王林云

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，南京 210095）

1 現(xiàn)代家豬和野豬的巨大差異

自 從大約1萬(wàn)年前野豬被人類馴化以來，豬的性狀發(fā)生了巨大的變化。不但在體形、乳頭數(shù)、胸腰椎個(gè)數(shù)、腸長(zhǎng)與體長(zhǎng)的比例方面有很大的變異，而且在繁殖性能、發(fā)情時(shí)間，乃至妊娠期都有很大的變化。

現(xiàn)代家豬和野豬的這許多差異，充分說明了人類改良豬種的巨大作用。可以說，人類從開始馴養(yǎng)野豬的那個(gè)時(shí)期開始，就對(duì)豬種發(fā)生了干預(yù)和影響。雖然最初的干預(yù)和影響是極其簡(jiǎn)單與粗放的，而且在中途發(fā)生過種種曲折與失敗的事例。但在人們改良家畜的歷史長(zhǎng)河中，畢竟是在一步一步地向前推進(jìn)。從目的不明確到逐步明確，從缺少計(jì)劃到逐步有計(jì)劃，直至達(dá)到今日之水平。

2 豬種之間的基因交流是改變豬性狀的重要?jiǎng)恿?/h2>

在人類對(duì)豬種的干預(yù)中，通過不同地區(qū)的豬種間相互雜交，使其發(fā)生基因（核苷酸）交流是一個(gè)重要的方面。由于豬在雜交繁育中發(fā)生了基因的交流，其后代在染色體上插入或缺少了某些核苷酸序列和片段，因此產(chǎn)生了新的核苷酸序列或片段，從而在表型上產(chǎn)生各種變異。人類通過選擇，把符合要求的（或喜愛的）留下，把不符合的（或不喜愛的）淘汰，加上各地環(huán)境和氣候的影響，于是出現(xiàn)了越來越多的各不相同的類群與品種。

我們回顧歷史，中國(guó)豬種與外國(guó)豬種之間的基因交流至少有下列幾次。

2.1 公元1-4世紀(jì)，中國(guó)豬種對(duì)古羅馬豬種的基因交流

根據(jù)張仲葛先生對(duì)廣東華南豬的研究，我國(guó)漢代時(shí)在廣東已出現(xiàn)了體短腿矮、早熟易肥的小型豬種。從華南漢墓出土的漢代青瓦豬的外形來看，這種豬小耳直立，頭短寬，頸短闊，背腰寬廣，四肢短小。所以，在公元1-4世紀(jì)，“當(dāng)大秦（羅馬的古稱）商人東來貿(mào)易之時(shí)，在廣州發(fā)現(xiàn)了這種優(yōu)良的豬種，必然引起他們對(duì)廣東豬的興趣，于是在離境之時(shí)，把它們當(dāng)為奇貨之一，便攜帶回國(guó)進(jìn)行飼養(yǎng)或販賣?！盵1]。這些豬種來到地中海沿岸，經(jīng)過與當(dāng)?shù)刎i雜交及人們的選擇，育成了羅馬豬——或稱那不勒頓（Neapoliton）豬。

2.2 18世紀(jì)時(shí)，中國(guó)豬種與歐、美豬種的基因交流

關(guān)于中國(guó)豬種對(duì)歐洲豬種的影響，早在1860年德國(guó)學(xué)者那修西亞斯在研究世界各地豬種的頭骨時(shí)，就發(fā)現(xiàn)了這一點(diǎn)。他說:“過去在中歐和北歐的各個(gè)王國(guó)及英國(guó)各處地方，都是飼養(yǎng)著與歐洲野豬（Sus scrofa）血統(tǒng)有關(guān)系的地方豬種，不過，現(xiàn)在這些品種已經(jīng)到處在迅速地消滅了，取而代之的是有印度野豬（Sus indica）血統(tǒng)的改良品種”。同時(shí)還作了一個(gè)很有意思的敘述，“…與歐洲野豬血統(tǒng)有關(guān)的豬種，如果混有1/32，甚至1/64的印度野豬血統(tǒng)，這就可以使前者的頭骨發(fā)生明顯的變異?！边_(dá)爾文對(duì)那修西亞斯的這篇論文作了分析研究，認(rèn)為，文中所說的“帕氏印度野 豬（Sus indica,Pallas）”,“ 其 原 種并不產(chǎn)在印度，而這個(gè)類群的最知名品種，是從暹羅和中國(guó)輸入的?！盵2]

