彭嵐清，李欣勇，齊曉，岳彥紅，范樹(shù)高，李樹(shù)成,王彥榮*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.全國(guó)畜牧總站 全國(guó)草品種審定委員會(huì)辦公室，北京 100125)

紫花苜蓿(Medicagosativa)，多年生豆科牧草，原產(chǎn)于伊朗，適口性好，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，享有“牧草之王”的美稱[1]，在促進(jìn)草地畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展中有著不可替代的作用[2-3]。甘肅是我國(guó)五大牧區(qū)之一，紫花苜蓿的種植面積占全國(guó)的37%，位居全國(guó)第1位[4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，截止到2006年12月，通過(guò)我國(guó)牧草品種審定委員會(huì)審定登記的苜蓿品種共56個(gè)[5]。但是在甘肅大面積推廣種植的紫花苜蓿品種卻很少。因此，如何從這些苜蓿品種中篩選出適合甘肅推廣種植的優(yōu)質(zhì)品種,成為我們面臨的首要問(wèn)題。

高產(chǎn)和持久性是苜蓿生產(chǎn)利用的主要目標(biāo)[6],但其在品種間存在較大差異[7-8]。因此，篩選品種時(shí)，產(chǎn)量和持久性是首要考慮的評(píng)價(jià)要素，尤其是持久性，它對(duì)苜蓿的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益都有著重要作用。多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)苜蓿生產(chǎn)及生理的研究很多[9-19]，但是對(duì)其持久性的研究較少。洪紱曾等[17]通過(guò)用逐年定點(diǎn)產(chǎn)草量作為測(cè)定持久性性能的指標(biāo)，Hendrickson和Berdahl[18]則采用了密度變化(生存率)評(píng)判紫花苜蓿品種間的持久性，而澳大利亞國(guó)際農(nóng)業(yè)研究中心則利用苜蓿建植過(guò)程中間隙數(shù)的變化計(jì)算持久性[19]。但是以上研究都是苜蓿地上部分與持久性的關(guān)系，地下部分與持久性的關(guān)系卻未見(jiàn)報(bào)道。

根系是植物吸收、轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)藏養(yǎng)分的重要器官，它的生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響地上生物量[20]。同時(shí)根莖也是產(chǎn)生枝條的重要部位[21-22]，直接影響苜蓿生產(chǎn)性能和可持久性利用[23,21]，如再生性[24]、耐寒性[25-26]、抗旱性[27-28]和抗病性[29]等。鑒于此，本研究通過(guò)對(duì)10個(gè)苜蓿品種第10年的根部特性測(cè)定，研究不同品種間的根部特性差異，以及不同品種間的根部特性與持久性和生物量的關(guān)系，以期為更好地篩選優(yōu)良的苜蓿品種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)是在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院與澳大利亞國(guó)際農(nóng)業(yè)研究中心(ACIAR)合作項(xiàng)目(ASI-1998026)試驗(yàn)地進(jìn)行。試驗(yàn)地位于蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院張掖試驗(yàn)站(甘肅省張掖市)，E 100°15′，N 39°06′， 海拔1410m、年降水量121 mm、年蒸發(fā)量4200 mm，年日照時(shí)數(shù)3051 h，無(wú)霜期170 d，年均溫7.1℃，≥0℃年積溫為3470℃，相對(duì)濕度47%，年熱輻射6000 MJ/m2，土壤類型為沙壤土，pH 6.5～7.0。

試驗(yàn)地于2001年8月進(jìn)行人工條播，每小區(qū)3行，播種行距為30 cm，每行長(zhǎng)為450 cm，小區(qū)面積4.5 m×1.0 m，每份種質(zhì)3次重復(fù)，隨機(jī)排列，播種量均為11 kg/hm2。

1.2 供試材料

供試的10個(gè)紫花苜蓿品種名稱及來(lái)源見(jiàn)表1。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

以下項(xiàng)目均于2011年6-10月在試驗(yàn)站進(jìn)行測(cè)定。

垂直根系采用挖土塊法[30]：為了避免邊際效應(yīng)，在試驗(yàn)地每個(gè)小區(qū)中部取樣，挖取100 cm(長(zhǎng))×50 cm(寬)×60 cm(深)土塊，作為試驗(yàn)樣方，每份種質(zhì)3個(gè)重復(fù)，共30個(gè)樣方。

