蒲躍進　徐小娟　吳艷　龔炎長

摘要：抱窩行為是影響禽類繁殖力的重要因素。以影響家禽抱窩的三個因素為切入點，系統(tǒng)介紹了遺傳、環(huán)境（光照、溫度、窩巢）、內(nèi)分泌激素（PRL，VIP等）在家禽抱窩中的作用，為深入進行家禽抱窩研究，控制家禽抱窩行為提供參考。

關(guān)鍵詞：抱窩；家禽；研究進展

中圖分類號：S814.5 文獻標(biāo)識碼：B 文章編號：1007-273X（2014）09-0076-03

抱窩是母禽進入產(chǎn)蛋窩巢（或蛋箱）次數(shù)增加及時間延長，致使母禽最終固定于產(chǎn)蛋窩巢內(nèi)轉(zhuǎn)化成孵蛋的行為[1]。由于家禽抱窩會嚴重影響家禽的產(chǎn)蛋性能，因此控制家禽抱窩行為一直是家禽從業(yè)者非常關(guān)注的問題之一。張吉鹍等[2]曾推算，如果能降低或消除文昌雞抱窩，每年平均可多產(chǎn)25～30枚蛋。為了降低家禽的抱窩行為，學(xué)者們利用經(jīng)典育種方法對抱窩性狀進行了逐代選育，并取得了相當(dāng)大的遺傳進展。如對金水烏雞抱窩行為進行2個世代選擇后發(fā)現(xiàn)，金水烏雞群體中的抱窩母雞比例由零世代的60.3%下降到二世代的22.5%。但是隨后也發(fā)現(xiàn)，隨著選育的持續(xù)推進，對金水烏雞群體的抱窩性狀改良的潛力越來越小。利用傳統(tǒng)選育技術(shù)不能從根本上剔除家禽的抱窩行為。本文將對家禽抱窩的影響因素進行了綜述，旨在為深入研究家禽抱窩的發(fā)生機理、有效控制禽類抱窩行為提供有益參考。

1 遺傳因素對家禽抱窩的影響

人們在家禽生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，不同的家禽品種在抱窩行為的表現(xiàn)上具有明顯差異，例如火雞、烏骨雞、鵝、番鴨、鴿子及地方蛋雞等具有明顯的抱窩行為，但白色來航雞、伊莎蛋雞、京白等則不表現(xiàn)抱窩行為。另外，同一品種的蛋雞抱窩存在時間長短、強弱的區(qū)別[3]。因此，家禽自身的遺傳基礎(chǔ)是家禽是否具備抱窩行為的首要因素。

通過利用不同的研究素材[4-6]，學(xué)者們對家禽抱窩行為進行了深入研究。結(jié)果表明，抱窩性狀不是由位于Z染色體一個主效基因控制，它更可能是受少數(shù)幾個常染色體基因控制的一類性狀。同時，抱窩性狀是一個低遺傳力性狀，遺傳力在0.116左右。近年來，應(yīng)用不同遺傳背景的家禽品種采用分子生物學(xué)技術(shù)進行家禽抱窩主效基因的發(fā)掘工作越來越受到人們關(guān)注，一些重要的參與家禽抱窩過程的候選基因受到學(xué)者們重視，其中最為重要的是催乳素基因。研究表明[7]，雞的催乳素（PRL）基因位于2號染色體，其前體由30個氨基酸的信號肽和隨后的199個氨基酸的成熟肽組成。周敏等[8]利用粵黃雞、絲毛烏骨雞及伊莎蛋雞進行的研究表明，PRL基因信號肽裂解位點的C/T突變可能是導(dǎo)致伊莎蛋雞無抱窩性的主要原因。額爾和花等[9]利用AA商品雞、絲毛烏骨雞、白來杭蛋雞、海蘭蛋雞作為試驗材料，采用PCR-SSCP技術(shù)檢測PRL基因多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)基因編碼區(qū)8052位點的T/C突變和非編碼區(qū)8 113 bp位點的G/C突變。王壽昆等[10]進行了番鴨和白改鴨PRL基因第4外顯子多態(tài)性研究，發(fā)現(xiàn)了兩個SNP位點，并通過基因型與抱窩性狀之間的相關(guān)性分析推測PRL基因與抱窩性有一定的相關(guān)。除催乳素基因外，其他涉及抱窩的基因還包括催乳素受體基因（PRLH）[11]、血管活性腸肽（VIP）基因[12]及5-HT[ 12]、DA[13]等。但是，利用這些基因進行抱窩選擇的工作還未見報道，可能是由于抱窩行為的復(fù)雜性特征，很難僅僅通過1個或2個基因進行選擇育種。因此，抱窩行為的分子研究還需要研究者不斷擴寬思路，從整個基因網(wǎng)絡(luò)水平、蛋白質(zhì)表達水平去尋求解決策略。