那么，達(dá)爾文所說的中國(guó)豬，究竟是我國(guó)什么地方的豬種呢？根據(jù)近代國(guó)內(nèi)外一些文獻(xiàn)的記載，有的學(xué)者已作了介紹。如拉文（Levine，1920)說，“英國(guó)原產(chǎn)的豬種的體型是很粗糙的，當(dāng)改良之時(shí)，曾加入過中國(guó)豬種的血液，所引入的便是廣東的豬種，”以后，我國(guó)有些學(xué)者把引進(jìn)英國(guó)的中國(guó)豬，稱之為番禺豬，到了1958年，Briggs說得更清楚：“過去引進(jìn)英國(guó)的中國(guó)豬種就是廣東省的黑豬和黑白花豬?！盵3]

中國(guó)地方豬種是什么時(shí)間進(jìn)入英國(guó)的？據(jù)歷史記載，清朝康熙三十八年（1699年），清政府為了便于征收稅項(xiàng)和容易管理海船的貿(mào)易，一切外船只準(zhǔn)停泊在廣州來進(jìn)行通商，因此，當(dāng)時(shí)廣州是唯一的國(guó)際貿(mào)易口岸。由于英國(guó)商人經(jīng)常來往于英國(guó)與廣州之間，當(dāng)他們發(fā)現(xiàn)了廣州附近的優(yōu)良豬種后，便把它們運(yùn)回本國(guó)。在18世紀(jì)的中葉，在英國(guó)本土中南部一帶的地方，已有大量的廣東豬種存在。它們與英國(guó)的當(dāng)?shù)刎i種雜交，進(jìn)行了基因交流，便產(chǎn)生了含有不同血統(tǒng)比例的各種雜種群，可供當(dāng)?shù)氐娜藗冞x擇。

歐美近代幾個(gè)豬種的育成過程可簡(jiǎn)述如下。

2.2.1 巴克夏豬的育種過程

巴克夏豬原產(chǎn)于英國(guó)中南部的Berkshire（巴克郡）、Wiltshire（偉勞特郡）及Gloucestershire附近鄉(xiāng)村的一帶地方。許多作者的研究認(rèn)為，它是由中國(guó)豬、暹羅豬（Siamese）、和那不勒頓豬（Neapoliton）與英國(guó)的本地豬雜交而成的。Briggs（1958）認(rèn)為，“巴克夏豬主要是由中國(guó)豬改良而成的，而這些中國(guó)豬是由廣東省來的，該時(shí)引入的豬種是黑豬和黑白花2種，它們均具有體型中等，骨質(zhì)細(xì)致，特別是早熟和脂肪沉積快的特點(diǎn)?！保▓D1）

