張永俠+原海燕+顧春筍+黃蘇珍

摘要：以紅籽鳶尾為試驗(yàn)材料，采用自然干旱脅迫的方法，對紅籽鳶尾的土壤臨界含水量、葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、游離脯氨酸（PRO）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性蛋白含量8個抗旱指標(biāo)進(jìn)行測定，將紅籽鳶尾與鳶尾屬其他6種植物的土壤臨界含水量進(jìn)行對比，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅籽鳶尾的抗旱性僅次于德國鳶尾和鳶尾，抗旱能力強(qiáng)于馬藺。對紅籽鳶尾的SOD活性、相對電導(dǎo)率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個與抗旱有關(guān)的生理生化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，各指標(biāo)間具有較好相關(guān)性，并可以通過2個主成分把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來。采用隸屬函數(shù)法對紅籽鳶尾的抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅籽鳶尾的抗旱性比馬藺弱，與通過土壤臨界含水量的結(jié)果有差異，說明植物抗旱性是通過多種指標(biāo)協(xié)同（包括植物形態(tài)學(xué)等特性）綜合表現(xiàn)出來的。

關(guān)鍵詞：紅籽鳶尾；抗旱性；隸屬函數(shù)法；主成分分析；抗旱地被植物；生理生化指標(biāo)

中圖分類號：S682.1+90.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0174-04

紅籽鳶尾（Iris foetidissima L.）為鳶尾科鳶尾屬多年生草本植物，原產(chǎn)于西歐和非洲北部等地，其花淡紫色似蝴蝶，葉劍形深綠色，蒴果飽滿，種子橙紅色且顏色亮麗，是一種集觀花、觀葉和觀果為一體的具有較高觀賞價(jià)值的植物；另外，該物種還具有耐寒性好、在我國長江中下游及以南地區(qū)四季常綠、適應(yīng)性強(qiáng)、管理粗放等優(yōu)點(diǎn)，是一種難得的常綠地被植物。水分是影響植物生長發(fā)育的環(huán)境因素之一，水分虧缺對植物的影響是非常廣泛而深刻的^[1]?，F(xiàn)代豐富多樣的園林綠化植物都需要大量的水資源作為保障，我國大部分地區(qū)的水資源相對匱乏，因此，篩選兼具良好觀賞性狀和抗旱節(jié)水新型綠化地被的植物種類，對將其應(yīng)用于城鎮(zhèn)綠地等生態(tài)環(huán)境建設(shè)有著非常重要的意義^[2]，植物的抗旱性是其在干旱環(huán)境下生長和繁殖的必需特性，是多種因素綜合作用的結(jié)果，干旱脅迫會引起植物從內(nèi)到外發(fā)生一系列的生理生化及形態(tài)上的變化^[3]。筆者通過對紅籽鳶尾與抗旱性有關(guān)的土壤臨界含水量、葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、游離脯氨酸（PRO）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性及可溶性蛋白含量等8個指標(biāo)的研究，旨在對具有高觀賞價(jià)值的植物紅籽鳶尾的抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)，為其應(yīng)用特別是作為抗旱地被的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

紅籽鳶尾于2010年引自法國，現(xiàn)定植保存于江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所鳶尾屬活植物種質(zhì)圃，試驗(yàn)材料為無性系自然結(jié)實(shí)種子的實(shí)生苗。

1.2 試驗(yàn)處理

2012年7月中旬將一年生紅籽鳶尾實(shí)生苗移栽到塑料花盆中（口徑25 cm×高度20 cm），每盆栽培壤土均為4 kg，每盆種植3株，共種植60盆。栽培好緩苗一段時間，在處理之前要一次性澆透水，保持每盆土壤含水量一致。取40盆生長整齊一致、有代表性的置于溫室中，同時飽和性灌水1次后，其中20盆停止?jié)菜?，?0盆正常澆水作為對照。采取自然干旱的方式對盆栽鳶尾進(jìn)行連續(xù)干旱脅迫，干旱脅迫當(dāng)天第1次取樣，之后每隔7 d取1次樣，在干旱脅迫后0、7、14、21、28、35 d共取6次樣，重復(fù)3次，取樣時間均為09：30。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤臨界含水量的測定方法

