杜蕊+張會慧+田野+孫廣玉

摘要：以煙草為材料研究了氮素形態(tài)（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）對煙草葉片光合光反應(yīng)和光合能量分配比例的影響。結(jié)果表明，銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和等量比例（m/m，1∶1）銨態(tài)氮和硝態(tài)氮（簡稱“等量硝銨比”）三種氮素處理對煙草葉片潛在的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）影響不大。與NO3--N和等量硝銨比相比較，NH4+-N明顯降低了煙草葉片的凈光合速率（Pn）、電子傳遞速率（ETR）、表觀量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）和實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ），類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產(chǎn)額（ФNPQ）卻明顯增加了。銨態(tài)氮改變了煙草PSⅡ能量的分配，而硝態(tài)氮對其影響較小。

關(guān)鍵詞：氮素形態(tài)；電子傳遞；葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)；煙草葉片

中圖分類號：S572.062；Q945.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）15-3520-05

Effects of Different Nitrogen Forms on Photosynthetic Characteristcs of PSII

Energy Distribution in Tobacco Leaves

DU Rui， ZHANG Hui-hui， TIAN Ye， SUN Guang-yu

（College of Life Science， Northeast Forest University， Harbin 150040，China）

Abstract： Using tobacco（Nicotiana tabacum L.） as material， the effects of nitrogen forms（ammonium and nitrate nitrogen， NH4+-N and NO3--N） on light reaction and the energy distribution for photosynthesis in tobacco leaves were investigated. The results showed that the maximal photochemical efficiency（Fv/Fm） in tobacco leaves was little affected in three kinds of nitrogen forms （ammonium nitrogen， nitrate nitrogen and equivalent ratio of ammonium and nitrate nitrogen）. NH4+-N reduced the net photosynthetic rate（Pn）， electron transport rate（ETR）， apparent quantum yield（AQY）， dark respiration rate（Rd） and actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ） compared with NO3--N and equivalent ratio of ammonium and nitrate nitrogen. NH4+-N increased portion of apparent quantum yield on the thylakoid membranes（ФNPQ）. Proportion of energy distribution for photosynthesis in tobacco leaves was changed by NH4+-N， and not by NO3--N.

Key words： nitrogen form； electron transport； chlorophyll fluorescence technique； Nicotiana tabacum L. leaves

收稿日期：2014-03-14

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31070307，30771746）

作者簡介：杜 蕊（1989-），女，內(nèi)蒙古赤峰人，在讀碩士研究生，研究方向為植物生理生態(tài)學(xué)，（電話）18648350302（電子信箱）77719727@qq.com；

通訊作者，孫廣玉（1963-），男，黑龍江巴彥人，教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究，（電子信箱）sungy@vip.sina.com。