2 環(huán)境因素對家禽抱窩的影響

環(huán)境條件也是影響家禽抱窩的另一個重要因，其中光照、溫度、通風(fēng)、熟悉的產(chǎn)蛋環(huán)境及窩內(nèi)蛋都可誘導(dǎo)家禽的抱窩行為。尤其是在鋪有干燥松軟墊草的巢窩內(nèi)有蛋的積累時，很容易誘導(dǎo)有抱窩遺傳本質(zhì)的家禽發(fā)生抱窩行為。

2.1 光照對家禽抱窩的影響

光照對家禽抱窩的影響表現(xiàn)最明顯的例子是長日照鵝的生產(chǎn)，當(dāng)春季光照增加時，光照能刺激腦垂體分泌促黃體素和催乳素，刺激性腺活動和產(chǎn)蛋。但隨著光照的進一步延長，上升的催乳素將抑制促黃體素的分泌并最終終止繁殖活動，形成光鈍化效應(yīng)[15]，禽類進窩次數(shù)增加并最終固定為抱窩孵化行為。而當(dāng)光照再次縮短后，催乳素分泌減少，促性腺激素分泌增強，禽類重新開始進入產(chǎn)蛋。利用此原理已成功應(yīng)用人工控制光照的方法進行了鵝反季節(jié)生產(chǎn)[16、17]。但是，由于雞卵泡發(fā)育和排卵機制與鵝存在差異，關(guān)于光照對蛋雞抱窩方面的研究資料相對較少。耿愛蓮等[18]曾用北京油雞進行了蛋雞抱窩與光照周期的研究，結(jié)果顯示，連續(xù)光照16 h條件下，光照起始時間較早的抱窩率要高于光照起始時間較晚的；間歇光照方式下中間暗期時間較長的抱窩率要高于中間暗期時間較短的，14 h光照時長下的抱窩率要高于16 h和18 h光照時長。很顯然，光周期變化尤其是暗期時間的長短對家禽抱窩影響較大，推測黑暗環(huán)境可能促進了家禽褪黑激素的分泌，而該激素對家禽具有性抑制作用。另外，在矮腳雞抱性與PRL濃度日變化的觀察中發(fā)現(xiàn)，抱前6 d的雞和己抱窩的雞在關(guān)燈后PRL的濃度立刻上升且在黑暗中保持高水平。另外研究也發(fā)現(xiàn)，波長長的光線穿透能力強，進入腦內(nèi)的光子多，對光感受器的刺激強，因而能增強生殖機能，使產(chǎn)蛋數(shù)增加[19]。反之，波長短的光線易被組織吸收，對光感受器的刺激小，增加產(chǎn)蛋數(shù)的作用不如長波長光線明顯[20]。可見光線對雞體的作用不僅取決于光照周期的長短或明、暗長度的比例，而且可能更主要取決于光照是否符合雞的某一特定生理階段的晝夜生理節(jié)律。因此，合理制定雞舍內(nèi)光照制度以最大限度的滿足雞特定的生理節(jié)律，是控制家禽抱窩最行之有效的措施之一。

