趙秋月+張廣臣

摘要：采用盆栽試驗法，對2個番茄品種粉紅番茄、圣女番茄幼苗進行不同濃度的Na2CO3脅迫處理。結果表明：隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時間的延長，供試番茄葉片內(nèi)脯氨酸（Pro）、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）活性下降，電導率呈先增加后降低趨勢，過氧化物酶（POD）活性呈先降低后增加趨勢；隨著Na2CO3濃度的增加，2個番茄品種葉片內(nèi)Na+含量呈增加趨勢，K+、Ca2+、Mg2+含量呈降低趨勢。

關鍵詞：鹽脅迫；番茄；脯氨酸；可溶性糖；抗氧化酶

中圖分類號：Q945.78 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2014）08-0139-04

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及生態(tài)環(huán)境的一個全球性問題，鹽脅迫對作物的生長發(fā)育會產(chǎn)生一系列不利影響，最終影響作物產(chǎn)量^[1-2]。因此，了解植物對鹽漬環(huán)境的適應機理是緩解土壤鹽漬化對農(nóng)業(yè)影響的有效方法之一。目前，關于堿性鹽對蔬菜脅迫的研究較少^[3-4]。番茄耐鹽性中等，是設施栽培的主要蔬菜品種之一，本研究以番茄作為試驗材料，研究Na2CO3脅迫下番茄的生理生化響應機理，旨在為培育番茄耐鹽品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2011年7—9月在吉林農(nóng)業(yè)大學蔬菜基地溫室內(nèi)進行，供試品種為粉紅番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、圣女番茄，均由吉林農(nóng)業(yè)大學種子銷售中心提供。采用營養(yǎng)缽育苗，待番茄幼苗長至2葉1心期時，選取長勢較一致的幼苗移至8 cm×8 cm的營養(yǎng)缽內(nèi)，每缽1苗。采用隨機區(qū)組試驗設計，每處理10株，重復3次。待番茄幼苗4～5張真葉完全展開時，進行Na2CO3脅迫處理。Na2CO3設5個濃度梯度：0、10、20、40、80 mmol/L，每株每次緩慢澆灌Na2CO3溶液 50 mL，每隔7 d澆灌1次，連續(xù)澆灌5次。分別于脅迫處理后第5天、第12天、第21天、第28天、第35天取樣，測定各指標。

1.2 方法

采用茚三酮比色法^[5]測定脯氨酸（Pro）含量；采用蒽酮比色法^[6]測定可溶性糖含量；采用硫代巴比妥酸法^[6]測定丙二醛（MDA）含量；采用愈創(chuàng)木酚法^[6]測定過氧化物酶（POD）含量；采用鄰苯三酚自養(yǎng)化法^[7]測定超氧化物歧化酶（SOD）含量。參照李合生的方法^[8]測定電導率，取1 g鮮葉，用去離子水清洗3次后用濾紙吸干葉表面水分，加蒸餾水20 mL，25 ℃ 浸提2 h，用DDS-11A型數(shù)顯電導率儀測定電導率（C1），再將樣品在沸水浴上浸提10 min，冷卻，恢復浸提液至 20 mL，于25 ℃下測定電導率（C2），用相對電導率表示葉片質(zhì)膜透性，相對電導率計算公式如下：相對電導率=（C1/C2）×100%。

采用原子吸收法測定Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量，鹽處理后第35天在幼苗生長點以下取第3～5張葉。將樣品于 105 ℃ 殺青15 min后，在60～70 ℃烘箱中烘干至恒重，磨碎過40目篩，各稱取1 g置于150 mL三角瓶中，加20 mL濃硝酸消解，置于電沙浴上消化，直至三角瓶內(nèi)液體變?yōu)闊o色，取下冷卻后，定容至50 mL容量瓶中待測。

2 結果與分析

2.1 Na2CO3脅迫對番茄幼苗葉片脯氨酸含量的影響

由圖1可知，隨著鹽濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片脯氨酸均呈增加趨勢。7月10日，10 mmol/L鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是對照的1.1倍，80 mmol/L 鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是對照的1.7倍，10 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是對照的1.0倍，80 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是對照的1.5倍。0 mmol/L鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的2.3倍，80 mmol/L 鹽處理下粉紅番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的2.5倍；8月7日，0 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的2.2倍，80 mmol/L鹽處理下圣女番茄葉片脯氨酸含量是7月10日的3.1倍。此外還可看出，相同的鹽濃度處理下，圣女番茄脯氨酸增加量比粉紅番茄大。7月10日、7月17日、7月24日、7月31日、8月7日對2個番茄品種不同鹽濃度處理的葉片脯氨酸含量測定結果進行方差分析，結果表明，各處理間差異極顯著（P<0.01）。

