均呈午間高峰型單峰曲線，即早晚PAR較低，12:00 PAR最高;Ca6:00較高，然后下降，長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺Ca降幅較大，白城Ca全天變化平緩圖1。Ca日均值長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺和白城分別是 366．29、359．19 和 363．19 μmol/mol，差異不顯著。

圖1 光合有效輻射與大氣CO2濃度日變化Fig．1 Diurnal changes of photosynthetic active radiation and air CO2 concentration

2．1．2 大氣溫度和防風(fēng)葉片溫度日變化

不同生境溫度日變化見圖2。中午溫度高，呈單峰日均葉溫分別是 31．35、32．99、22．61 ℃，差異不顯著，與日均氣溫差值分別為0．70、0.67℃和0．27℃，白城地區(qū)葉溫與氣溫差值明顯低于長(zhǎng)春和長(zhǎng)嶺地區(qū)。

圖2 不同生境溫度與相對(duì)濕度日變化Fig．2 Diurnal changes of temperature and relative hum idity

2．1．3 空氣相對(duì)濕度日變化

不同時(shí)期空氣相對(duì)濕度日變化見圖2，最大值在早晨，隨后開始下降，長(zhǎng)春和白城地區(qū)在14:00下降到最低點(diǎn)，長(zhǎng)嶺地區(qū)在12:00下降到最低點(diǎn)，白城地區(qū)的相對(duì)濕度明顯低于長(zhǎng)春和長(zhǎng)嶺。

2．2 不同生境防風(fēng)光合特性的日變化

2．2．1 防風(fēng)凈光合速率日變化

圖3表明，長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺、白城3地防風(fēng)凈光合速率日變化呈明顯雙峰曲線變化，午間均出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象;3個(gè)生境第1個(gè)高峰均出現(xiàn)在8:00，第2個(gè)高峰長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺出現(xiàn)在14:00，白城出現(xiàn)在16:00。

圖3 防風(fēng)凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化Fig．3 Diurnal changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance of S．divaricata

2．2．2 防風(fēng)氣孔導(dǎo)度日變化

3個(gè)生境防風(fēng)Gs日變化趨勢(shì)基本一致(圖3)，都是早晨較高，然后下降，長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺在12:00出現(xiàn)低谷，白城在14:00出現(xiàn)低谷。長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺、白城Gs日均值分別為 0．383、0．385、0．267 molm－2s－1，長(zhǎng)春與長(zhǎng)嶺無(wú)顯著差異，與白城差異極顯著(P＜0.01)。

2．2．3 防風(fēng)胞間CO2濃度日變化

不同生境防風(fēng)Ci日變化見圖4，Ci都是早上高晚上低，中間波動(dòng)平緩。白城胞間CO2濃度明顯低于長(zhǎng)春和長(zhǎng)嶺，長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺和白城3地胞間CO2濃度日均值分別為260、273和234μmol/mol，長(zhǎng)春與長(zhǎng)嶺差異不顯著，長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺與白城差異極顯著(P＜0.01)。

2．2．4 防風(fēng)蒸騰速率日變化

圖4顯示防風(fēng)蒸騰速率日變化均呈單峰曲線，長(zhǎng)春最高峰出現(xiàn)在12:00，長(zhǎng)嶺和白城最高峰出現(xiàn)在14:00;白城防風(fēng)蒸騰速率早晚高于長(zhǎng)春和長(zhǎng)嶺，午間低于長(zhǎng)春和長(zhǎng)嶺。這是由于白城地區(qū)土壤較干旱、午間氣溫較高，防風(fēng)在高溫、干旱脅迫下通過調(diào)節(jié)氣孔避免損失過多的水分。

2．2．5 防風(fēng)水分利用效率日變化

3個(gè)生境防風(fēng)水分利用效率見圖5，長(zhǎng)嶺、白城防風(fēng)水分利用效率早晨6:00較高，之后開始下降;長(zhǎng)春水分利用效率8:00最高，之后開始下降;午間3個(gè)生境防風(fēng)水分利用效率降低最低點(diǎn);隨后水分利用效率回升，在16:00達(dá)到第2個(gè)高峰。

圖4 防風(fēng)胞間CO2濃度和蒸騰速率日變化Fig．4 Diurnal changes of sub-stomatal CO2 concentration and transpiration rate of S．divaricata

2．2．6 防風(fēng)氣孔限制值日變化

不同生境防風(fēng)氣孔限制值日變化具有一定的差異(圖5)。長(zhǎng)嶺Ls在8:00—14:00明顯低于長(zhǎng)春和白城，以白城最高。長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺、白城Ls日均值分別為0．292、0．242 和0．274，差異顯著(P＜0．05);長(zhǎng)春與長(zhǎng)嶺差異極顯著(P＜0．01)。