2.2 溫度、環(huán)境及窩巢對家禽抱窩的影響

總體來講，家禽抱窩需要一個相對舒適、安靜、熟悉的環(huán)境，這樣的條件能保證家禽安定、祥和的生產(chǎn)及活動。基于家禽繁衍后代的需要，最適的家禽抱窩時期應(yīng)該是在溫度逐漸升高，飼草更為豐富的春夏交接的時期，通常這個時期的溫度在20～30 ℃之間，這與多數(shù)學(xué)者的觀點基本一致。另外，熟悉的窩巢和窩內(nèi)蛋是誘發(fā)家禽的抱窩行為的一個關(guān)鍵因素。例如將抱窩火雞的蛋箱移走終止抱窩，可很快降低催乳素的分泌，但如果在2～3 d內(nèi)重新給予蛋箱仍能使火雞恢復(fù)抱窩并使催乳素分泌又重新升高?；蓐柸S胡須雞抱窩時將蛋換成乒乓球甚至取走，雞仍可持續(xù)抱窩達50 d以上，并僅在蛋箱強行被取走后才停止。這些結(jié)果都表明，溫度、窩巢和窩內(nèi)蛋等環(huán)境因素都會促進家禽的抱窩行為，通過控制生產(chǎn)環(huán)境來抑制家禽抱窩是一個可行的措施。

3 內(nèi)分泌因素對家禽抱窩的影響

母禽抱窩機理的發(fā)現(xiàn)主要來自于火雞和矮腳雞的研究，光照刺激使性腺發(fā)育并分泌雌激素，雌激素使生殖內(nèi)分泌系統(tǒng)對誘導(dǎo)排卵的激素（由大腦和垂體分泌）作出反應(yīng)，促黃體生成激素（LH）使成熟的卵泡產(chǎn)生孕酮，孕酮導(dǎo)致母禽大約24 h后進巢產(chǎn)蛋，進巢頻率逐漸增多，最后高水平的催乳素使這種進巢產(chǎn)蛋行為固定為抱窩行為。在此過程中，雌激素、VIP、5-HT及催乳素均參與了抱窩過程，其中催乳素被認為是啟動和維持抱窩的關(guān)鍵激素。

3.1 催乳素（PRL）對家禽抱窩的影響

催乳素是引起和維持家禽抱窩的關(guān)鍵激素。對摘除卵巢的火雞預(yù)處理E2和P4后可促使進窩巢行為增加但不會引發(fā)抱窩，而在E2、P4和PRL處理后，火雞才能將進巢行為轉(zhuǎn)化為抱窩孵化行為。家禽注射哺乳動物PRL后，催乳素水平持續(xù)升高并開始抱窩孵化行為[21]。Proudman等[22]曾利用放射性免疫法，研究了火雞抱窩期和產(chǎn)蛋期PRL水平的變化情況，發(fā)現(xiàn)火雞在整個繁殖周期PRL水平存在顯著差異，抱窩期PRL水平（377.2 ng/mL）是產(chǎn)蛋期（41.8 ng/mL）的9倍。Sharp等[23]對火雞、雞及鴨的研究表明，PRL與賴抱有關(guān)，抱窩期間PRL水平上升，抱窩終止時PRL水平下降。史光華等[24]在對母鵝的研究中也發(fā)現(xiàn)催乳素水平隨抱窩開始逐漸上升，而當(dāng)雛鵝孵出時下降的現(xiàn)象。

家禽抱窩行為一旦形成后，其行為本身又可以促進或加強內(nèi)源性催乳素的分泌，并由內(nèi)源性催乳素進而維持就巢行為。因此，家禽催乳素是家禽抱窩行為的關(guān)鍵激素，它促進了家禽的抱窩行為啟動，同時抑制了卵泡的繼續(xù)發(fā)育，并最終通過持續(xù)性作用導(dǎo)致家禽抱窩的發(fā)生和持續(xù)。