圖1 分布于廣東/廣西的陸川豬（近代）

據(jù)Briggs（1958）記述，老的英國(guó)本地豬是一個(gè)體型大的、弓背、耳大下垂，大腿狹窄、行動(dòng)快、成熟遲、體重常達(dá)到1 000～1 100磅（454～500 kg），皮毛粗劣，呈沙色或紅棕色。是歐洲野豬的后代。當(dāng)時(shí)的中國(guó)豬耳小而直立，肋不深、背較平滑，腹常拖地，溫馴，不耐寒，但肉質(zhì)好。當(dāng)兩者雜交，后代在肉的品質(zhì)上有很大的改進(jìn)。在1830年后的30年間，巴克夏地區(qū)的豬種進(jìn)行了很大的改進(jìn)，在“黑色的體驅(qū)上出現(xiàn)六白顏色”這一毛色的豬種很快普及起來。巴克夏豬作為一個(gè)品種而出名是在1860年后的事。在1862年的英國(guó)Royal（皇家） 展覽會(huì)中，Royal農(nóng)業(yè)協(xié)會(huì)才將巴克夏豬作為一個(gè)新的品種分開，英國(guó)巴克夏豬協(xié)會(huì)是在1884年成立的，1885年出版了第1本《巴克夏豬種畜登記簿》（圖2）。

圖2 巴克夏豬（老型）

2.2.2 約克夏豬的育成過程

早在1818年，英國(guó)南部的約克郡附近的地方就出現(xiàn)了當(dāng)?shù)氐耐练N豬，它是歐洲野豬的后代，據(jù)E. Day（1908）描述，早期的約克夏豬是一種骨粗、腿長(zhǎng)的白豬，成年豬體重可達(dá)1 000多磅（450多kg），背部隆起，成鯉魚脊形，后驅(qū)發(fā)育不良，頭部狹長(zhǎng)，額窄而直，耳大下垂，有非常發(fā)達(dá)的鼻端和4枚鋒利的牙齒，皮膚粗厚，全身披著很密和粗硬的剛毛，有的體色呈淺黃色，或呈棕紅色，成熟很慢，瘦肉很多，肉質(zhì)粗糙，性情很野，目露兇光，每胎產(chǎn)仔5～8頭，它們是歐洲野豬的后代。習(xí)慣于草地和玉米地里放牧。當(dāng)時(shí)也出現(xiàn)中型和小型的約克夏豬[3]。

據(jù)Plumb認(rèn)為[4]，大型約克夏豬的改良過程如圖3所示(說明：近代用“線粒體序列變異”的研究證明，歐洲家豬和亞洲家豬是經(jīng)長(zhǎng)期彼此獨(dú)立馴化而成的 )（圖 3）。

圖3 約克夏豬改良的過程圖(C.S.Plump, Type and Breeds of Farm Animal, 1920, New York)

19世紀(jì)中期，美洲大陸被開發(fā)，大批移民來到北美洲，同時(shí)也帶去了各地的豬種，歐洲的豬種（俄國(guó)豬、英國(guó)豬、愛爾蘭豬和西班牙、葡萄牙的豬種），亞洲的（中國(guó)豬）和非洲的豬種相互雜交，逐漸形成了近代美國(guó)的一些主要豬種，如杜洛克(Duroc)、漢普夏(Hampshire)、波中豬 (Poland-China)、切斯特白豬(Chester White)等。

波中豬(Poland-China)的原產(chǎn)地是在美國(guó)Ohio州、西南部Miami Valley的Butler及Warren一帶的地方。在這個(gè)豬育成之前，這里的豬種相當(dāng)復(fù)雜。因?yàn)楫?dāng)時(shí)有大量移民，從歐洲各地不斷流入，于是把歐洲各地所分布的豬種都帶入此地。當(dāng)時(shí)，這里的豬種都雜得難以辨認(rèn)，隨哪國(guó)人民帶入而隨意給予命名。據(jù)說，最初育成此豬種的主要是由一種所謂俄國(guó)豬（Russian hog）和白菲爾德豬（Byfield hog）與中國(guó)大豬進(jìn)行雜交而成的。這種中國(guó)大豬是在1816年的時(shí)候，由一位名叫華萊士（Wallace）的人，從英國(guó)本土帶來的。日后使用它們都與當(dāng)?shù)氐呢i種進(jìn)行雜交，得到了不少優(yōu)良的后代，為波中豬的育成奠定了良好的基礎(chǔ)。而從英國(guó)帶來的中國(guó)大豬，就是早期被英國(guó)人從廣東帶入其本土進(jìn)行飼養(yǎng)的中國(guó)豬的后裔，這是毫無疑問的（圖4）。