土壤臨界含水量的測定參照崔嬌鵬的方法^[4]，各臨界狀態(tài)分別為：A.正常生長（植株挺立、葉片平展、葉色正常，沒有萎蔫癥狀）；B.暫時性萎蔫（葉片脫水萎蔫、下垂、葉緣卷曲，但經(jīng)過夜間低溫或給水后能夠自行恢復(fù)正常狀態(tài)）；C.永久性萎蔫（萎蔫癥狀同上，只是程度更深，葉片邊緣枯焦，經(jīng)夜晚低溫或給水無法自行恢復(fù)正常狀態(tài)）。觀察處理植株，在其正常生長、暫時性萎蔫和永久性萎蔫3個臨界期取栽培土，取樣時間選在16：00—17：00，取樣深度為5 cm，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤含水量的測定，土壤含水量采用烘干法測定^[5]。

1.3.2 植物生理生化指標(biāo)測定方法

葉片相對含水量采用飽和稱重法進(jìn)行測定^[6]；葉綠素含量采用80% 丙酮浸提比色法測定^[7]；葉片細(xì)胞膜相對透性采用電導(dǎo)法進(jìn)行測定^[8]；MDA含量采取硫代巴比妥酸法進(jìn)行測定^[6]；PRO 含量采用茚三酮法進(jìn)行測定^[6]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)法^[9]；SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測定^[10]。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及抗旱性評定方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel進(jìn)行整理；選用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 19.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析；采用模糊隸屬函數(shù)對紅籽鳶尾抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對土壤臨界含水量的影響

土壤臨界含水量能比較直觀地反映出植株的耐旱能力，暫時性萎蔫土壤臨界含水量越低，說明該物種的抗旱能力越強(qiáng)^[4]。對于具有觀賞價(jià)值的鳶尾屬植物，土壤臨界含水量在其灌溉用水上具有一定的參考價(jià)值。把紅籽鳶尾的土壤臨界含水量與王子鳳對其他6種鳶尾屬植物土壤臨界含水量的試驗(yàn)結(jié)果^[11]進(jìn)行對照可以得出，紅籽鳶尾的抗旱性比德國鳶尾和鳶尾弱，但比馬藺的抗旱性強(qiáng)（表1）。

2.2 干旱脅迫對紅籽鳶尾葉片生理生化指標(biāo)的影響

葉片相對含水量變化速率是反映植物抗旱能力的重要指標(biāo)之一^[10]，由表2可知，紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，在干旱脅迫后35 d下降了37.16%。葉綠體是光合作用的場所，是植物特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，葉綠體含75%的水分，植物受到干旱脅迫時，由于失水嚴(yán)重，會破壞細(xì)胞質(zhì)，葉綠素也會發(fā)生降解^[12]。隨著干旱脅迫的持續(xù)，紅籽鳶尾的葉綠素含量逐漸降低。干旱對植物細(xì)胞的傷害最直接、最明顯的表現(xiàn)是導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性降低、透性增加，如細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子和可溶性糖等電解質(zhì)外滲導(dǎo)致相對電導(dǎo)率增加^[13]，細(xì)胞膜的破壞又與細(xì)胞膜過氧化作用的增強(qiáng)有關(guān)^[12]。MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量的高低恰好反映了植物受干早脅迫傷害的程度^[14]。細(xì)胞膜的破壞還與脅迫下植物產(chǎn)生的大量活性氧有密切關(guān)系，而SOD具有清除活性氧的作用，因此SOD活性也反映了植物的抗旱能力。這3個指標(biāo)都與細(xì)胞膜在脅迫下受到的損傷有關(guān)。相對電導(dǎo)率和MDA含量逐漸增加，尤其在干旱脅迫后21 d迅速增加，分別是對照的1.99、2.50倍；而SOD的活性是先增強(qiáng)后減弱，在干旱脅迫后21 d時活性最強(qiáng)，然后減弱，說明在脅迫初期植物體會產(chǎn)生大量的SOD來減輕脅迫對植物的傷害，隨著脅迫的持續(xù)，水分虧缺嚴(yán)重，SOD活性下降，植物體損傷嚴(yán)重。干旱脅迫下PRO作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，對維持植株體內(nèi)水分平衡有著積極作用^[12]。在干旱脅迫后0～14 d，PRO含量增加比較平緩；在14～21 d，PRO含量急劇增加，是對照的11.7倍，說明在干旱脅迫后14～21 d這個時間段植物體內(nèi)的滲透壓有很大的變化。植物在受到干旱脅迫時會產(chǎn)生可溶性蛋白，這些蛋白既能參與水分的運(yùn)輸和吸收，又能增加植物耐脫水能力，對細(xì)胞起保護(hù)作用。在干旱脅迫時，紅籽鳶尾可溶性蛋白含量先增加，在干旱脅迫后21 d時達(dá)到最高，之后開始下降。

