楊凱敏 李貴全 郭數(shù)進 薛云云
摘 要:以晉大78及其經(jīng)60Co輻射處理產生的66份M5代群體為材料,對其19個表型性狀進行主成分和聚類分析,旨在為大豆選育優(yōu)良品種提供一定的理論依據(jù)。結果表明:主成分分析可將與大豆產量密切相關的19個表型性狀轉化為“產量因子”、“株型因子”、“負產量因子”、“粒質量因子”、“株高因子”和“結莢因子”等6個主成分。以19個表型性狀指標為聚類標準進行聚類分析,可將材料分為高產、中產和低產三大類。
關鍵詞:大豆;輻射;表型性狀
中圖分類號:Q503 文獻標識碼: A DOI 編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2014.10.002
Study on Phenotypic Traits of the Progeny of Soybean Radiated by 60Co
YANG Kai-min, LI Gui-quan, GUO Shu-jin, XUE Yun-yun
(College of Agriculture, Shanxi Agriculture University, Taigu, Shanxi 030801, China)
Abstract: In this paper,19 phenotypic traits of Jinda 78 and its mutagenesis generation materials (M5) radiated by 60Co γ—ray were studied by using principal component analysis and cluster analysis method in order to provide theoretical support for choosing and breeding new varieties of soybean. The result showed that the principal component analysis could transform the nineteen phenotypic traits closely related to soybean yield into 6 principal components, which was the yield factor, the plant type factor, negative yield factor, the seed weight factor, the plant height factor and the pod factor. Cluster analysis based on 19 phenotypic traits indexes show materials could divide into three groups, which was the high seed yield, the middle seed yield and the low seed yield.
Key words: soybean; radiation; phenotypic traits
大豆含有豐富的蛋白質和脂肪,是重要的糧油作物[1]。目前,大豆育種途徑主要有自然變異選擇育種、誘變育種、雜交育種、分子育種等,其中傳統(tǒng)育種方法育成一個新品種需要很多年限,且自然變異的突變頻率也不高。為了能夠提高育種的效率及增強目的性,就需要引入新的育種方法,比如誘變育種和分子育種,這些方法豐富了變異的類型,為培育高產、穩(wěn)產、優(yōu)質、生產期適宜、適應機械化需要的大豆新品種提供了方法和途徑。
輻射誘變是利用不同種類的射線誘發(fā)生物體產生突變,具有方法簡單、突變頻率高、性狀穩(wěn)定快和育種年限短等優(yōu)點[2]?,F(xiàn)今全世界已經(jīng)有50多個國家在154種植物上用誘變技術育成了1 737個品種,其中農作物占了1 275個[3]。大豆誘變始于1957年,在美國、德國、日本等國先后展開研究[4]。中國于1958年開始大豆誘變的研究,通過對誘變方法、誘變劑量和誘變后代變異規(guī)律的摸索和掌握,相繼育成了鐵豐18號、黑農26號等一批優(yōu)良品種[5-9]。
近些年來,輻射誘變育種已經(jīng)廣泛應用于農業(yè)生產[10],育成了大量植物新品種和優(yōu)異的種質資源。
