龍健+趙繼斌+馮曉英+冉景丞

摘要：以貴州施秉云臺山喀斯特國家自然遺產(chǎn)預(yù)選地為研究對象，研究了植被的種子雨、種子庫的數(shù)量特征及動態(tài)變化規(guī)律。調(diào)查區(qū)內(nèi)主要草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。采樣期間樣地的種子雨密度差別大，最低只有 22.8粒/m2，最高達(dá)到89.2粒/m2，種子雨物種豐富度差別小，在3～5種/m2。較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質(zhì)性決定的，相接近的種子雨豐富度是因?yàn)樵摰貐^(qū)具有豐富的植被，是一種穩(wěn)定的土壤地形頂級群落。種子活力測定結(jié)果表明，各采樣點(diǎn)有活力種子均在10%以上，最高50%，平均約在23.3%。初步推測云臺山利用土壤種子庫能夠?yàn)樘烊桓绿峁┮欢ǖ姆N子條件，但恢復(fù)自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數(shù)量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補(bǔ)充新個(gè)體。

關(guān)鍵詞：喀斯特；種子庫；種子雨；種子活力

中圖分類號：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0360-03

喀斯特地區(qū)由于生態(tài)條件特殊，植被破壞后不易恢復(fù)，目前全世界廣大的喀斯特地貌上森林植被已經(jīng)被嚴(yán)重破壞。我國是世界上喀斯特面積最大的國家，僅由碳酸鹽類巖石裸露發(fā)育的喀斯特面積就占國土總面積的1/7^[1]。貴州施秉云臺山喀斯特森林保存著原生性較強(qiáng)的喀斯特森林，它是喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，對其種子生態(tài)學(xué)方面的研究，能為保護(hù)和恢復(fù)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)提供重要參考。

以施秉云臺山喀斯特國家自然遺產(chǎn)預(yù)選地為研究對象，研究了植被的種子雨、種子庫的數(shù)量特征及動態(tài)變化規(guī)律。施秉云臺山喀斯特森林植被的更新主要來源于土壤種子庫，土壤種子庫是植被潛在更新能力的一個(gè)重要組成部分，它關(guān)系到植物群落的更新演替與發(fā)展，與植被動態(tài)密切相關(guān)。種子庫是群落種子雨掉到地上后，種子進(jìn)人種子庫貯藏起來等待適宜的萌發(fā)條件。在萌發(fā)季節(jié)到來時(shí)種子庫中活力種子的種類和數(shù)量反映了群落更新潛力的大小^[2]。種子雨是土壤種子庫的主要來源，一般情況下，研究種子雨時(shí)都要與種子庫研究相結(jié)合^[3]。對于它的了解可以預(yù)測土壤種子庫的物種組成和大小以及植被的更新演替的趨勢。研究種子雨、種子庫的動態(tài)變化，對揭示森林更新的格局與過程具有重要意義^[4]。

對于種子雨的研究目前國內(nèi)外已做了大量工作，如Fenner對種子雨及種子庫進(jìn)行了評述^[5]，對埋藏種子庫種類組成與不同演替階段間關(guān)系的研究^[6]，種子雨、種子庫、幼苗補(bǔ)充和成體密度周轉(zhuǎn)的研究^[7]，種子庫空間分布的研究^[8]等，寶華山主要植被類型土壤種子庫研究，黔中喀斯特植被土壤種子庫研究等^[4]。查同剛等對北京西山地區(qū)人工側(cè)柏林種子雨進(jìn)行了系統(tǒng)研究^[9]，馬萬里等對長白山地區(qū)闊葉樹種核桃楸的種子雨和種子庫動態(tài)進(jìn)行了研究^[10]，劉濟(jì)明對梵凈山栲樹群落的種子雨、種子庫進(jìn)行了研究。種子庫是植物群落更新發(fā)展的基礎(chǔ)，國內(nèi)外已普遍開展此方面的研究，如Putz等對不同群落類型種子庫特征的研究^[11-12]，Bigwoed等對種子庫空間格局及動態(tài)變化的研究^[8]，以及劉濟(jì)明對施秉云臺山喀斯特漏斗森林種子庫研究^[13]等。喀斯特山地的土壤和地表植被的退化影響了土壤種子庫的層間差異，反過來土壤種子庫的這種層間差異也反映了土壤和地表植被的退化。