根莖和根系形態(tài)用Marquez-Ortiz等[21]的方法和Johnson等[23]的方法。

表1 供試苜蓿品種來(lái)源Table 1 List of 10 M. sativa germplasm in this study

GRI: 中國(guó)農(nóng)科院草原所 Institute of Grassland Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences；CPAST: 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 College of Pastoral Agriculture Science and Technology；SFI/SAAS: 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料所 Soil and Fertilizer Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences； GAU: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) Gansu Agricultural University；SARDI: 澳大利亞南澳研究與發(fā)展研究所 South Australia Research and Development Institute.

1)根莖形態(tài)

根莖入土深度：從地表到根莖上端；根莖直徑：主根和根莖連接處的直徑；根莖分枝：從根莖直接長(zhǎng)出的分枝；分枝直徑：所有一級(jí)分枝的平均直徑；根莖重量：整個(gè)根莖的重量。

2)根系形態(tài)

主根直徑：根莖以下5 cm處的直徑；側(cè)根數(shù)：從主根長(zhǎng)出的一級(jí)側(cè)根, 直徑≥0.20 cm；側(cè)根直徑：靠近主根處側(cè)根的直徑；側(cè)根重量：根莖下端10 cm長(zhǎng)主根段上的所有側(cè)根重量；主根重量：根莖下端10 cm長(zhǎng)主根段的重量。

草產(chǎn)量測(cè)定：初花期后刈割，留茬5 cm左右，測(cè)定各品種每小區(qū)鮮草產(chǎn)量，然后分別取樣(500.0±0.5) g(精確到0.1 g), 置于紙袋內(nèi)在105℃烘箱中殺青30 min，之后在80℃恒溫條件下烘至恒重，測(cè)定干草產(chǎn)量。

持久性測(cè)定公式[31]：持久性=(實(shí)際測(cè)量的樣線總長(zhǎng)/15 cm-測(cè)定當(dāng)年間隙數(shù))/(實(shí)際測(cè)量的樣線總長(zhǎng)/15 cm-建植當(dāng)年間隙數(shù))×100%。其中，15 cm是間隙測(cè)定尺的長(zhǎng)度，為固定的常數(shù)；樣線總長(zhǎng)為測(cè)定的行長(zhǎng)乘以重復(fù)數(shù)，本實(shí)驗(yàn)具體為450 cm×3=1350 cm。測(cè)定時(shí)以株間距大于等于15 cm作為1個(gè)間隙計(jì)。在返青或刈割后10 d左右測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)根部特性指標(biāo)用ANOVA進(jìn)行方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較。用簡(jiǎn)單線性相關(guān)分析方法進(jìn)行根部特性與持久性和生物量的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種間根系特征

供試苜蓿品種間根系特性差異顯著(表2)，新疆大葉、公農(nóng)1號(hào)主根直徑較大，分別為19.41和19.72 mm，顯著高于Eureka、Jindera的主根直徑(P<0.05)，其余品種差異不明顯。新疆大葉主根最重，為21.54 g，公農(nóng)1號(hào)次之，與Eureka、Jindera、Super 7這3個(gè)品種主根重量有顯著差異(P<0.05)，其中Jindera最低，為6.40 g，其余苜蓿主根重量品種間差異不明顯。新疆大葉的側(cè)根數(shù)、側(cè)根直徑、側(cè)根重量均為最大。除了Eureka以外，Super 7、Jindera、L33的側(cè)根數(shù)均顯著(P<0.05)低于其他品種。Super 7的側(cè)根直徑最小，但較其他品種無(wú)明顯差異(P>0.05)，各品種的側(cè)根直徑均在1.89～3.29 mm之間。Jindera的側(cè)根重量最低，為0.31 g，Eureka其次，顯著(P<0.05)低于新疆大葉、公農(nóng)1號(hào)。