2.3 生理生化指標(biāo)間的主成分分析

對持續(xù)干旱過程中所得到的紅籽鳶尾各項(xiàng)生理生化指標(biāo)作標(biāo)準(zhǔn)化處理，將SOD活性、相對電導(dǎo)率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣，結(jié)果見表3。由表3可知，相對含水量與相對電導(dǎo)率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)；相對電導(dǎo)率除與相對含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，還與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關(guān)；PRO與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這說明隨著干旱的持續(xù)，水分虧缺越來越嚴(yán)重，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到損傷，透性增大，內(nèi)含物外滲增強(qiáng)， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，說明氧自由基對細(xì)胞膜損害的同時，植物體會產(chǎn)生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質(zhì)。同時，說明有些指標(biāo)之間雖然相關(guān)不顯著，但是各個單項(xiàng)指標(biāo)之間仍然存在著一定的相關(guān)關(guān)系，它們反映的信息在一定程度上會產(chǎn)生重疊的效應(yīng)，因此經(jīng)過主成分分析將原始指標(biāo)經(jīng)過轉(zhuǎn)換組合得出較少的綜合指標(biāo)，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關(guān)系。

主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，將紅籽鳶尾的7個與抗旱有關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7個主成分，結(jié)果見表4。由表4可以看出，前2個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為98.48%，表明前2個主成分已經(jīng)把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來了，因此可以選取前2個主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評價(jià)的綜合指標(biāo)。第一主成分的特征值為5.63，貢獻(xiàn)率為80.37%。其中，葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、PRO含量和MDA含量這5個變量的絕對值較大，說明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻(xiàn)率為18.11%。對應(yīng)較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關(guān)。

2.4 抗旱性隸屬函數(shù)分析方法綜合評價(jià)紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數(shù)法即消除了個別指標(biāo)帶來的片面性，又由于隸屬函數(shù)值是[0，1]閉區(qū)間上的純數(shù)，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評價(jià)方法^[10]。應(yīng)用隸屬函數(shù)分析方法^[10]對鳶尾屬7種植物的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達(dá)到各臨界點(diǎn)的時間相同。說明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強(qiáng)的植物。葉片相對含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度?？购敌詮?qiáng)的植物，由于葉片的保水能力強(qiáng)或根系的吸水能力強(qiáng)，在干旱脅迫下其相對含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對其他幾種鳶尾屬植物的研究結(jié)果^[2]為在干旱脅迫20 d時德國鳶尾相對含水量下降16. 37%，馬藺相對含水量下降37. 27%，經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)，相同時間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對含水量下降幅度略高于德國鳶尾，但明顯低于馬藺，根據(jù)相對含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強(qiáng)到弱的順序是德國鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對含水量的變化必然會引起一系列相應(yīng)的生理生化指標(biāo)變化，本試驗(yàn)得出紅籽鳶尾的相對電導(dǎo)率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標(biāo)都隨著葉片相對含水量的降低而發(fā)生了一系列變化，即相對電導(dǎo)率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強(qiáng)的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較??；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細(xì)胞膜受到損傷，其相對電導(dǎo)率逐漸增大；干旱脅迫導(dǎo)致植物體產(chǎn)生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應(yīng)增強(qiáng)，但如果植物葉片水分虧缺過于嚴(yán)重，植物體內(nèi)的SOD活性就會減弱，本試驗(yàn)中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的趨勢。活性氧會氧化膜脂，膜脂過氧化的主要產(chǎn)物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而提高。干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)會積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢和水勢，維持膨壓，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用和彈性調(diào)節(jié)能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高。可溶性蛋白含量則先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達(dá)到最大值，這可能是因?yàn)殡S著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，蛋白質(zhì)發(fā)生水解或合成受抑制導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。