1 研究地點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)在貴州省施秉云臺山喀斯特國家自然遺產(chǎn)預(yù)選地，該地喀斯特常綠落葉闊葉混交林集中成片，原生性強(qiáng)，具有豐富植被，是一種穩(wěn)定土壤地形頂級群落，對試驗(yàn)?zāi)芴峁┏浞值臈l件。施秉白云巖喀斯特地貌區(qū)域內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，包括森林、河流、巖岸、洞穴、農(nóng)田村寨等生態(tài)系統(tǒng)類型，具有獨(dú)特性、原始性兩大特征。

在植物分區(qū)上，施秉屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域的中亞熱帶常綠闊葉林地帶，地帶性植被為中亞熱帶濕潤性常綠闊葉林。該地貌區(qū)域內(nèi)物種資源極其豐富，植被類型有針葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、灌叢等8個(gè)森林植被型組、61個(gè)群系，分布有高等植物1 351種，其中苔蘚植物50科285種，蕨類植物25科127種，裸子植物7科22種，被子植物131科917種。

盡管云臺山區(qū)是一個(gè)喀斯特化山地，土層淺薄，基巖裸露，但植物生長良好，有不同層次結(jié)構(gòu)的植物群落，在其區(qū)域內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)類型多樣，物種資源極其豐富，具有獨(dú)特性、原始性兩大特征。在溝谷底部，坡麓地帶是以樟科、木蘭科及殼斗科為主的亞熱帶常綠闊葉林；在崖壁山頂有耐旱鈣生性的匙葉櫟、烏岡櫟群落，還混有化香、鵝耳櫪等落葉樹種；在風(fēng)化土層較厚的山梁山鞍上有成片的馬尾松林。還有許多珍稀物種，如紅脈槭、紅豆杉、羅漢松、八卦木、香果樹、潤楠等，森林覆蓋率達(dá)90%以上。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查采樣

調(diào)查樣地區(qū)處于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，其自然植被除少數(shù)地段為藤刺灌叢和灌草叢外，均為發(fā)育在喀斯特地貌上的原生性常綠落葉闊葉混交林，是一種非地帶性的植被。通過對施秉云臺山拉橋樣地地貌的勘查，結(jié)合樣地內(nèi)植被的分布情況，于2012年7月在云臺山拉橋喬木林地內(nèi)，兼顧密度、坡向和坡位按隨機(jī)加局部控制的原則，分別在林內(nèi)設(shè)置20 m×30 m的樣地，并用GPS定位儀對各樣地定位。在樣地內(nèi)布設(shè)5個(gè)樣點(diǎn)，在每個(gè)樣點(diǎn)根據(jù)對角線設(shè)置3個(gè)重復(fù)，并在每個(gè)重復(fù)放置1個(gè)接收面積為1.0 m×1.0 m的種子收集器，共15個(gè)。收集器下部用孔徑為0.2 mm×0.2 mm的尼龍纖維作底，距地面高50 cm。于群落內(nèi)第一種植物開花開始收集種子雨，至12月中旬止，每月收集2次，每次2 d，并清除收集器里的枯枝落葉。同時(shí)對樣地周邊進(jìn)行了植被調(diào)查。2013年1月將收集到的枯落物進(jìn)行鑒定，將種子歸類，用紅墨水染色法快速測定種子活力。endprint