圖5 防風(fēng)水分利用效率和氣孔限制值日變化Fig．5 Diurnal changes of water use efficiency and stomatal lim iting value of S．divaricata

2．3 土壤含水量和葉片含水量

不同生境土壤和葉片含水量見表1。不同生境土壤含水量間差異顯著，8月份長(zhǎng)春土壤含水量36.02%，是白城地區(qū)土壤含水量的1．77倍，是長(zhǎng)嶺地區(qū)的1．38倍;長(zhǎng)春地區(qū)葉片含水量達(dá)68．72%，是長(zhǎng)嶺地區(qū)1．11倍，是白城地區(qū)1．21倍，3個(gè)地區(qū)間差異顯著。

表1 不同生境土壤含水量和葉片含水量/%Table 1 Soil moisture content and leaf water content in different habitats

2．4 防風(fēng)光合速率與環(huán)境因子的關(guān)系

3個(gè)生境防風(fēng)Pn與環(huán)境因子通徑分析和偏相關(guān)分析結(jié)果見表2和表3。長(zhǎng)春環(huán)境因子中對(duì)Pn直接作用由大到小為 Tl＞Ta＞PAR＞Ca＞RH，其中 PAR 與Ta、Tl、Pn呈顯著正相關(guān)(P＜0．05)，Ca與 Ta、Tl呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0．01)，與RH呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01);Ta與 Tl呈極顯著正相關(guān) (P＜0．01);Ta、Tl與RH均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0．01)。直接作用最大的 Tl，為負(fù)向，通過 PAR、Ta、RH 對(duì) Pn的作用均為正向;環(huán)境因子中PAR與Pn相關(guān)系數(shù)最大，但受Ta的影響，對(duì)Pn的直接作用小于Tl。

長(zhǎng)嶺環(huán)境因子中對(duì)Pn直接作用由大到小為PAR＞Tl＞RH＞Ca＞Ta，其中 PAR 與 Ta、Tl呈顯著正相關(guān);Ca與 Ta、Tl呈極顯著負(fù)相關(guān)，與RH呈極顯著正相關(guān);Ta與Tl呈極顯著正相關(guān)，Ta、Tl與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)。環(huán)境因子中對(duì)Pn直接作用最大的PAR為正向，通過Ta與RH為正向，通過Ca、Tl為負(fù)向。

白城環(huán)境因子對(duì)Pn直接作用由大到小為Ta＞Tl＞RH＞PAR＞Ca。其中 Ca與 Ta、Tl呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，Ca與 RH，Ta、Tl與 RH 呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)Ta與Tl呈極顯著正相關(guān)(P＜0．01);Ta對(duì)Pn直接作用最大，為正向，通過 PAR、Ca的作用為正 向，通過Tl和RH對(duì)Pn的作用為負(fù)向。

表2 環(huán)境因子對(duì)防風(fēng)凈光合速率的通徑系數(shù)Table 2 Path coefficients between environmental factors and P n of S．divaricata

表3 不同生境環(huán)境因子與防風(fēng)凈光合速率偏相關(guān)系數(shù)(n=6)Table 3 Partial correlation coefficients between environmental factors and P n of S．divaricata

2．5 討論與結(jié)論

植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程［12］，通常植物光合作用日變化均有規(guī)律可循，變化曲線呈雙峰型或單峰型［13］。本研究結(jié)果表明，3個(gè)生境防風(fēng)凈光合速率均呈雙峰型曲線變化，具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，參考Farquhar和Sharkeyy［14］提出的“當(dāng)午間光合速率降低時(shí)，如果細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)隨之降低，而氣孔限制值(Ls)升高則屬于光合作用的氣孔限制，反之，而當(dāng)午休出現(xiàn)時(shí)，Ci上升，Ls下降，此時(shí)光合速率的下降以非氣孔限制”的判斷原則:長(zhǎng)春和長(zhǎng)嶺的防風(fēng)Pn和Ci在午間是同步降低的，而Ls則呈同步增加的趨勢(shì)，表明長(zhǎng)春和長(zhǎng)嶺兩地防風(fēng)的Pn下降主要是由氣孔導(dǎo)度(Gs)的下降造成的。白城的防風(fēng)Pn在中午出現(xiàn)降低時(shí)，雖然Ci和Ls的升降不明顯，但總體呈Ci升高，Ls降低的趨勢(shì)，表明白城的防風(fēng)Pn下降主要是由葉肉光合能力下降造成的，即非氣孔限制因素引起的，這可能與白城地區(qū)土壤水分有關(guān)，白城地區(qū)夏季高溫少雨、干旱，在干旱情況下防風(fēng)的光合作用受到了極大的非氣孔限制，光合能力下降，這是防風(fēng)為了適應(yīng)水分虧欠而形成的一種生理反應(yīng)機(jī)制。