本研究以大豆晉大78及其60C0-γ誘變后代M5為材料,對其表型性狀進行研究分析,探討誘變大豆后代的遺傳特性和變異規(guī)律,為大豆種質資源的創(chuàng)新提供理論依據(jù)和實踐基礎,為育種家提供優(yōu)秀的突變體。
1 材料和方法
1.1 材 料
本試驗所用材料為山西農業(yè)大學大豆育種實驗室選育的品種晉大78號及其誘變后代M5。
1.2 方 法
對晉大78 號的風干種子利用60Co(劑量率為100 R·min-1)進行輻射處理,篩選出66個誘變后代。在山西農業(yè)大學的大豆試驗基地,將晉大78號及其誘變后代M5代進行播種,采取隨機區(qū)組設計的方法,行長為5 m,行距為0.5 m,株距為0.25 m,進行3次重復。收獲以后,每行隨機選取10株進行室內拷種。對其農藝及產量性狀進行調查并檢測其品質含量。
1.3 數(shù)據(jù)處理與分析
利用Excel計算各材料中各性狀的極大值、極小值、平均值、變異系數(shù)及多樣性指數(shù)。
變異系數(shù)的計算公式為:變異系數(shù)=標準差/平均值
利用SPSS19.0軟件對各材料的表型性狀進行主成分分析和聚類分析。
采用InfratecTM 1241 Grain Analyzer V5.00品質分析儀測蛋白質和脂肪含量。
2 結果與分析
2.1 晉大78誘變后代表型性狀遺傳變異的分析
對晉大78及其誘變后代M5的表型性狀進行統(tǒng)計分析,由表1可知,誘變后代M5的大部分性狀的均值小于對照,但在極大值中都普遍高于對照,說明誘變后代的選取是比較成功的。
在這些表型性狀中,M5代的四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、一粒莢數(shù)、分枝莢數(shù)等產量性狀變異程度比較高,而蛋白質和脂肪等的品質性狀的變異程度比較低,說明品質性狀已經(jīng)趨于穩(wěn)定,在M5代選育時,可把重點放在產量性狀上。
2.2 誘變后代農藝性狀的主成分分析
對誘變后代M5代的表型性狀進行主成分分析,并統(tǒng)計各表型性狀與各主成分之間的相關性,即權重系數(shù),得到表2。由表2可以看出,M5代前6個主成分的貢獻率分別為29.88%,22.27%,9.02%,8.70%,8.08%,5.72%,累積貢獻率為83.67%。徐克學等[11]認為如果用主成分分析法提取出的特征值的貢獻率累計達到80%以上,這幾個主成分就可以對這個事物的性質進行概括性的描述。
M5代中第一主成分與株質量、有效分枝、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、總莢數(shù)、單株粒質量的正相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.695,0.809,0.820,0.822,0.909,0.734,0.646,這些因子與產量密切相關,可以把它們稱之為“產量因子”,它們體現(xiàn)了5.079個原始指標的作用。第二主成分與莖粗、主莖莢數(shù)、三粒莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.760,0.719,0.920,可把它們稱之為“株型因子”,它們體現(xiàn)了3.786個原始指標的作用。第三主成分與癟莢數(shù)和蟲食數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.783和0.739,因為它們都是影響產量的負因素,可把它們稱之為“負產量因子”,它們體現(xiàn)了1.534個原始指標的作用。第四主成分與50粒質量的正相關性比較大,它的權重系數(shù)分別為0.845,可把它稱之為“粒質量因子”,它體現(xiàn)了1.479個原始指標的作用。第五主成分與株高的相關性比較大,它的權重系數(shù)為0.597,可把它稱之為“株高因子”,它體現(xiàn)了1.373個原始指標的作用。第六主成分與結莢高度、四粒莢數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.512,0.553,可把它們稱之為“結莢因子”,它們體現(xiàn)了0.973個原始指標的作用。
2.3 基于農藝性狀的聚類分析
利用SPSS軟件系統(tǒng)聚類中的Ward聚類法計算材料之間的歐式距離,并根據(jù)19個表型性狀指標對材料進行聚類分析。