2.2 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果與討論

植被調(diào)查結(jié)果見表1。草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。

調(diào)查樣地種子雨主要組成是調(diào)查樣方內(nèi)的群落優(yōu)勢種和伴生種，取樣點(diǎn)種子雨密度和物種豐富度見表2。

調(diào)查樣地的種子雨組成如表2，采樣期間5個(gè)樣地的種子雨密度分別是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，種子雨物種豐富度分別是5（種/m2）、5（種/m2）、3（種/m2）、5（種/m2）、4（種/m2）。樣地之間的物種差異較大，種子雨密度差別大，種子雨豐富度差別小，較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質(zhì)性決定的，相接近的種子雨豐富度是因?yàn)樵摰貐^(qū)具有豐富的植被，是一種穩(wěn)定的土壤地形頂級群落。其中，樣地2和樣地3在采樣期間多次沒有收集到種子雨，這與物種的結(jié)種時(shí)間不同有關(guān)。這個(gè)研究結(jié)果與沈澤昊（2004） 在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內(nèi)的研究結(jié)果相類似。

種子活力測定結(jié)果表明，各采樣點(diǎn)有活力種子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龍翠玲、朱守謙喀斯特森林種子46%的萌發(fā)率；安樹青寶華山測定的落葉常綠闊葉林的29.4%和落葉闊葉林31%；Miadenoft在北美森林測定的44.3%；張博、金寧等測定喬木林地32%，灌木林地40%。根據(jù)種子數(shù)量和質(zhì)量，初步推測云臺山利用土壤種子庫恢復(fù)自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數(shù)量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補(bǔ)充新個(gè)體，但還是能夠?yàn)樘烊桓绿峁┮欢ǖ姆N子條件。另一方面，劉濟(jì)民^[13]在貴州的巖溶山地上發(fā)現(xiàn)，大量的喬、灌木物種僅在種子產(chǎn)生后一段時(shí)間內(nèi)存在，為暫時(shí)性種子，而大量草本物種則在一年內(nèi)的多個(gè)季節(jié)的土壤種子庫同時(shí)存在，其研究表明坡度、溶溝、溶隙等土壤分布環(huán)境和土壤水分等也對喀斯特山地的種子密度產(chǎn)生影響，這就使得種子密度在不同地點(diǎn)及植被類型間相差很大，環(huán)境異質(zhì)性是種子庫分布模式的決定因子，種源、種子散布和散布媒介等因素也有著不容忽視的作用。所以在其干擾因素上還需要進(jìn)一步研究，以此來綜合分析生態(tài)恢復(fù)策略。

在喀斯特森林恢復(fù)中，考慮種子雨、種子庫的動態(tài)特征能夠?yàn)樾迯?fù)生態(tài)系統(tǒng)提供時(shí)空上的依據(jù)，利用包含了豐富物種種質(zhì)資源的土壤種子庫對受損土壤進(jìn)行覆蓋，根據(jù)物種種子雨的研究結(jié)果確定修復(fù)生態(tài)時(shí)采用點(diǎn)和采用時(shí)間都是喀斯特地區(qū)開展土壤治理、生態(tài)修復(fù)的良好方法和途徑。

參考文獻(xiàn)：

[1]龍翠玲，余世孝. 茂蘭喀斯特森林林隙種子雨、種子庫空間變異[J]. 云南植物研究，2007，29（3）：327-332.

[2]于順利，郎南軍，彭明俊，等. 種子雨研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（10）：1646-1652.

[3]劉濟(jì)明，鐘章成. 梵凈山栲樹群落的種子雨、種子庫及更新[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（4）：402-407.

[4]劉濟(jì)明. 梵凈山山地常綠落葉闊葉林種子雨及種子庫[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，20（2）：60-64.

[5]Fenner M. Seed ecoloy[M]. London and New York：Chapman and Hau，1985：57-116.

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[8]Bigwoed D W，Inouye D W. Spatial pattern analysis of seed bank：an improved method and optimized sampling[J]. Ecol，1988，69：497-507.

[9]查同剛，孫向陽，王登芝，等. 北京西山地區(qū)人工側(cè)柏林種子雨的研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25（1）：28-31.