2.2 Na2CO3脅迫對番茄幼苗葉片可溶性糖含量的影響

由圖2可知，隨著鹽脅迫程度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片內(nèi)可溶性糖含量均明顯增加。7月17日，10、20、40、80 mmol/L鹽處理下粉紅番茄可溶性糖含量分別比對照增加31%、40.5%、46.3%、77.2%；10、20、40、80 mmol/L 鹽處理下圣女番茄可溶性糖含量分別比對照增加

45.6%、51.6%、63.2%、69.4%，說明番茄葉片可溶性糖含量隨著鹽濃度的增加而增加。此外分析表明，每個番茄品種在同一時間各處理間葉片內(nèi)可溶性糖含量差異均達到顯著水平（P<0.05）。8月7日，0、10、20、40、80 mmol/L鹽處理下，粉紅番茄葉片可溶性糖含量分別比7月10日增加了119.7%、105.5%、122.8%、113.8%、126.0%，0、10、20、40、80 mmol/L鹽處理下，圣女番茄葉片可溶性糖含量分別比7月10日增加了152.1%、176.8%、182.6%、225.9%、232.6%。還可看出，同一處理時間且同一鹽濃度下，圣女番茄可溶性糖含量增加的平均速度比粉紅番茄快，但圣女番茄植株本身可溶性糖含量低于粉紅番茄。

2.3 鹽脅迫對番茄幼苗MDA含量的影響

由圖3可知，隨著鹽脅迫時間的延長及鹽濃度的增加，2個番茄品種幼苗葉片MDA含量均呈上升趨勢。7月10日，10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄葉片MDA含量分別是對照的1.2、1.5、1.8、2.1倍；圣女番茄葉片MDA含量分別是對照的1.1、1.2、1.3、1.5倍。還可看出，第1次鹽脅迫后植株葉片MDA含量顯著增加，且粉紅番茄葉片MDA含量增加速度比圣女番茄快。

2.4 Na2CO3脅迫對番茄幼苗葉片細胞膜透性的影響

由圖4可知，隨著鹽濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種幼苗葉片內(nèi)電導率均呈先上升后下降趨勢。7月10日，0、10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄電導率依次為8.25%、8.52%、8.67%、8.99%、10.88%。分析可知，0、10、20、40 mmol/L Na2CO3處理下粉紅番茄電導率差異不顯著，80 mmol/L Na2CO3處理下粉紅番茄電導率與其他處理間差異顯著，說明低鹽脅迫在短期內(nèi)對植物傷害不明顯，高鹽對植物傷害比較大。7月31日，與對照相比80 mmol/L Na2CO3處理的2個番茄品種幼苗葉片電導率增加最多；圣女番茄幼苗葉片電導率增加量低于粉紅番茄。

2.5 Na2CO3脅迫對番茄幼苗超氧化物歧化酶含量的影響

由圖5可以看出，隨著鹽濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低。7月10日，10、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄SOD活性分別比 0 mmol/L Na2CO3處理降低了16.7%、83.4%；10、80 mmol/L Na2CO3處理下，圣女番茄SOD活性分別比0 mmol/L Na2CO3處理下降低了31.0%、66.0%，由此可以看出，鹽處理濃度越高，番茄幼苗葉片SOD活性降低的越多。8月7日，80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄幼苗葉片SOD活性比7月10日降低了56.6%，說明活性氧自由基對植株傷害比較嚴重；圣女番茄幼苗葉片SOD活性的降低速度小于粉紅番茄。