圖4 波中豬（老型）

切斯特白豬(Chester White)的原產(chǎn)地是美國(guó)的Pennsylvania 東南部的Chester Countey，這地方是美國(guó)一個(gè)著名的玉米帶，因?yàn)檫@個(gè)地方最先育成了這個(gè)品種，故以該地命名。這個(gè)豬的最初來源，是在1818年的時(shí)候，由切斯特縣的農(nóng)民從英國(guó)購(gòu)進(jìn)了一批在英國(guó)改良過的中國(guó)豬，到達(dá)該地后，通過良好的培育，合理的飼養(yǎng)管理。進(jìn)行有目的的雜交與系統(tǒng)選育，才逐步形成這個(gè)豬種，由此看來，它受到中國(guó)豬的影響也是無疑的（圖5）。

圖5 切斯特白豬（老型）

2.2.3 20世紀(jì)80年代后中國(guó)豬種與歐洲豬種的基因交流

20世紀(jì)80年代后，我國(guó)的梅山豬，由于其繁殖力高，又一次引起了法國(guó)、英國(guó)、美國(guó)、日本等許多國(guó)家的重視，并被引入這些國(guó)家，與當(dāng)?shù)刎i種進(jìn)行各種雜交試驗(yàn)，有的已培育出新的品系，一些豬群的繁殖性能得到改進(jìn)，產(chǎn)仔數(shù)有明顯的提高，對(duì)世界上的豬種再一次產(chǎn)生巨大的影響。

據(jù)《文匯報(bào)》1979年10月19日?qǐng)?bào)道，10月18日，中國(guó)農(nóng)業(yè)部向法國(guó)農(nóng)業(yè)部贈(zèng)送了梅山豬、金華豬和嘉興黑豬各3頭。在上海舉辦了交接儀式。

梅山豬和嘉興黑豬到法國(guó)后，法國(guó)科學(xué)家培育出2個(gè)中歐合成系，嘉梅蘭（Tiameslan）和太祖母（Taizumu）。太祖母合成系是由Gene育種公司于1995年開始選育的。用33頭法國(guó)大白豬，24頭梅山母豬，6頭梅山公豬，4頭（梅山×嘉興黑母）雜交豬組成一個(gè)閉鎖群，雜交和橫交后代不作任何選擇，第3～6代用群體繼代選育法，所有母豬只用1胎，2001年進(jìn)入第7世代，有選育群母豬300頭，擴(kuò)繁群母豬450頭?！疤婺浮焙铣上档闹饕阅埽好款^母豬年提供斷奶仔豬29.2頭，平均窩產(chǎn)仔14.6頭，窩產(chǎn)活仔13.8頭，達(dá)100 kg體重日齡158 d，背膘17.2 mm，瘦肉率54.5%[5]。

1986年后，日本通過各種方式先后從我國(guó)引進(jìn)多批地方豬種，主要是梅山豬。將它和蘭德瑞斯豬或大白豬雜交，雜種母豬繁殖性能明顯提高[6]。

美國(guó)也在1989年引進(jìn)了中國(guó)的梅山豬。根據(jù)1982年中美種豬交流及技術(shù)合作協(xié)議，1988年9月27日由中國(guó)種畜進(jìn)出口公司與美國(guó)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究署簽訂了出口144頭種豬的合同（梅山豬99頭，其中公豬33頭；楓涇公豬24頭；東北民豬公豬21頭）同時(shí)美國(guó)迪卡博公司另購(gòu)梅山公豬12頭。每頭豬售價(jià)為4 000美元（當(dāng)時(shí)美元:人民幣=1:3.72）。