2.2 不同品種間根莖特征

供試苜蓿品種間根莖特性差異明顯(表3)，新疆大葉根莖直徑最粗(22.90 mm)、根莖重量最重(30.01 g)。Jindera根莖直徑最細(xì)(12.80 mm)，Super 7、Eureka次之，這3個(gè)品種根莖直徑顯著低于其他品種(P<0.05)。根莖重量可以分為2個(gè)級(jí)別，Jindera、Super 7、Eureka、L33根莖重量較輕，其中Jindera最輕(4.87 g)，其他品種根莖重量在20～30 g之間。供試品種的入土深度在3.2～4.1 cm，各品種間無(wú)明顯差異(P>0.05)。公農(nóng)1號(hào)的分枝數(shù)最多，為8.3個(gè)，顯著高于Jindera、Super 7(P<0.05)。美國(guó)大葉分枝直徑最大，為10.16 mm，新疆大葉次之(9.78 mm)，Jindera的分枝數(shù)和分枝直徑均為最小，分別為4.2個(gè)和5.92 mm，其余品種居中。

表2 品種間根系特性Table 2 The root characters in different alfalfa cultivars

注：各參數(shù)品種間標(biāo)有不同字母者表示5%水平差異顯著，下同。

Note： Different letters between the varieties for each parameter show significant difference at 5% level, the same below.

表3 品種間根莖特性Table 3 The crown characteristics of different alfalfa cultivars

2.3 不同品種苜蓿生物量和持久性的差異

供試品種間地上、地下干重及持久性差異明顯(表4)，Jindera地下干重最輕(683 g/m2)，Super 7次之(765 g/m2)，顯著低于其他品種(P<0.05)，新疆大葉的地下干重最重(1508 g/m2)，其余苜蓿品種地下干重均在1000 g/m2以上。新疆大葉的地上干重也為最重(1003 g/m2)，工農(nóng)1號(hào)、Ranbule次之，顯著高于(P<0.05)其他品種苜蓿。供試苜蓿品種的持久性大致可以分為4組，工農(nóng)1號(hào)、新疆大葉、Ranbule持久性較高，工農(nóng)1號(hào)、SD-006、美國(guó)大葉居中，Eureka、Jindera、L33持久性較低，Super 7持久性最差，均差異顯著(P<0.05)。

2.4 根部特性與持久性的關(guān)系

根系作為運(yùn)輸養(yǎng)分和水分的重要器官，直接影響苜蓿的持久性利用[21,23]。從表5中可以看出，根系各指均與持久性呈正相關(guān)。其中，主根重量、側(cè)根數(shù)、根莖直徑、根莖重量、入土深、分枝數(shù)均與持久性極顯著相關(guān)(P<0.01)；主根直徑、側(cè)根直徑與持久性顯著相關(guān)(P<0.05)；而側(cè)根重量、分枝直徑與持久性不相關(guān)(P>0.05)。

表4 品種間生物量和持久性Table 4 Biomass and persistence in different alfalfa cultivars

2.5 根部特性與生物量的關(guān)系

苜蓿根系與其地上部分生長(zhǎng)的協(xié)調(diào)與否，可以直觀地反映苜蓿的生長(zhǎng)狀況。根部各指標(biāo)中均與地上生物量呈正相關(guān)(表5)。其中，地上生物量與主根直徑、主根重量、側(cè)根重量、側(cè)根數(shù)、根莖直徑、根莖重量相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；地上生物量與側(cè)根直徑、分枝數(shù)達(dá)到顯著相關(guān)(P<0.05)；而與入土深、分枝直徑不相關(guān)(P>0.05)。

苜蓿根系和地下生物量的相關(guān)性較其與地上生物量的相關(guān)性略有不同，在根系各指標(biāo)中，地下生物量不僅與主根直徑、主根重量、側(cè)根重量、側(cè)根數(shù)、根莖直徑、根莖重量相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，而且與分枝數(shù)和分枝直徑也達(dá)到極顯著相關(guān)(P<0.01)，與入土深不相關(guān)(P>0.05)。

表5 苜蓿持久性和生物量與根系各指標(biāo)相關(guān)性Table 5 The correlation analysis of root morphology with persistence and biomass

*和**分別表示在0.05和0.01水平顯著相關(guān)。

*and** is significant correlated at the 0.05 and 0.01 level, respectively.