氮是植物生命活動的重要元素之一，其施肥量的多少影響到植物的生長發(fā)育和生物產(chǎn)量。因此，植物生產(chǎn)中經(jīng)常利用氮肥調(diào)控作物的生長和光合生產(chǎn)能力[1]。植物吸收無機氮主要以硝態(tài)氮（NO3--N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）為主[2]，但在大田土壤中NO3--N濃度較高，NO3--N是植物吸收的主要形式。植物對硝酸鹽的同化可在根和葉內(nèi)進行，葉片中NO3-還原包括NO3-通過細胞膜上的硝酸鹽運轉(zhuǎn)體協(xié)同H+的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)過硝酸還原酶利用供氫體NADPH將NO3-還原為NO2-，亞硝酸還原酶催化NO2-還原成NH4+，電子供體為光合鏈提供的還原型鐵硫蛋白（Fdred）。NO3-在根中的還原與葉片中基本相同，其電子供體NADH則來源于呼吸作用的糖酵解[3]。因此，植物體內(nèi)的氮素同化與植物光合作用的同化力（ATP和NADPH）密切相關(guān)，尤其是氮素形態(tài)明顯制約著光合能量的分配，進一步影響到植物的光合生產(chǎn)力。研究表明，單一硝態(tài)氮作為氮源時會影響水稻的生長[4]，而銨態(tài)氮不需要經(jīng)過還原就能吸收利用，但是很多植物在以銨鹽為單一氮源時會產(chǎn)生銨鹽毒害，會抑制植物地上部分的生長[5]。植物NO3--N代謝過程中，可作為光合鏈電子的受體庫，會消耗部分過剩的光合激發(fā)能，緩解了過剩激發(fā)能對植物光合效率的抑制作用[6]，NO3--N使玉米和大麥的光合作用增加[7]。但也有研究者認為，硝酸鹽還原對過剩光合激發(fā)能耗散的貢獻不大[8]。因此，有關(guān)硝酸鹽代謝對光合系統(tǒng)的影響結(jié)果各不相同，尤其是氮素形態(tài)對光合電子流分配影響的研究較少，深入研究氮素形態(tài)對光合能量分配的影響不僅能夠為生產(chǎn)上氮肥施用提供理論指導(dǎo)，同時還有助于進一步理解植物的光破壞防御機制。為此， 試驗以煙草為材料，在水培條件下，研究了NO3--N、NH4+-N和等量硝銨比處理對煙草光合能量分配的影響，通過光合和熒光參數(shù)的分析，以期為揭示煙草植株在不同氮形態(tài)下光合能量的分配提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為煙草品種龍江911，種子來源于黑龍江省煙草公司牡丹江煙草研究所。

1.2 試驗處理

試驗于2012年12月在東北林業(yè)大學(xué)植物生理實驗室中進行。將種子播種于裝有蛭石的培養(yǎng)基中在溫度25 ℃/23 ℃（光/暗）、光照400 μmol/（m2·s）、光周期12 h/12 h（光/暗）、相對濕度75%左右的人工氣候箱中培養(yǎng)。定期澆灌1/2 Hoagland營養(yǎng)液和進行苗期的管理。當煙苗長至四葉一心時將其從蛭石中移至1/2 Hoagland營養(yǎng)液中進行水培，電泵進行通氧。每2 d換一次營養(yǎng)液。選取長勢一致的煙苗進行氮素形態(tài)處理。三個氮素形態(tài)處理：NO3--N、NH4+-N和混合氮素（NH4+-N與NO3--N的質(zhì)量比為1∶1，簡稱等量硝銨比），NO3--N用NN表示，NH4+-N用AN表示，混合氮素用BN表示，每個處理3次重復(fù)。氮素形態(tài)配比見表1。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 光合參數(shù)的測定 采用CIRAS-1便攜式光合作用測定系統(tǒng)（PPsystem公司，英國）分別測定各處理的光合參數(shù)。每個處理選取經(jīng)過充分光照的倒數(shù)第3葉位的完全展開功能葉片進行測定。測定環(huán)境條件：CO2濃度350 μL/L，環(huán)境溫度23 ℃，相對濕度75%，光合儀的光源采用LED燈在0～1 800 μmol/（m2·s）光照范圍內(nèi)設(shè)置12種光照[0、50、100、200、300、400、500、600、800、1000、1500、1800 μmol/（m2·s）]分別測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），繪制Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD響應(yīng)曲線，利用Photosynthesis Work Bench程序軟件計算出Pn-PFD響應(yīng)曲線的初始斜率，可表示光合表觀量子效率（AQY），光補償點（LCP）、光飽合點（LSP）以及光飽和時的最大凈光合速率（Pmax）。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 將煙草葉片進行0.5 h的暗適應(yīng)后采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2 （Hansatch公司，英國）參照Hu等[9]方法于上午9：00-11：00進行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。測定指標：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）。同時，按照前人的方法[10，11]將PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能去向分為四部分計算葉片中的過剩光能，即用于光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額（ФPSⅡ）、依賴于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產(chǎn)額（ФNPQ）、基本的熒光量子產(chǎn)額和熱耗散的量子產(chǎn)額（Фf，D）和失活PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散量子產(chǎn)額（ФNF），計算方法如下：ФPSII=[1-（Fs/Fm′）]·[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、ФNPQ=[（Fs/Fm′）-（Fs/Fm）]/[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、Фf，D=（Fs/Fm′）·[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、ФNF=1-[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]。以上四部分相加的總和計為1，即ФNF+ФPSⅡ+ФNPQ+Фf，D=1。式中FmM表示煙草葉片在未發(fā)生光抑制時的最大熒光。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