植物的光合生理過程與葉片組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化有著密切的關(guān)系［15］。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，3個(gè)生境防風(fēng)的Pn與Gs之間均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。白城的防風(fēng)Pn最低，主要是白城的Gs較低，比其他地區(qū)的低44%左右，氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響很大，適宜的光強(qiáng)有利于氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度增大，在土壤水分充足時(shí)，植物為避免高溫灼傷葉片，增大氣孔開度，通過蒸騰作用帶走葉片熱量，但當(dāng)土壤水分虧缺、氣溫較高時(shí)，植物則減小氣孔的開度，降低蒸騰作用，這是植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)的生理機(jī)制。長(zhǎng)春地區(qū)土壤含水為36．02%，葉片含水為68．72%，空氣中相對(duì)濕度也較高，當(dāng)空氣溫度升高時(shí)，防風(fēng)葉片可以通過蒸騰作用帶走葉片熱量，因此呈現(xiàn)較高的凈光合速率;而白城地區(qū)土壤為沙土，土壤水分含量很低，只有20．35%，而空氣溫度較高，強(qiáng)輻射使氣孔葉片蒸騰失水加劇，葉溫升高，防風(fēng)磷酸化、電子傳遞、酶活性等受到抑制，光合速率降低。

水分利用效率是評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的綜合指標(biāo)［16］，適宜的水分可以調(diào)節(jié)水分利用過程，從而提高水分利用率。防風(fēng)葉片WUE取決于Pn與E的比值，光合速率和蒸騰速率的不同步是引起防風(fēng)水分利用效率變化的主要原因。長(zhǎng)嶺、白城防風(fēng)水分利用效率6:00較高，之后開始下降;長(zhǎng)春水分利用效率8:00最高，之后開始下降;光合“午休”現(xiàn)象的出現(xiàn)導(dǎo)致午間3個(gè)生境防風(fēng)水分利用效率降至最低點(diǎn)，隨后水分利用效率回升，在16:00達(dá)到第2個(gè)高峰。有研究表明［17］，適度干旱條件下植物的水分利用效率較高，但過度干旱反而導(dǎo)致水分利用效率降低，白城地區(qū)防風(fēng)水分利用效率日均值最低，這主要與白城地區(qū)氣候條件有關(guān)，白城地區(qū)屬于中溫帶半干旱季風(fēng)氣候，降水偏少，從而導(dǎo)致土壤比較干旱，含水量只有20．35%，僅是長(zhǎng)春土壤含水量的56.50%，土壤干旱，防風(fēng)從土壤吸收的水分減少，從而導(dǎo)致防風(fēng)葉片含水量也很低，僅僅為56．60%，加上午間高溫，防風(fēng)磷酸化、電子傳遞、酶活性等受到抑制，光合速率降低，從而導(dǎo)致水分利用效率降低。

生境條件的差異可以引起植物生理特征的可塑性反應(yīng)，許多生理過程均與相關(guān)酶的活性有著密切的聯(lián)系。而溫度與酶活性緊密相關(guān)，Pn對(duì)Ta敏感性較高［18］。一般來(lái)說 Pn與 Ta呈拋物線形關(guān)系［19-20］，當(dāng)Ta小于臨界值時(shí)，Ta增加會(huì)提高光合酶的活性［21］，光合速率增大，一旦超過臨界值Ta增加將會(huì)導(dǎo)致光合速率的降低［22］。長(zhǎng)期高溫脅迫可明顯降低植物Pn、葉綠素含量和光化學(xué)效率等［23］。本研究中白城地區(qū)防風(fēng)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象時(shí)，最高溫度達(dá)40.2℃，造成Ta對(duì)Pn的抑制效應(yīng)，直接通徑系數(shù)最大，達(dá)1．402，呈負(fù)相關(guān);而長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺地區(qū)的防風(fēng)Ta對(duì)Pn的直接通徑系數(shù)較小，呈正相關(guān)。通徑系數(shù)的大小能夠在一定程度上反映出因果變量之間的作用強(qiáng)度，通徑分析結(jié)果表明:不同生境防風(fēng)葉片對(duì)不同環(huán)境因子的反映有所不同，環(huán)境因子中對(duì)Pn直接作用由大到小長(zhǎng)春為 Tl＞Ta＞PAR＞Ca＞RH，長(zhǎng)嶺為 PAR＞Tl＞RH＞Ca＞Ta，白城為 Ta＞Tl＞RH＞PAR＞Ca。環(huán)境因子中，長(zhǎng)春、長(zhǎng)嶺PAR與Pn相關(guān)系數(shù)最大，而白城地區(qū)Ca與Pn相關(guān)系數(shù)最大，在影響防風(fēng)光合作用的4個(gè)環(huán)境因子中，PAR是驅(qū)動(dòng)因子，它的變化驅(qū)動(dòng)了Ta、Tl的變化，Ta升高引起空氣密度的降低是午間RH和Ca降低的一個(gè)重要原因。

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