3 討論

以往研究認(rèn)為，苜蓿不同品種間的根部特性有明顯的差異[21-24]，這一結(jié)論也在本實(shí)驗(yàn)中得到了證實(shí)(表2，表3)。不同品種苜蓿的主根直徑、主根重量、側(cè)根數(shù)、側(cè)根重量、根莖直徑、根莖重量均表現(xiàn)出明顯的差異，其中新疆大葉和公農(nóng)1號(hào)主根和根莖粗壯，側(cè)根數(shù)多。Super 7、Jindera、Eureka主根和根莖細(xì)小，側(cè)根數(shù)少，與上述的2個(gè)苜蓿品種間有明顯的差異。L33、美國(guó)大葉、SD-006、甘農(nóng)1號(hào)、Ranbule這5個(gè)品種苜蓿根系特性居中，差異并不顯著。

持久性是苜蓿品種選育的重要指標(biāo)。供試苜蓿品種的持久性與側(cè)根數(shù)、根莖直徑、根莖重量、主根重量、入土深、分枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān)；與主根直徑、側(cè)根直徑顯著正相關(guān)；而與側(cè)根重量、分枝直徑不相關(guān)。實(shí)驗(yàn)得出，側(cè)根數(shù)與持久性的相關(guān)系數(shù)最高，側(cè)根數(shù)量越多，根系體積和表面積相對(duì)越大，根系吸收水分，養(yǎng)分和微量元素的能力就越大[31-32]，這樣就更利于苜蓿的生長(zhǎng)及持久性利用。根莖直徑與根莖重量對(duì)苜蓿持久性影響也很重要，這也進(jìn)一步驗(yàn)證了“根莖作為產(chǎn)生枝條的重要部位，直接影響苜蓿的生產(chǎn)性能和持久性利用[21]”這一理論。因此，對(duì)于選育持久性強(qiáng)的苜蓿品種，根系尤其是根莖的健壯程度以及側(cè)根數(shù)量是重要的參考指標(biāo)，側(cè)根數(shù)越多、根莖主根越粗壯的苜蓿品種持久性越強(qiáng)。

供試苜蓿品種的地上生物量與主根直徑、主根重量、側(cè)根重量、側(cè)根數(shù)、根莖直徑、根莖重量均達(dá)到極顯著正相關(guān)，與側(cè)根直徑、分枝數(shù)達(dá)到顯著正相關(guān)，與入土深、分枝直徑不相關(guān)。苜蓿根系作為吸收、轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)藏養(yǎng)分的器官，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響地上生物量[20]。上述結(jié)果也進(jìn)一步證明了，作為根系的主要組成部分，主根越粗壯苜蓿的地上生物量就越高。側(cè)根的數(shù)量與粗壯程度對(duì)地上生物量也有著重要的影響。根莖作為連接地上、地下部位的樞紐，對(duì)水分，養(yǎng)分和微量元素的運(yùn)輸起著重要作用，并且根莖是產(chǎn)生枝條的重要部位，根莖越健壯，苜蓿的地上生物量越高。

聯(lián)系生產(chǎn)實(shí)踐，高產(chǎn)和持久性是紫花苜蓿生產(chǎn)利用的主要目標(biāo)。由于紫花苜蓿的草產(chǎn)量和持久性在品種間存在較大差異[7-8]，因此引進(jìn)品種時(shí)，產(chǎn)量和持久性是首要考慮的評(píng)價(jià)要素，它們直接關(guān)系到紫花苜蓿的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和利用年限。綜合上述3點(diǎn)，選擇根系粗壯的紫花苜蓿品種，即新疆大葉和公農(nóng)1號(hào)這2個(gè)紫花苜蓿品種，作為草產(chǎn)量和持久性高的優(yōu)良品種在甘肅推廣種植。由表4也可以看出，新疆大葉的草產(chǎn)量和持久性分別居于供試苜蓿品種的第1位和第3位，而公農(nóng)1號(hào)草產(chǎn)量和持久性分別居于供試苜蓿品種的第2位和第1位，這也進(jìn)一步證明了主根根莖粗壯，側(cè)根數(shù)多的紫花苜蓿品種即為高產(chǎn)、持久性高的紫花苜蓿品種的結(jié)論。