運用Excel和SPSS軟件對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，圖中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標準差（S），并采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）比較不同處理組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素形態(tài)對煙草葉片氣體交換參數(shù)的影響

利用方程分別模擬出Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD響應(yīng)曲線，其相關(guān)系數(shù)均在在0.99以上（圖1）。由Pn-PFD響應(yīng)曲線計算出表觀量子效率（AQY）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）和暗呼吸速率（Rd）（表2）。煙草葉片的Pmax表現(xiàn)為NO3--N >等量硝銨比>NH4+-N。單獨硝氮處理（NO3--N）的比單獨銨氮處理的（NH4+-N）增加了31.6%， 達到了顯著的水平， 而LSP變化不大，處理之間沒有明顯差異。與等量硝銨比進行比較，NH4+-N明顯降低了煙草的Rd，而NO3--N處理雖有降低，但差異不顯著。3個處理中，Gs-PFD響應(yīng)曲線變化不大，但是在相同光照下，NH4+-N處理的Gs 明顯低于NO3--N和等量硝銨比處理。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢基本一致。Ci-PFD響應(yīng)曲線在3個處理之間沒有明顯差異。

2.2 氮素形態(tài)對煙草葉片F(xiàn)m、Fv/Fm、ETR、ΦPSⅡ的影響

圖2顯示，NH4+-N處理的煙草葉片F(xiàn)m、ETR和ΦPSⅡ均低于NO3--N和等量硝銨比處理，而NO3--N與等量硝銨比處理相差不大，二者之間差異不顯著。從最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）變化來看，NH4+-N、NO3--N與等量硝銨比處理基本相似且都沒有達到顯著差異。

2.3 氮素形態(tài)對煙草葉片qP和NPQ的影響

圖3顯示，單獨銨氮處理（NH4+-N）的葉片qP低于單獨硝氮處理（NO3--N）和等量硝銨比處理，分別降低了27%和30%，差異達到了極顯著水平；而葉片中的NPQ NH4+-N處理時高于NO3--N處理和等量硝銨比處理，與其他兩組的差異達到了顯著的水平。而單獨硝氮處理（NO3--N）和等量硝銨比處理間qP、NPQ差異沒有達到顯著水平。

2.4 氮素形態(tài)對煙草葉片光能分配的影響

由圖4中不同氮素比例下，葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額（ФPSⅡ）、基本的熒光量子產(chǎn)額和熱耗散的量子產(chǎn)額（Фf，D）、依賴于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產(chǎn)額（ФNPQ）三者表現(xiàn)不同， 其中NH4+-N ФPSⅡ所占的面積為51.93%， 是三組中比例占有最小的， 而Фf，D為33.69%，ФNPQ為13.56%。失活PSⅡ反應(yīng)中心的熱耗散量子產(chǎn)額（ФNF）在單獨的NH4+-N處理時最低，但單獨的硝處理（NO3--N）和等量硝銨比兩者的差異不大。

3 結(jié)論與討論

煙草在氮濃度為7.5 mol/L的Hoagland培養(yǎng)液中進行銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和等量硝銨比處理，NH4+-N處理同硝態(tài)氮（NO3--N）和等量硝銨比相比較，煙草幼苗根系不發(fā)達且葉片發(fā)黃。雖然葉片F(xiàn)v/Fm變化不大，但熱耗散比例增加，PSⅡ能量分配比例降低，結(jié)果是NH4+-N改變光合能量的分配，降低了光合作用，而NO3--N對光合能量的分配影響較小。