圖6 是丹麥豬育種公司（簡(jiǎn)稱“丹育”）當(dāng)時(shí)（2003年）的駐華辦事處主任提供的丹麥長(zhǎng)白豬和大白豬1986-2001年產(chǎn)仔數(shù)的年度進(jìn)展情況?？梢娮?986-1994年，其平均產(chǎn)仔數(shù)均在11.5頭以下，1995年以后，則有明顯上升，平均窩產(chǎn)仔數(shù)達(dá)13～14頭，其是否與梅山豬的基因交流有關(guān)，大家心知肚明。

以上的事實(shí)說明，中國(guó)地方豬種對(duì)國(guó)外豬種的影響是十分明顯的。同樣，1840年后，外國(guó)許多豬種，主要有約克夏豬、巴克夏豬等進(jìn)入了中國(guó)，與中國(guó)地方豬種雜交，出現(xiàn)了許多雜種豬群，有的通過選育，形成了新品種。20世紀(jì)80年代后，大量的大約克夏豬、長(zhǎng)白豬、杜洛克豬、皮特蘭豬等，也進(jìn)入了中國(guó)，它們對(duì)改變中國(guó)豬種的性狀和豬品種結(jié)構(gòu)發(fā)揮了具大的作用?？梢哉f，在歷史上各大洲之間豬品種或類群的基因交流，是迅速改良現(xiàn)代家豬質(zhì)量的一種重要手段。如果沒有這種基因交流，現(xiàn)代家豬要達(dá)到現(xiàn)有的生產(chǎn)水平幾乎是不可能的。

3 基因交流和品種“純”、“雜”的相對(duì)性

一提起“品種”，人們首先想到的是“純種”或是“雜種”。在同一個(gè)品種內(nèi)，某一個(gè)體是“純種”，還是“雜種”？在分子遺傳學(xué)發(fā)展的今天已變得十分含糊。

依照“經(jīng)典遺傳學(xué)”的理論[7]，真核生物的體細(xì)胞里的染色體是成對(duì)存在的。每一對(duì)基因分別位于來自雙親的染色體的同一位置上（稱為基因座），每一個(gè)體的每一基因座上只有2個(gè)等位基因。一個(gè)生物體是純合（homozygous）還是雜合（heterozygous）是以等位基因來決定的。當(dāng)一個(gè)生物體帶有一對(duì)完全相同的等位基因時(shí)，則該生物體就該基因而言是純合的或可稱為純種(truebreeding)，反之，如果一對(duì)等位基因不相同，則該生物體是雜合的或可稱為雜種（hybrid）。

一個(gè)群體中，一對(duì)同源染色體的同一基因座上有2個(gè)以上等位基因，稱為 復(fù) 等 位 基 因（multiple gene）。 復(fù)等位基因的存在，正是生物多態(tài)性（polymorphism）在遺傳上的直接原因。因?yàn)榈厍蛏贤晃锓N內(nèi)的生物群體均有多個(gè)等位基因和多個(gè)復(fù)等位基因。

但分子遺傳學(xué)認(rèn)為，基因并不是一個(gè)“點(diǎn)”或“顆?！保蚴且粋€(gè)非連續(xù)的“核苷酸序列片段”（在染色體上的核苷酸序列并不都是基因組）[8]。不論是單細(xì)胞生物或是多細(xì)胞生物，它們個(gè)體間的核苷酸序列都有一定程度的差異。從這一角度來看，同一生物物種內(nèi)的個(gè)體間都有一定差異，都可視為是“雜合體”。 要在地球上找出2個(gè)在“核苷酸序列”上完全相同的人或動(dòng)物個(gè)體幾乎是不可能的。