對各生理生化指標(biāo)的主成分分析結(jié)果表明，葉片相對含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細(xì)胞質(zhì)膜的透性間存在極顯著相關(guān)性且相關(guān)系數(shù)較大，進(jìn)一步的主成分分析結(jié)果表明前2個主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個主成分來代替7個生理生化指標(biāo)對紅籽鳶尾進(jìn)行抗旱性評價(jià)。采用抗旱性隸屬函數(shù)法對本試驗(yàn)材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進(jìn)綜合評定和對比研究，結(jié)果表明紅籽鳶尾的抗旱性強(qiáng)于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過土壤臨界含水量和葉片相對含水量的結(jié)果有少許差異，說明植物的抗旱性強(qiáng)弱是通過多種指標(biāo)共同體現(xiàn)的。對于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進(jìn)一步研究，使紅籽鳶尾的應(yīng)用更加廣泛。

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2.3 生理生化指標(biāo)間的主成分分析

對持續(xù)干旱過程中所得到的紅籽鳶尾各項(xiàng)生理生化指標(biāo)作標(biāo)準(zhǔn)化處理，將SOD活性、相對電導(dǎo)率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣，結(jié)果見表3。由表3可知，相對含水量與相對電導(dǎo)率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)；相對電導(dǎo)率除與相對含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，還與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關(guān)；PRO與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這說明隨著干旱的持續(xù)，水分虧缺越來越嚴(yán)重，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到損傷，透性增大，內(nèi)含物外滲增強(qiáng)， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，說明氧自由基對細(xì)胞膜損害的同時，植物體會產(chǎn)生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質(zhì)。同時，說明有些指標(biāo)之間雖然相關(guān)不顯著，但是各個單項(xiàng)指標(biāo)之間仍然存在著一定的相關(guān)關(guān)系，它們反映的信息在一定程度上會產(chǎn)生重疊的效應(yīng)，因此經(jīng)過主成分分析將原始指標(biāo)經(jīng)過轉(zhuǎn)換組合得出較少的綜合指標(biāo)，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關(guān)系。

主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，將紅籽鳶尾的7個與抗旱有關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7個主成分，結(jié)果見表4。由表4可以看出，前2個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為98.48%，表明前2個主成分已經(jīng)把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來了，因此可以選取前2個主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評價(jià)的綜合指標(biāo)。第一主成分的特征值為5.63，貢獻(xiàn)率為80.37%。其中，葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、PRO含量和MDA含量這5個變量的絕對值較大，說明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻(xiàn)率為18.11%。對應(yīng)較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關(guān)。

2.4 抗旱性隸屬函數(shù)分析方法綜合評價(jià)紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數(shù)法即消除了個別指標(biāo)帶來的片面性，又由于隸屬函數(shù)值是[0，1]閉區(qū)間上的純數(shù)，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評價(jià)方法^[10]。應(yīng)用隸屬函數(shù)分析方法^[10]對鳶尾屬7種植物的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達(dá)到各臨界點(diǎn)的時間相同。說明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強(qiáng)的植物。葉片相對含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度?？购敌詮?qiáng)的植物，由于葉片的保水能力強(qiáng)或根系的吸水能力強(qiáng)，在干旱脅迫下其相對含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對其他幾種鳶尾屬植物的研究結(jié)果^[2]為在干旱脅迫20 d時德國鳶尾相對含水量下降16. 37%，馬藺相對含水量下降37. 27%，經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)，相同時間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對含水量下降幅度略高于德國鳶尾，但明顯低于馬藺，根據(jù)相對含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強(qiáng)到弱的順序是德國鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對含水量的變化必然會引起一系列相應(yīng)的生理生化指標(biāo)變化，本試驗(yàn)得出紅籽鳶尾的相對電導(dǎo)率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標(biāo)都隨著葉片相對含水量的降低而發(fā)生了一系列變化，即相對電導(dǎo)率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強(qiáng)的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較??；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細(xì)胞膜受到損傷，其相對電導(dǎo)率逐漸增大；干旱脅迫導(dǎo)致植物體產(chǎn)生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應(yīng)增強(qiáng)，但如果植物葉片水分虧缺過于嚴(yán)重，植物體內(nèi)的SOD活性就會減弱，本試驗(yàn)中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的趨勢?；钚匝鯐趸ぶぶ^氧化的主要產(chǎn)物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而提高。干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)會積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢和水勢，維持膨壓，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用和彈性調(diào)節(jié)能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高?？扇苄缘鞍缀縿t先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達(dá)到最大值，這可能是因?yàn)殡S著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，蛋白質(zhì)發(fā)生水解或合成受抑制導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。