在所有礦質(zhì)營養(yǎng)中，氮素對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)最為寬泛，制約著植物產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)。也有許多的研究都表明氮素的形態(tài)與植物的光合能力呈正相關(guān)[12-14]。在植物同化氮素的過程中，供給氮素的形態(tài)是至關(guān)重要的[15]。植物對氮素形態(tài)的利用主要是硝態(tài)氮（NO3--N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）。植物根系吸收NO3-與NH4+后，通過植物根系細胞膜轉(zhuǎn)運進入細胞后它們短期內(nèi)利用的途徑是不相同的。一般情況下，植物硝酸鹽的同化主要利用光合作用產(chǎn)生的能量在葉肉細胞的葉綠體中進行，而還原成NH4+-N主要發(fā)生在根系中利用的是呼吸作用產(chǎn)生的能量[16]。研究表明在單獨施用NH4+-N時表現(xiàn)為植株矮小，根系不發(fā)達且葉片失綠[17]，本試驗由表2也可以看出NH4+-N處理下煙草幼苗葉片的LCP、Rd、AQY明顯低于NO3--N和等量硝銨比處理，說明單一供應(yīng)NH4+-N降低了煙草幼苗的光合利用能力，使其光能利用范圍降低，其原因可能是由于葉綠素中各種酶特別是Ribisco的合成需要氮素而NH4+-N的還原主要在根中進行， 使葉片中氮素的供應(yīng)不足， 酶活性降低，導(dǎo)致了光合能力減弱[18]。在向日葵上研究發(fā)現(xiàn)[19]，NH4+-N處理降低氣孔導(dǎo)度比較明顯，PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ反應(yīng)中心活性沒有顯著的差異，說明氣孔導(dǎo)度降低是造成光合能力下降的原因之一。而在本試驗結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，NH4+-N處理卻明顯降低了煙草葉片的ΦPSⅡ，這可能是氮素對葉綠體蛋白的影響高于對細胞質(zhì)蛋白的影響[20]，進而影響了煙草光合作用的能力。一般來說qN反應(yīng)的是PSⅡ吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散的光能的部分[21]， NPQ與依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散呈正相關(guān)[22]， 從NPQ結(jié)果看，NH4+-N處理的葉片NPQ高于NO3--N和等量硝銨比處理，說明增加NH4+-N葉片光合熱耗散能力增加，進一步說明NH4+-N需要更多的光合量子份額來維持植物的正常生長。

利用Hendrickson光合激發(fā)能分配理論進一步了解氮素形態(tài)對煙草葉片光合能量分配的影響。植物光合激發(fā)能分配分為ФNF、 ФPSⅡ、 ФNPQ、 Фf，D四部分[23]。從試驗結(jié)果可以看出，NH4+-N處理的基本熒光量子產(chǎn)額和熱耗散的量子產(chǎn)額（Фf，D）高于NO3--N和等量硝銨比處理，其光能的重新分配增強了煙草葉片的光合自我調(diào)節(jié)作用，減輕了過剩光能對光合系統(tǒng)的傷害。NH4+-N處理降低了煙草葉片中葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額（ФPSⅡ）和依賴于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)的光量子產(chǎn)額（ФNPQ），說明施加銨態(tài)氮時影響了葉綠體類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度的建立，降低了葉綠體合成的動力，同時葉黃素循環(huán)的植物保護機制也受到了抑制，降低了葉片光合作用，影響了植株的正常生長。同樣的Lavaud等[24]試驗顯示高等植物中NPQ的引發(fā)僅僅是由于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度的建立以及葉黃素循環(huán)過程， 一般情況下，失活反應(yīng)中心具有耗散非輻射能量的能力，這對于PSⅡ反應(yīng)中心的重建以及維持剩余有活性反應(yīng)中心的功能具有重要的作用。因此，說明NH4+-N會增加光合熱耗散，從而降低了分配給PSⅡ反應(yīng)中心的能量，抑制了煙草葉片的光合能力進而減少干物質(zhì)的積累，在煙草形態(tài)上表現(xiàn)植株矮小發(fā)黃，根系不發(fā)達。

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