美國(guó)的一個(gè)科學(xué)家研究團(tuán)隊(duì)在對(duì)人類和黑猩猩的基因組DNA序列比較分析后發(fā)現(xiàn)，除了兩者的相似程度大約98.5%以外，兩者之間還有另一種差異，即在一段DNA中被插入了一個(gè)“物種基因組”，或者一段DNA整個(gè)地從基因組中刪掉，可以發(fā)現(xiàn)這種差異的基因組約有3%[9]。也就是說，在同一物種內(nèi)存在著“物種基因組”。由此提示，生物中也還存在著“類群基因組”、“品種基因組”等等。這些“特定基因組”，在同一類群內(nèi)是相對(duì)保守的。但除了這些保守的序列之外，群內(nèi)個(gè)體間其他部位的“核苷酸序列差異”是存在的。

人的基因組大約有30億對(duì)堿基。雖然世界上不同的人的基因組至少有99.99%的堿基對(duì)是相同的，但就是剩下的0.01%（約30萬(wàn)對(duì)）決定了我們的身高、膚色等方面的差異，以及是否易得某些疾病[10]。

一般來說，較高級(jí)的生物，堿基對(duì)的數(shù)量較多，如，哺乳動(dòng)物（包括豬）有30億對(duì)堿基。由于父母親本間的差異，要2個(gè)生物體之間，在所有基因與復(fù)等位基因之間完全相同，幾乎是不可能的，即使是同胞胎的動(dòng)物或同卵雙胎動(dòng)物。多代次近親繁殖可以使生物之間的相似程度增加，但幾乎也不可能完全一致。過分的近親繁殖則出現(xiàn)死亡。因此，生物的“純”、“雜”是相對(duì)的。

可以說，地球上的每個(gè)人和動(dòng)物都是雜合體，或可稱為“雜種”（當(dāng)然，這種“雜種”的概念和品種間的“純、雜”有所區(qū)別），我們也可以說，地球上沒有2個(gè)人是完全相同的，沒有2頭豬是完全相同的。

圖6 丹麥長(zhǎng)白豬和大白豬1986-2001年產(chǎn)仔數(shù)的年度進(jìn)展 （“丹育”駐華辦事處主任2003年提供）

因此，同一物種內(nèi)2個(gè)生物體之間的交配可視為“雜交”，我稱之為“雜合體之間的雜交”。會(huì)發(fā)生“雜合效應(yīng)”。同一物種內(nèi)的生物體為了自己的繁衍與世代延續(xù)，總是在不斷地雜交。這種親代間的雜交會(huì)引起子代核苷酸序列的輕微變異，這種輕微的改變，多數(shù)情況下，不會(huì)改變生物的主要性狀，當(dāng)這種變異積累到一定程度，又引起更多、更大的變異，特別在某些核苷酸序列的關(guān)鍵位點(diǎn)發(fā)生改變，有時(shí)甚至只要有一個(gè)核苷酸被置換，就有可能改變生物的某些性狀。

這種現(xiàn)象已經(jīng)在生物中普遍存在，子代的表現(xiàn)型既不完全像父親，又不完全像母親，是一部分像父親，一部分像母親，一部分DNA片段來自于父親，一部分DNA片段來自母親，這就是目前應(yīng)用DNA技術(shù)進(jìn)行親子鑒定的理論依據(jù)。有時(shí)，子代還會(huì)出現(xiàn)親代所沒有的一些性狀，這就是發(fā)生了變異，出現(xiàn)了新的“核苷酸序列”。配豬生豬，子豬似親豬，子豬非親豬。不論是單胎動(dòng)物或多胎動(dòng)物，子代同胞之間出現(xiàn)一定的表型差異和核苷酸序列差異就是一個(gè)很好的例證。

4 生物“雜合效應(yīng)”并不只是不同品種間的雜交，其含義更廣泛

不同品種間的雜交可以產(chǎn)生“雜合效應(yīng)”，但是，不同品系、類群、甚至不同個(gè)體間雜交交配，非親緣交配和無性繁殖時(shí)，也可以產(chǎn)生“雜合效應(yīng)”。