對各生理生化指標(biāo)的主成分分析結(jié)果表明，葉片相對含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細(xì)胞質(zhì)膜的透性間存在極顯著相關(guān)性且相關(guān)系數(shù)較大，進(jìn)一步的主成分分析結(jié)果表明前2個主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個主成分來代替7個生理生化指標(biāo)對紅籽鳶尾進(jìn)行抗旱性評價(jià)。采用抗旱性隸屬函數(shù)法對本試驗(yàn)材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進(jìn)綜合評定和對比研究，結(jié)果表明紅籽鳶尾的抗旱性強(qiáng)于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過土壤臨界含水量和葉片相對含水量的結(jié)果有少許差異，說明植物的抗旱性強(qiáng)弱是通過多種指標(biāo)共同體現(xiàn)的。對于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進(jìn)一步研究，使紅籽鳶尾的應(yīng)用更加廣泛。

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2.3 生理生化指標(biāo)間的主成分分析

對持續(xù)干旱過程中所得到的紅籽鳶尾各項(xiàng)生理生化指標(biāo)作標(biāo)準(zhǔn)化處理，將SOD活性、相對電導(dǎo)率、PRO含量、相對含水量、MDA含量、可溶性蛋白含量和葉綠素含量7個生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣，結(jié)果見表3。由表3可知，相對含水量與相對電導(dǎo)率、PRO含量及MDA含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，同時與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)；相對電導(dǎo)率除與相對含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，還與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與PRO含量和MDA含量呈極顯著正相關(guān)；PRO與葉綠素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這說明隨著干旱的持續(xù)，水分虧缺越來越嚴(yán)重，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到損傷，透性增大，內(nèi)含物外滲增強(qiáng)， 水分的虧缺也加速了葉綠素的降解。SOD活性與可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，說明氧自由基對細(xì)胞膜損害的同時，植物體會產(chǎn)生大量的可溶性蛋白作為保水膠體物質(zhì)。同時，說明有些指標(biāo)之間雖然相關(guān)不顯著，但是各個單項(xiàng)指標(biāo)之間仍然存在著一定的相關(guān)關(guān)系，它們反映的信息在一定程度上會產(chǎn)生重疊的效應(yīng)，因此經(jīng)過主成分分析將原始指標(biāo)經(jīng)過轉(zhuǎn)換組合得出較少的綜合指標(biāo)，能夠較好地反映出它們與抗旱性的關(guān)系。

主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)，將紅籽鳶尾的7個與抗旱有關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為7個主成分，結(jié)果見表4。由表4可以看出，前2個主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為98.48%，表明前2個主成分已經(jīng)把紅籽鳶尾抗旱性98.48%的信息反映出來了，因此可以選取前2個主成分作為紅籽鳶尾抗旱性評價(jià)的綜合指標(biāo)。第一主成分的特征值為5.63，貢獻(xiàn)率為80.37%。其中，葉片相對含水量、葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、PRO含量和MDA含量這5個變量的絕對值較大，說明第一主成分表示紅籽鳶尾抗旱能力的綜合因子。第二主成分的特征值為1.27，貢獻(xiàn)率為18.11%。對應(yīng)較大的變量有SOD活性和可溶性蛋白含量這2個變量，所以第二主成分主要與可溶性蛋白含量和SOD活性有關(guān)。

2.4 抗旱性隸屬函數(shù)分析方法綜合評價(jià)紅籽鳶尾的抗旱性

隸屬函數(shù)法即消除了個別指標(biāo)帶來的片面性，又由于隸屬函數(shù)值是[0，1]閉區(qū)間上的純數(shù)，使各參試材料的抗旱性差異具有可比性，是一種比較可靠的評價(jià)方法^[10]。應(yīng)用隸屬函數(shù)分析方法^[10]對鳶尾屬7種植物的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合