2.6 Na2CO3脅迫對番茄幼苗葉片過氧化物酶含量的影響

由圖6可知，隨著Na2CO3濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片POD活性呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。7月10日，10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，粉紅番茄POD活性分別比0 mmol/L Na2CO3處理增加了34.3%、47.7%、60.0%、74.7%；10、20、40、80 mmol/L Na2CO3處理下，圣女番茄POD活性分別比對照增強了11.5%、33.9%、43.0%、80.4%。由此可以看出，鹽濃度越高，番茄葉片POD活性增加越多。隨著鹽分積累，植物體內(nèi)POD活性迅速升高，以較高的酶活性來保護膜系統(tǒng)的完整性。

3 結論與討論

在鹽脅迫下，植物通過吸收、積累無機鹽及合成有機物作為滲透劑進行滲透調(diào)節(jié)，以適應鹽漬環(huán)境^[9-11]，即植物在鹽漬環(huán)境下通過滲透調(diào)節(jié)來保持足夠的水分。滲透調(diào)劑物質(zhì)主要分為2類：一類是細胞自身合成的小分子物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等；一類是外界進入細胞內(nèi)的無機離子如Na+、K+、Cl-等^[12]。阮成江等研究表明，鹽脅迫下沙棘葉片內(nèi)脯氨酸含量升高，可溶性糖含量增加，滲透勢降低，沙棘滲透調(diào)節(jié)能力增強^[13]。也有學者認為，脯氨酸積累量與細胞所受脅迫程度呈正相關^[14]。本試驗結果表明，鹽脅迫下，隨著鹽脅迫強度的增加以及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片內(nèi)脯氨酸、可溶性糖含量增加。可能是在鹽脅迫下，植物通過積累較多的脯氨酸、可溶性糖等可溶性物質(zhì)來提高滲透調(diào)節(jié)能力，圣女番茄的滲透調(diào)節(jié)能力要強于粉紅番茄。鹽脅迫下植物細胞內(nèi)Na+積累過量，活性氧產(chǎn)生及清除之間的動態(tài)平衡被破壞，會造成膜脂過氧化及脫脂作用，從而破壞膜結構。丙二醛是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，能直接反映膜受損程度^[15]。電導率大小能直接反映質(zhì)膜受傷害的程度，其數(shù)值越大，質(zhì)膜受到的傷害也越大^[16]。張恩平等研究表明，NaCl脅迫下不同黃瓜品種幼苗子葉膜脂過氧化程度明顯加劇，丙二醛含量顯著增加，耐鹽性強的黃瓜品種膜脂過氧化程度明顯低于耐鹽性弱的黃瓜品種^[17]。本研究表明，鹽脅迫下，隨著鹽脅迫程度的增強及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片MDA含量增加，說明番茄膜脂過氧化程度加重。隨著Na2CO3濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種幼苗葉片電導率均呈先上升后下降趨勢，這可能是由于在鹽脅迫下，番茄植株產(chǎn)生了適應性，因此2個番茄品種幼苗葉片相對電導率有所降低。圣女番茄葉片MDA 含量以及相對電導率增加的程度均小于粉紅番茄，說明圣女番茄耐鹽性要強于粉紅番茄。SOD、POD的主要功能是通過消除鹽分脅迫誘導產(chǎn)生的細胞內(nèi)活性氧，抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化作用，維持細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性、完整性，提高植物對鹽脅迫的適應性^[18]。SOD是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，它能清除細胞中多余的超氧根陰離子，其活性的高低反映植物對氧化損傷的修復能力。POD也是植物體內(nèi)的重要防御酶之一，它的主要生理功能是清除逆境下細胞內(nèi)的活性氧自由基，抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化作用，提高植物的抗逆性^[19]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，植物MDA含量增加，SOD、ATP酶活性降低，證實了活性氧自由基對陸生植物的破壞機制。本研究表明，隨著鹽脅迫強度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種幼苗葉片SOD酶活性呈現(xiàn)降低趨勢，POD活性呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，說明鹽脅迫下植物修復損傷能力降低，但植物自身增強了POD酶活性，以緩解鹽脅迫對植物的傷害。