聚類結果如圖1所示,將材料分成了三大類。
第一類材料的株型和結莢高度最高,而其結莢數(shù)和產量最低;第二類材料是與未輻射處理的材料聚為了一類,它們的株型和結莢高度居中,結莢數(shù)和產量也居中;第三類材料的株型和結莢高度最低,而其結莢數(shù)和產量卻最高。這三類材料的50粒質量都比較接近,說明它們的大豆顆粒大小都比較相似。第三類材料和前兩類材料相比屬于綜合性狀比較優(yōu)良的品種,一共有5個品系,第一類材料有35個品系,屬于低產量類型,第二類材料和未輻射處理的材料比較相似,一共有27個品系。第一類材料的存在說明了輻射容易產生對自身有害的突變,即誘變方向的不確定性。
3 結論與討論
本試驗利用主成分分析中的“特征向量”、“特征根”等統(tǒng)計參數(shù)對誘變后代材料進行遺傳變異的分析,探索了各性狀的遺傳規(guī)律及其對目標性狀的相對重要性,可以看出在 M5代群體中影響產量的因素的相關性??梢赃m當提高與之相關的性狀進而來提高產量,因此在一定范圍內適當增加株質量、有效分枝、主莖節(jié)數(shù)、主莖莢數(shù)和分枝莢數(shù)可以提高產量。這些在主成分分析中屬于第一主成分,歸為“產量因子”。主莖節(jié)數(shù)屬于第二主成分,歸為“株型因子”,這些結果與王芳[12]、石惠等[13]、汪寶卿等[14]的試驗結果是相呼應的。最后通過系統(tǒng)聚類的方法將誘變后代材料分為了高產、中產和低產三種類型,這些產量高低是以晉大78即沒有經(jīng)過輻射的品種作為對比的,它屬于中產類型。然而某一性狀對產量的影響所占據(jù)的主導地位并不是一成不變的,而是隨著地區(qū)和時期的不同以及品種間的差異有所改變的,因此,我們要注重性狀的綜合選擇,以提高后代的選擇效率,盡早選育出符合育種目標的優(yōu)良品種。
通過誘變育種的研究來發(fā)現(xiàn)有利的突變基因,豐富育種材料,這有助于種質資源的補充,而且誘變育種具有雜交育種所不能比擬的特點即周期短、變異范圍大等[15]。所以,在今后的育種路程上,應該采用多種誘變技術,擴大誘變后代群體,以此來加大育種的選擇機會;繼續(xù)探索新的無毒高效的誘變劑和誘變方法來提高誘變效率和品種的安全性;充分利用生物技術和誘變育種研究相結合的方法,分析誘變后代的突變基因。
本研究通過對60Co誘變晉大78后代M5群體進行了田間調查和室內鑒定,對19個表型性狀進行分析,結果表明:M5群體變異系數(shù)比較大的為四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、有效分枝等。在主成分分析中,M5群體分為了6個主成分,第一個主成分可以歸為“產量因子”,包括株質量、分枝莢數(shù)、總莢數(shù)、單株粒質量這幾類農藝性狀,第二主成分歸為“株型因子”,包括主莖節(jié)數(shù)、莖粗這幾個農藝性狀;以誘變后代66份材料之間的遺傳距離為媒介進行聚類分析,將誘變后代分為了三類:高產、中產、低產,中產類型與CK聚為了一類。為大豆選育優(yōu)良品種提供了一定的理論依據(jù)。本研究雖已選出幾個高產品系,但是還不確定此高產是否能夠穩(wěn)定地遺傳,所以還需要通過后代的鑒定來確定這幾個高產品系是否可以作為新品種來繼續(xù)培育。若利用分子標記與本研究方法協(xié)同驗證,結果會更加具有說服力[16]。
參考文獻:
[1] 周恩遠,劉麗君,祖?zhèn)?,?春大豆農藝性狀與品質相關關系的研究[J].東北農業(yè)大學學報,2008,39(2):145-149.
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[12] 王芳.大豆主莖節(jié)數(shù)與主要農藝性狀關系的分析[J].農業(yè)與技術,2011,31(1):29-31.
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[14] 汪寶卿,張禮鳳,慈敦偉,等.黃淮海地區(qū)夏大豆農藝性狀與產量的多元回歸和通徑分析[J].大豆科學,2010,29(2):255-259.
[15] 薛云云. 60Co誘變(晉大78)后代遺傳性狀變異分析[D].太谷:山西農業(yè)大學,2013.
[16] 趙曦,王廣金,李鐵,等.大豆空間誘變突變體的RAPD分析[J].核農學報,2014,28(5):772-776.