3.2 VIP（血管活性腸肽）對家禽抱窩的影

VIP最早于1970年首次從豬小腸甲醇抽提液中分離獲得，是一種含28個氨基酸的神經(jīng)多肽[25]。在家禽上，VIP被認為是禽類催乳素分泌的生理性促進因子[24]，它能刺激和調(diào)節(jié)PRL的釋放。Proudma等[22]對火雞在繁殖周期不同時期的垂體進行培養(yǎng)，并用VIP進行刺激，觀察到VIP可促進不同時期的火雞垂體的PRL的釋放。Sharp等[27]對抱窩矮腳雞注射抗VIP抗體降低了PRL的分泌，使矮腳雞5 d內(nèi)終止抱窩。陳峰等[28]用牛血清蛋白（BSA）作載體與VIP進行偶聯(lián)后主動免疫56周齡的泰和雞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)泰和雞抱窩情況減少，產(chǎn)蛋率提高，并且對蛋的受精率和孵化率無影響。以上結(jié)果都表明下丘腦分泌的VIP是生理性的催乳素釋放因子，主動免疫VIP能夠抑制禽類的行為。

4 其他激素的影響

除以上激素外，目前報道的涉及家禽抱窩的激素還包括5-羥色胺（5-HT）[29]、DA（多巴胺）[30]、雌激素[31]、孕激素[32]，F(xiàn)SH和LH，肽類激素抑制素（INB），β-內(nèi)啡肽（β-END）]，這些激素都對家禽的抱窩行為產(chǎn)生影響。

綜上所述，家禽抱窩行為是一個受多基因控制的、類似數(shù)量性狀的復(fù)雜性狀，且抱窩性狀涉及到復(fù)雜的神經(jīng)學(xué)和動物行為學(xué)方面的知識，給深入研究家禽抱窩帶來了巨大困難。近年來，新型分子生物學(xué)研究方法的應(yīng)用、基因組學(xué)研究的進展以及高通量測序分析技術(shù)的進步給家禽抱窩研究提供良好契機，研究者應(yīng)積極采用新型分子生物學(xué)技術(shù)，并將基因表達與準確的家禽抱窩表型結(jié)合，以尋找控制抱窩性狀的關(guān)鍵調(diào)控基因。

參考文獻：

[1] 梁少東，張細權(quán)，施振旦.就巢性對粵黃雞產(chǎn)蛋性能的影響[J].廣東畜牧獸醫(yī)科技，1997， 22（4）： 8-9.

[2] 張吉鹍，鄒慶華，羅愛平.文昌雞品種資源調(diào)查現(xiàn)狀調(diào)查報告[J].養(yǎng)禽與禽病防治，1993（4）：34-35.

[3] 姜潤深，徐桂云，王曉亮，等，平養(yǎng)條件下東鄉(xiāng)綠殼蛋雞就巢性研究[J].中國家禽，2005，27（24）： 17-18.

[4] SAEKI Y.Inheritance of broodiness in Japanese Nagoya fowl，with special reference to sex-linkage and notice in breeding practice[J].Poult.sci，1957，36：378-383.

[5] SAEKI YY.Inoue.Body growth，egg productionbroodiness，age at first age and egg size in red jungle fowls，and attempt at their genetic analyses by the reciprocal crossing with White Leghorns[J].Japan Poult Sci，1979，16：121-125.

[6] ROMANOV M N ， TALBOT P W ，WILSON ，et al. inheritance of broodiness in the domestic fowl[J].Brit Poult Sci，1999，40（sl）：S20-S21.

[7] MIAO Y W， BURTt D W， PATON I R， et al. Mapping of the prolactin gene to chicken chromosome [J]. Animal Genetics，1999，30：462-478.

[8] 周 敏，張細權(quán)，施振旦，等. 三個品種家雞催乳素基因cDNA的克隆及序列分析[J]. 遺傳學(xué)報，2001，28（7）：614-620.

[9] 額爾和花，詹慧琴，張淑君，等.雞催乳數(shù)基因外顯子中的SNP檢測[A].