[10]馬萬里，荊 濤，Joni K，等. 長白山地區(qū)胡桃楸種群的種子雨和種子庫動態(tài)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，23（3）：70-72.

[11]Putz F E，Appanah S. Buried seeds，newly dispersed seeds，and the dynamics of a lowland forest in Malaysia[J]. Biotropica，1987，19：326-333.

[12]Williams-Linera G. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico[J]. Journal of Tropical Ecology，1993，9：321-337.

[13]劉濟(jì)明.茂蘭喀斯特漏斗森林種子庫研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，25（5）：71-78.endprint

2.2 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果與討論

植被調(diào)查結(jié)果見表1。草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。

調(diào)查樣地種子雨主要組成是調(diào)查樣方內(nèi)的群落優(yōu)勢種和伴生種，取樣點(diǎn)種子雨密度和物種豐富度見表2。

調(diào)查樣地的種子雨組成如表2，采樣期間5個(gè)樣地的種子雨密度分別是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，種子雨物種豐富度分別是5（種/m2）、5（種/m2）、3（種/m2）、5（種/m2）、4（種/m2）。樣地之間的物種差異較大，種子雨密度差別大，種子雨豐富度差別小，較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質(zhì)性決定的，相接近的種子雨豐富度是因?yàn)樵摰貐^(qū)具有豐富的植被，是一種穩(wěn)定的土壤地形頂級群落。其中，樣地2和樣地3在采樣期間多次沒有收集到種子雨，這與物種的結(jié)種時(shí)間不同有關(guān)。這個(gè)研究結(jié)果與沈澤昊（2004） 在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內(nèi)的研究結(jié)果相類似。

種子活力測定結(jié)果表明，各采樣點(diǎn)有活力種子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龍翠玲、朱守謙喀斯特森林種子46%的萌發(fā)率；安樹青寶華山測定的落葉常綠闊葉林的29.4%和落葉闊葉林31%；Miadenoft在北美森林測定的44.3%；張博、金寧等測定喬木林地32%，灌木林地40%。根據(jù)種子數(shù)量和質(zhì)量，初步推測云臺山利用土壤種子庫恢復(fù)自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數(shù)量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補(bǔ)充新個(gè)體，但還是能夠?yàn)樘烊桓绿峁┮欢ǖ姆N子條件。另一方面，劉濟(jì)民^[13]在貴州的巖溶山地上發(fā)現(xiàn)，大量的喬、灌木物種僅在種子產(chǎn)生后一段時(shí)間內(nèi)存在，為暫時(shí)性種子，而大量草本物種則在一年內(nèi)的多個(gè)季節(jié)的土壤種子庫同時(shí)存在，其研究表明坡度、溶溝、溶隙等土壤分布環(huán)境和土壤水分等也對喀斯特山地的種子密度產(chǎn)生影響，這就使得種子密度在不同地點(diǎn)及植被類型間相差很大，環(huán)境異質(zhì)性是種子庫分布模式的決定因子，種源、種子散布和散布媒介等因素也有著不容忽視的作用。所以在其干擾因素上還需要進(jìn)一步研究，以此來綜合分析生態(tài)恢復(fù)策略。

在喀斯特森林恢復(fù)中，考慮種子雨、種子庫的動態(tài)特征能夠?yàn)樾迯?fù)生態(tài)系統(tǒng)提供時(shí)空上的依據(jù)，利用包含了豐富物種種質(zhì)資源的土壤種子庫對受損土壤進(jìn)行覆蓋，根據(jù)物種種子雨的研究結(jié)果確定修復(fù)生態(tài)時(shí)采用點(diǎn)和采用時(shí)間都是喀斯特地區(qū)開展土壤治理、生態(tài)修復(fù)的良好方法和途徑。

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[4]劉濟(jì)明. 梵凈山山地常綠落葉闊葉林種子雨及種子庫[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，20（2）：60-64.

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[12]Williams-Linera G. Soil seed banks in four lower montane forests of Mexico[J]. Journal of Tropical Ecology，1993，9：321-337.