植物主要通過小分子有機物、無機離子降低細胞的滲透勢以保持細胞的正常膨壓，同時為了避免影響植物從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素及水分，植物必須降低細胞內(nèi)的水勢才能在高滲環(huán)境中生存^[20]。K是控制植物細胞膨壓所必需的元素；Ca2+是細胞內(nèi)壁的主要成分，對穩(wěn)定、保護細胞膜具有重要作用；Mg2+是葉綠素的組成元素，可以使葉片保持綠色、減緩衰老。Zekri研究表明，NaCl脅迫增加了酸橙實生苗葉片中Na、Cl元素含量，降低了Ca、Mg、K等元素含量，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素含量無明顯變化。本研究表明，隨著鹽脅迫強度的增加，2個番茄品種葉片內(nèi)Na+含量增加，K+、Ca2+、Mg2+含量降低。相同鹽濃度下，圣女番茄各礦質(zhì)元素含量變化幅度比粉紅番茄大，說明圣女番茄在鹽脅迫下自身的滲透調(diào)節(jié)能力較強。

綜上所述，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時間的延長，番茄植株的正常生理代謝平衡被破壞，生物膜結構被破壞，質(zhì)膜透性增加，膜脂過氧化程度加劇，導致番茄植株葉片MDA含量激增，而MDA含量越高說明質(zhì)膜受損害程度越大，植物抗逆性越小。為了維持細胞膜的完整性，植株體內(nèi)合成大量的脯氨酸及可溶性糖。隨著鹽濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低，說明活性氧對植物的傷害比較嚴重，膜脂過氧化作用明顯，膜保護系統(tǒng)功能下降，致使細胞正常代謝過程無法進行，細胞功能逐漸衰弱，植物對鹽脅迫的耐性或適應性降低；一定鹽脅迫程度下，番茄植株通過提高POD酶活性，提高了植株抗逆能力。

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植物主要通過小分子有機物、無機離子降低細胞的滲透勢以保持細胞的正常膨壓，同時為了避免影響植物從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素及水分，植物必須降低細胞內(nèi)的水勢才能在高滲環(huán)境中生存^[20]。K是控制植物細胞膨壓所必需的元素；Ca2+是細胞內(nèi)壁的主要成分，對穩(wěn)定、保護細胞膜具有重要作用；Mg2+是葉綠素的組成元素，可以使葉片保持綠色、減緩衰老。Zekri研究表明，NaCl脅迫增加了酸橙實生苗葉片中Na、Cl元素含量，降低了Ca、Mg、K等元素含量，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素含量無明顯變化。本研究表明，隨著鹽脅迫強度的增加，2個番茄品種葉片內(nèi)Na+含量增加，K+、Ca2+、Mg2+含量降低。相同鹽濃度下，圣女番茄各礦質(zhì)元素含量變化幅度比粉紅番茄大，說明圣女番茄在鹽脅迫下自身的滲透調(diào)節(jié)能力較強。

綜上所述，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時間的延長，番茄植株的正常生理代謝平衡被破壞，生物膜結構被破壞，質(zhì)膜透性增加，膜脂過氧化程度加劇，導致番茄植株葉片MDA含量激增，而MDA含量越高說明質(zhì)膜受損害程度越大，植物抗逆性越小。為了維持細胞膜的完整性，植株體內(nèi)合成大量的脯氨酸及可溶性糖。隨著鹽濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低，說明活性氧對植物的傷害比較嚴重，膜脂過氧化作用明顯，膜保護系統(tǒng)功能下降，致使細胞正常代謝過程無法進行，細胞功能逐漸衰弱，植物對鹽脅迫的耐性或適應性降低；一定鹽脅迫程度下，番茄植株通過提高POD酶活性，提高了植株抗逆能力。

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綜上所述，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加及脅迫時間的延長，番茄植株的正常生理代謝平衡被破壞，生物膜結構被破壞，質(zhì)膜透性增加，膜脂過氧化程度加劇，導致番茄植株葉片MDA含量激增，而MDA含量越高說明質(zhì)膜受損害程度越大，植物抗逆性越小。為了維持細胞膜的完整性，植株體內(nèi)合成大量的脯氨酸及可溶性糖。隨著鹽濃度的增加及脅迫時間的延長，2個番茄品種葉片SOD活性均逐漸降低，說明活性氧對植物的傷害比較嚴重，膜脂過氧化作用明顯，膜保護系統(tǒng)功能下降，致使細胞正常代謝過程無法進行，細胞功能逐漸衰弱，植物對鹽脅迫的耐性或適應性降低；一定鹽脅迫程度下，番茄植株通過提高POD酶活性，提高了植株抗逆能力。

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