[10] 吳長信.家畜研究最新進展[M].青島：吉林科技技術(shù)出版社，2003.

[11] JIANG R S.A ssociation of polymorphisms for prolactin and prolact in receptor genes with broody tra its in chickens[J]. Poult Sci，2005，84（6）：839-845.

[12] 姜潤深，徐桂云，李俊英，等，催乳素基因5' -調(diào)控區(qū)24-bp插入/缺失變異與非就巢雞血漿催乳素水平及產(chǎn)蛋性能的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，12（3）：46-48.

[13] 崔柏勛. PRL基因SN P與公鵝繁殖性狀相關(guān)性的研究[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[10] 王壽昆，吳 旭，王 宏，等，鴨催乳素基因外顯子4單核苷酸多態(tài)性與就巢性狀的相關(guān)分析[J].上海交通大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），2008，26（4）：282-285.

[14] 刑光東，劉鐵錚，劉慶華，等.鵝催乳素受體基因的克隆表達[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，30（4）：97-101.

[15] ZHOU M. Polymorphisms of vasoactive intestinal peptidereceptor-1 gene and their genet ic effects on broodiness in chickens[J].Poult Sci， 2008 ， 87（ 5） ： 893～ 903.

[16] 周 敏. VIPR-1基因變異及其對家雞就巢行為的遺傳效應(yīng)[D]. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[17] YOUNGREN Q M ， YUPAPORN C . EI Halawani ME1 Serotonergic stimulation of avain prolactin secretion requairs anintact dopaminergic system[J] . Gen Comp Endocrinol，1998，112：632-681.

[18] 耿愛蓮，石曉琳，張 堯.光周期對蛋用型北京油雞就巢產(chǎn)蛋行為發(fā)生的影響[J].中國家禽，2013，35（20）：23-27.

[19] 施振旦，孫愛東，黃運茂，等.光照對廣東灰鵝繁殖季節(jié)性的影響研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（3）：72-75.

[20] 黃運茂， 施振旦， 李孝偉，等.光周期對馬崗鵝產(chǎn)蛋、PRL和LH分泌季節(jié)性變化的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，28（3）：94-96.

[21] SHARP P J ， BLACHE D. A neuroendocrine model for prolactin as the key mediator of seasonal breeding inbi rds under long- and short-day photoperiods Canadian [J] .Physiology and Pharmacology，2003，81：350-358.

[22] PROUDMAN J A， OPEL H .Turkey prolactin：validation of a radicim- muncassay and measurement of changes associated with brodiness[J].Bid Reprod，1981，25：573- 58.

[23] SHARP P J ， STER LING R J ， TALBOT R T ， e t a l . T he role of hypothalamic vasoact i ve inestinal polypeptid e in the maintenance of prolact in secretion in incubating bantambens ： observation susing passive immun i z at ion radio mmu noassay and immuohisto chemistry[J]. Journa l of Endocrinology ， 1989 ， 122 ： 5-13.

[24] 史光華，鄭亦輝，何玉龍.母鵝抱窩期間血漿中prl、p和17β～e2水平的變化[J].山東家禽， 1993，（3）6：3-6.

[25] KATO M， KATO Y， OISHI T. Radio luminous paint as activator of photoreceptor systems studied with swallowtail butterfly and quail.Pe Jpn Aead，1967，643：220-223.

[26] HARRISON P C.Extra retinal photo control of reproductive response of Leghorn hens to photoperiods of different length and spectrum[J]. Poultry Sci，1972，51：2060-2064.

[27] SHARP P J， DAWSON A， LEA R W. Control of luteinizing hormone and prolactin secretion in birds [J]. Toxicology and Endocrinology， 1998， 119（3）： 275-282.

[28] 陳 鋒，施振旦， 朱基美等. 血管活性腸肽 （ V I P ） 與禽類就巢 [J] . 養(yǎng)禽與禽病防治， 1997 （6） ： 43.