[13]劉濟(jì)明.茂蘭喀斯特漏斗森林種子庫研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，25（5）：71-78.endprint

2.2 數(shù)據(jù)分析

3 結(jié)果與討論

植被調(diào)查結(jié)果見表1。草本植物有莎草科、鳶尾科和唇形科等20科20屬21種植物。灌木有豆科、忍冬科等6科7屬7種植物。喬木有松科、大戟科等6科6屬8種植物。

調(diào)查樣地種子雨主要組成是調(diào)查樣方內(nèi)的群落優(yōu)勢種和伴生種，取樣點(diǎn)種子雨密度和物種豐富度見表2。

調(diào)查樣地的種子雨組成如表2，采樣期間5個(gè)樣地的種子雨密度分別是89.2粒/m2、28.6粒/m2、22.8粒/m2、81粒/m2、70.1粒/m2，種子雨物種豐富度分別是5（種/m2）、5（種/m2）、3（種/m2）、5（種/m2）、4（種/m2）。樣地之間的物種差異較大，種子雨密度差別大，種子雨豐富度差別小，較大的種子雨密度差別是喀斯特森林較大的空間異質(zhì)性決定的，相接近的種子雨豐富度是因?yàn)樵摰貐^(qū)具有豐富的植被，是一種穩(wěn)定的土壤地形頂級群落。其中，樣地2和樣地3在采樣期間多次沒有收集到種子雨，這與物種的結(jié)種時(shí)間不同有關(guān)。這個(gè)研究結(jié)果與沈澤昊（2004） 在湖北宜昌市大老嶺國家森林公園內(nèi)的研究結(jié)果相類似。

種子活力測定結(jié)果表明，各采樣點(diǎn)有活力種子均在10%以上，最高50%，平均23.3%，低于龍翠玲、朱守謙喀斯特森林種子46%的萌發(fā)率；安樹青寶華山測定的落葉常綠闊葉林的29.4%和落葉闊葉林31%；Miadenoft在北美森林測定的44.3%；張博、金寧等測定喬木林地32%，灌木林地40%。根據(jù)種子數(shù)量和質(zhì)量，初步推測云臺山利用土壤種子庫恢復(fù)自然植被的潛在能力較弱，尤其喬、灌木物種的種子種類和數(shù)量較少，植被一旦遭到破壞，較難從種子庫補(bǔ)充新個(gè)體，但還是能夠?yàn)樘烊桓绿峁┮欢ǖ姆N子條件。另一方面，劉濟(jì)民^[13]在貴州的巖溶山地上發(fā)現(xiàn)，大量的喬、灌木物種僅在種子產(chǎn)生后一段時(shí)間內(nèi)存在，為暫時(shí)性種子，而大量草本物種則在一年內(nèi)的多個(gè)季節(jié)的土壤種子庫同時(shí)存在，其研究表明坡度、溶溝、溶隙等土壤分布環(huán)境和土壤水分等也對喀斯特山地的種子密度產(chǎn)生影響，這就使得種子密度在不同地點(diǎn)及植被類型間相差很大，環(huán)境異質(zhì)性是種子庫分布模式的決定因子，種源、種子散布和散布媒介等因素也有著不容忽視的作用。所以在其干擾因素上還需要進(jìn)一步研究，以此來綜合分析生態(tài)恢復(fù)策略。

在喀斯特森林恢復(fù)中，考慮種子雨、種子庫的動態(tài)特征能夠?yàn)樾迯?fù)生態(tài)系統(tǒng)提供時(shí)空上的依據(jù)，利用包含了豐富物種種質(zhì)資源的土壤種子庫對受損土壤進(jìn)行覆蓋，根據(jù)物種種子雨的研究結(jié)果確定修復(fù)生態(tài)時(shí)采用點(diǎn)和采用時(shí)間都是喀斯特地區(qū)開展土壤治理、生態(tài)修復(fù)的良好方法和途徑。

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