對晉大78及其誘變后代M5的表型性狀進行統(tǒng)計分析,由表1可知,誘變后代M5的大部分性狀的均值小于對照,但在極大值中都普遍高于對照,說明誘變后代的選取是比較成功的。
在這些表型性狀中,M5代的四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、一粒莢數(shù)、分枝莢數(shù)等產量性狀變異程度比較高,而蛋白質和脂肪等的品質性狀的變異程度比較低,說明品質性狀已經(jīng)趨于穩(wěn)定,在M5代選育時,可把重點放在產量性狀上。
2.2 誘變后代農藝性狀的主成分分析
對誘變后代M5代的表型性狀進行主成分分析,并統(tǒng)計各表型性狀與各主成分之間的相關性,即權重系數(shù),得到表2。由表2可以看出,M5代前6個主成分的貢獻率分別為29.88%,22.27%,9.02%,8.70%,8.08%,5.72%,累積貢獻率為83.67%。徐克學等[11]認為如果用主成分分析法提取出的特征值的貢獻率累計達到80%以上,這幾個主成分就可以對這個事物的性質進行概括性的描述。
M5代中第一主成分與株質量、有效分枝、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、總莢數(shù)、單株粒質量的正相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.695,0.809,0.820,0.822,0.909,0.734,0.646,這些因子與產量密切相關,可以把它們稱之為“產量因子”,它們體現(xiàn)了5.079個原始指標的作用。第二主成分與莖粗、主莖莢數(shù)、三粒莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.760,0.719,0.920,可把它們稱之為“株型因子”,它們體現(xiàn)了3.786個原始指標的作用。第三主成分與癟莢數(shù)和蟲食數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.783和0.739,因為它們都是影響產量的負因素,可把它們稱之為“負產量因子”,它們體現(xiàn)了1.534個原始指標的作用。第四主成分與50粒質量的正相關性比較大,它的權重系數(shù)分別為0.845,可把它稱之為“粒質量因子”,它體現(xiàn)了1.479個原始指標的作用。第五主成分與株高的相關性比較大,它的權重系數(shù)為0.597,可把它稱之為“株高因子”,它體現(xiàn)了1.373個原始指標的作用。第六主成分與結莢高度、四粒莢數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.512,0.553,可把它們稱之為“結莢因子”,它們體現(xiàn)了0.973個原始指標的作用。
2.3 基于農藝性狀的聚類分析
利用SPSS軟件系統(tǒng)聚類中的Ward聚類法計算材料之間的歐式距離,并根據(jù)19個表型性狀指標對材料進行聚類分析。
聚類結果如圖1所示,將材料分成了三大類。
第一類材料的株型和結莢高度最高,而其結莢數(shù)和產量最低;第二類材料是與未輻射處理的材料聚為了一類,它們的株型和結莢高度居中,結莢數(shù)和產量也居中;第三類材料的株型和結莢高度最低,而其結莢數(shù)和產量卻最高。這三類材料的50粒質量都比較接近,說明它們的大豆顆粒大小都比較相似。第三類材料和前兩類材料相比屬于綜合性狀比較優(yōu)良的品種,一共有5個品系,第一類材料有35個品系,屬于低產量類型,第二類材料和未輻射處理的材料比較相似,一共有27個品系。第一類材料的存在說明了輻射容易產生對自身有害的突變,即誘變方向的不確定性。
3 結論與討論