6.3%和4.1%， 且紅籽鳶尾和鳶尾2種植物達(dá)到各臨界點(diǎn)的時間相同。說明紅籽鳶尾的抗旱性與鳶尾接近，屬于抗旱性較強(qiáng)的植物。葉片相對含水量能較好地反映植物在干旱脅迫下水分虧缺程度?？购敌詮?qiáng)的植物，由于葉片的保水能力強(qiáng)或根系的吸水能力強(qiáng)，在干旱脅迫下其相對含水量下降緩慢，而抗旱性差的植物相對含水量下降較快。紅籽鳶尾的相對含水量在干旱脅迫后21 d下降了23.53%，韓玉林等對其他幾種鳶尾屬植物的研究結(jié)果^[2]為在干旱脅迫20 d時德國鳶尾相對含水量下降16. 37%，馬藺相對含水量下降37. 27%，經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)，相同時間的干旱脅迫使紅籽鳶尾的相對含水量下降幅度略高于德國鳶尾，但明顯低于馬藺，根據(jù)相對含水量下降幅度可以得出這3種植物的抗旱能力由強(qiáng)到弱的順序是德國鳶尾>紅籽鳶尾>馬藺。有研究表明，植物相對含水量的變化必然會引起一系列相應(yīng)的生理生化指標(biāo)變化，本試驗(yàn)得出紅籽鳶尾的相對電導(dǎo)率、MDA含量、SOD活性、PRO含量和葉綠素含量等指標(biāo)都隨著葉片相對含水量的降低而發(fā)生了一系列變化，即相對電導(dǎo)率、MDA含量、PRO含量逐漸增加；SOD活性和可溶性蛋白含量初期增加，后期降低；葉綠素含量逐漸降低。植物的抗旱能力不同，干旱脅迫下膜受損的程度也不同，抗旱性強(qiáng)的植物在干旱脅迫下膜受損程度較小，膜透性增加也較??；而抗旱性弱的植物則相反^[1]，干旱脅迫使紅籽鳶尾的細(xì)胞膜受到損傷，其相對電導(dǎo)率逐漸增大；干旱脅迫導(dǎo)致植物體產(chǎn)生大量的活性氧，能清除活性氧的SOD活性則相應(yīng)增強(qiáng)，但如果植物葉片水分虧缺過于嚴(yán)重，植物體內(nèi)的SOD活性就會減弱，本試驗(yàn)中紅籽鳶尾的SOD活性就呈現(xiàn)出先增強(qiáng)后減弱的趨勢?；钚匝鯐趸ぶ?，膜脂過氧化的主要產(chǎn)物是MDA，因此紅籽鳶尾的MDA含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而提高。干旱脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)會積累大量的PRO、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低細(xì)胞的滲透勢和水勢，維持膨壓，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用和彈性調(diào)節(jié)能力可以反映植物的抗旱性^[16]。紅籽鳶尾的PRO含量在干旱脅迫下逐漸提高，并且在干旱脅迫后14～21 d急劇升高?？扇苄缘鞍缀縿t先升高后下降，在干旱脅迫后21 d達(dá)到最大值，這可能是因?yàn)殡S著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，蛋白質(zhì)發(fā)生水解或合成受抑制導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。

對各生理生化指標(biāo)的主成分分析結(jié)果表明，葉片相對含水量、葉綠素含量、PRO含量、MDA含量、細(xì)胞質(zhì)膜的透性間存在極顯著相關(guān)性且相關(guān)系數(shù)較大，進(jìn)一步的主成分分析結(jié)果表明前2個主成分代表了紅籽鳶尾98.48%的抗旱性信息，因此可以只用前2個主成分來代替7個生理生化指標(biāo)對紅籽鳶尾進(jìn)行抗旱性評價(jià)。采用抗旱性隸屬函數(shù)法對本試驗(yàn)材料紅籽鳶尾與其他6種不同鳶尾屬植物材料^[15]的抗旱性進(jìn)綜合評定和對比研究，結(jié)果表明紅籽鳶尾的抗旱性強(qiáng)于花菖蒲，但比馬藺的抗性稍弱，這與通過土壤臨界含水量和葉片相對含水量的結(jié)果有少許差異，說明植物的抗旱性強(qiáng)弱是通過多種指標(biāo)共同體現(xiàn)的。對于紅籽鳶尾的抗旱性研究還需要進(jìn)一步研究，使紅籽鳶尾的應(yīng)用更加廣泛。

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