本試驗利用主成分分析中的“特征向量”、“特征根”等統(tǒng)計參數(shù)對誘變后代材料進行遺傳變異的分析,探索了各性狀的遺傳規(guī)律及其對目標性狀的相對重要性,可以看出在 M5代群體中影響產量的因素的相關性??梢赃m當提高與之相關的性狀進而來提高產量,因此在一定范圍內適當增加株質量、有效分枝、主莖節(jié)數(shù)、主莖莢數(shù)和分枝莢數(shù)可以提高產量。這些在主成分分析中屬于第一主成分,歸為“產量因子”。主莖節(jié)數(shù)屬于第二主成分,歸為“株型因子”,這些結果與王芳[12]、石惠等[13]、汪寶卿等[14]的試驗結果是相呼應的。最后通過系統(tǒng)聚類的方法將誘變后代材料分為了高產、中產和低產三種類型,這些產量高低是以晉大78即沒有經(jīng)過輻射的品種作為對比的,它屬于中產類型。然而某一性狀對產量的影響所占據(jù)的主導地位并不是一成不變的,而是隨著地區(qū)和時期的不同以及品種間的差異有所改變的,因此,我們要注重性狀的綜合選擇,以提高后代的選擇效率,盡早選育出符合育種目標的優(yōu)良品種。
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本研究通過對60Co誘變晉大78后代M5群體進行了田間調查和室內鑒定,對19個表型性狀進行分析,結果表明:M5群體變異系數(shù)比較大的為四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、有效分枝等。在主成分分析中,M5群體分為了6個主成分,第一個主成分可以歸為“產量因子”,包括株質量、分枝莢數(shù)、總莢數(shù)、單株粒質量這幾類農藝性狀,第二主成分歸為“株型因子”,包括主莖節(jié)數(shù)、莖粗這幾個農藝性狀;以誘變后代66份材料之間的遺傳距離為媒介進行聚類分析,將誘變后代分為了三類:高產、中產、低產,中產類型與CK聚為了一類。為大豆選育優(yōu)良品種提供了一定的理論依據(jù)。本研究雖已選出幾個高產品系,但是還不確定此高產是否能夠穩(wěn)定地遺傳,所以還需要通過后代的鑒定來確定這幾個高產品系是否可以作為新品種來繼續(xù)培育。若利用分子標記與本研究方法協(xié)同驗證,結果會更加具有說服力[16]。
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對晉大78及其誘變后代M5的表型性狀進行統(tǒng)計分析,由表1可知,誘變后代M5的大部分性狀的均值小于對照,但在極大值中都普遍高于對照,說明誘變后代的選取是比較成功的。
在這些表型性狀中,M5代的四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、一粒莢數(shù)、分枝莢數(shù)等產量性狀變異程度比較高,而蛋白質和脂肪等的品質性狀的變異程度比較低,說明品質性狀已經(jīng)趨于穩(wěn)定,在M5代選育時,可把重點放在產量性狀上。
2.2 誘變后代農藝性狀的主成分分析
對誘變后代M5代的表型性狀進行主成分分析,并統(tǒng)計各表型性狀與各主成分之間的相關性,即權重系數(shù),得到表2。由表2可以看出,M5代前6個主成分的貢獻率分別為29.88%,22.27%,9.02%,8.70%,8.08%,5.72%,累積貢獻率為83.67%。徐克學等[11]認為如果用主成分分析法提取出的特征值的貢獻率累計達到80%以上,這幾個主成分就可以對這個事物的性質進行概括性的描述。
M5代中第一主成分與株質量、有效分枝、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、二粒莢數(shù)、總莢數(shù)、單株粒質量的正相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.695,0.809,0.820,0.822,0.909,0.734,0.646,這些因子與產量密切相關,可以把它們稱之為“產量因子”,它們體現(xiàn)了5.079個原始指標的作用。第二主成分與莖粗、主莖莢數(shù)、三粒莢數(shù)、主莖節(jié)數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.760,0.719,0.920,可把它們稱之為“株型因子”,它們體現(xiàn)了3.786個原始指標的作用。第三主成分與癟莢數(shù)和蟲食數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.783和0.739,因為它們都是影響產量的負因素,可把它們稱之為“負產量因子”,它們體現(xiàn)了1.534個原始指標的作用。第四主成分與50粒質量的正相關性比較大,它的權重系數(shù)分別為0.845,可把它稱之為“粒質量因子”,它體現(xiàn)了1.479個原始指標的作用。第五主成分與株高的相關性比較大,它的權重系數(shù)為0.597,可把它稱之為“株高因子”,它體現(xiàn)了1.373個原始指標的作用。第六主成分與結莢高度、四粒莢數(shù)的相關性比較大,它們的權重系數(shù)分別為0.512,0.553,可把它們稱之為“結莢因子”,它們體現(xiàn)了0.973個原始指標的作用。
2.3 基于農藝性狀的聚類分析
利用SPSS軟件系統(tǒng)聚類中的Ward聚類法計算材料之間的歐式距離,并根據(jù)19個表型性狀指標對材料進行聚類分析。
聚類結果如圖1所示,將材料分成了三大類。
第一類材料的株型和結莢高度最高,而其結莢數(shù)和產量最低;第二類材料是與未輻射處理的材料聚為了一類,它們的株型和結莢高度居中,結莢數(shù)和產量也居中;第三類材料的株型和結莢高度最低,而其結莢數(shù)和產量卻最高。這三類材料的50粒質量都比較接近,說明它們的大豆顆粒大小都比較相似。第三類材料和前兩類材料相比屬于綜合性狀比較優(yōu)良的品種,一共有5個品系,第一類材料有35個品系,屬于低產量類型,第二類材料和未輻射處理的材料比較相似,一共有27個品系。第一類材料的存在說明了輻射容易產生對自身有害的突變,即誘變方向的不確定性。
3 結論與討論
本試驗利用主成分分析中的“特征向量”、“特征根”等統(tǒng)計參數(shù)對誘變后代材料進行遺傳變異的分析,探索了各性狀的遺傳規(guī)律及其對目標性狀的相對重要性,可以看出在 M5代群體中影響產量的因素的相關性??梢赃m當提高與之相關的性狀進而來提高產量,因此在一定范圍內適當增加株質量、有效分枝、主莖節(jié)數(shù)、主莖莢數(shù)和分枝莢數(shù)可以提高產量。這些在主成分分析中屬于第一主成分,歸為“產量因子”。主莖節(jié)數(shù)屬于第二主成分,歸為“株型因子”,這些結果與王芳[12]、石惠等[13]、汪寶卿等[14]的試驗結果是相呼應的。最后通過系統(tǒng)聚類的方法將誘變后代材料分為了高產、中產和低產三種類型,這些產量高低是以晉大78即沒有經(jīng)過輻射的品種作為對比的,它屬于中產類型。然而某一性狀對產量的影響所占據(jù)的主導地位并不是一成不變的,而是隨著地區(qū)和時期的不同以及品種間的差異有所改變的,因此,我們要注重性狀的綜合選擇,以提高后代的選擇效率,盡早選育出符合育種目標的優(yōu)良品種。
通過誘變育種的研究來發(fā)現(xiàn)有利的突變基因,豐富育種材料,這有助于種質資源的補充,而且誘變育種具有雜交育種所不能比擬的特點即周期短、變異范圍大等[15]。所以,在今后的育種路程上,應該采用多種誘變技術,擴大誘變后代群體,以此來加大育種的選擇機會;繼續(xù)探索新的無毒高效的誘變劑和誘變方法來提高誘變效率和品種的安全性;充分利用生物技術和誘變育種研究相結合的方法,分析誘變后代的突變基因。
本研究通過對60Co誘變晉大78后代M5群體進行了田間調查和室內鑒定,對19個表型性狀進行分析,結果表明:M5群體變異系數(shù)比較大的為四粒莢數(shù)、癟莢數(shù)、分枝莢數(shù)、一粒莢數(shù)、有效分枝等。在主成分分析中,M5群體分為了6個主成分,第一個主成分可以歸為“產量因子”,包括株質量、分枝莢數(shù)、總莢數(shù)、單株粒質量這幾類農藝性狀,第二主成分歸為“株型因子”,包括主莖節(jié)數(shù)、莖粗這幾個農藝性狀;以誘變后代66份材料之間的遺傳距離為媒介進行聚類分析,將誘變后代分為了三類:高產、中產、低產,中產類型與CK聚為了一類。為大豆選育優(yōu)良品種提供了一定的理論依據(jù)。本研究雖已選出幾個高產品系,但是還不確定此高產是否能夠穩(wěn)定地遺傳,所以還需要通過后代的鑒定來確定這幾個高產品系是否可以作為新品種來繼續(xù)培育。若利用分子標記與本研究方法協(xié)同驗證,結果會更加具有說服力[16]。
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