“雜合效應(yīng)”可分為“正效應(yīng)”、“負(fù)效應(yīng)”和“分離效應(yīng)”?！罢?yīng)”是指子代大部分性狀或主要性狀超過親本；“負(fù)效應(yīng)”是指子代大部分性狀或主要性狀不及親本。子代的效應(yīng)表達(dá)往往是某些性狀為“正效應(yīng)”，另一些性狀為“負(fù)效應(yīng)”?！胺蛛x效因”是指當(dāng)親本產(chǎn)生多個(gè)后代時(shí)，各子代間的性狀不完全一致或有所差異。

如果考慮到親本本身存在的“雜合”程度，那么，“純種交配”和“雜種交配”之間很難有明確的界線。對(duì)后代的“雜合效應(yīng)”也變得更為復(fù)雜。例如，當(dāng)親本本身的“雜合度”較大時(shí)，子代的性狀會(huì)發(fā)生較大的分離；即使親交，其子代也不一定立即產(chǎn)生“負(fù)效應(yīng)”，有時(shí)對(duì)固定某些性狀反而有利；當(dāng)親代的一方和另一方“雜合”程度不同時(shí)，又會(huì)產(chǎn)生另一種“雜合效應(yīng)”；父本和母本對(duì)后代的影響也不是各半或?qū)Φ鹊模灰粋€(gè)生物種群在世代延續(xù)的過程中所發(fā)生的變異是不平衡的，并不遵循哈代-溫伯格遺傳平衡定律（Hardy-Weinberg law，1908），等等。這方面還有許多現(xiàn)象需進(jìn)一步研究。

“雜合效應(yīng)”并不是指某一個(gè)核苷酸替代另一個(gè)核苷酸的簡(jiǎn)單置換，不是“顆粒換顆?！钡年P(guān)系。從分子生物學(xué)的觀點(diǎn)來看，雜合體之間雜交后產(chǎn)生的各種變異（“雜合效應(yīng)”）包括：1）DNA核苷酸序列的變異；2）mRNA的表達(dá)差異（基因表達(dá)速度和基因表達(dá)量的差異）；3）蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的差異；4）某些區(qū)域的DNA甲基化；5）核苷酸序列、整個(gè)基因組或染色體的倍增，等等。田大成等（2008）從2005年起，用生物信息技術(shù)對(duì)人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蠅、水稻和釀酒酵母等不同類別生物的基因序列進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)DNA的插入/缺失（indel）會(huì)引起其周圍一系列的變異，在此基礎(chǔ)上，提出了“Indel誘導(dǎo)自發(fā)突變機(jī)制假說”[11]。

一個(gè)種群世代延續(xù)的過程是子代與親代有所差異的漸變過程。當(dāng)親代的差異越來越大，子代和親代間的差異也越來越大，子代間相互交配后所產(chǎn)生的“雜合效應(yīng)”（分離效應(yīng)）也越來越大，加上自然環(huán)境的影響和選擇，同一物種內(nèi)的個(gè)體之間逐漸出現(xiàn)生殖隔離，一個(gè)新物種就逐漸形成了。生物的“雜合效應(yīng)”是在遺傳上形成生物多樣性的主要原因。

“雜合效應(yīng)”的發(fā)生與子代中某些部位的DNA甲基化有關(guān)。蔣曹德等（2005）為了探討 DNA 甲基化對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的影響，用48頭梅山豬、42頭長(zhǎng)白豬和118頭長(zhǎng)×梅F1代仔豬作材料，采用了甲基化敏感隨機(jī)擴(kuò)增 PCR 技術(shù)（ methylation-sensitive AP-PCR，MS-AP-PCR），利用 40 條隨機(jī)引物對(duì)大×梅組合親子代基因組 DNA 進(jìn)行了擴(kuò)增。結(jié)果：親子代間甲基化狀況可歸納為 4種類型：1）親子代甲基化水平相同； 2）單親與 F1代甲基化水平相同； 3）同親代相比，F(xiàn)1代發(fā)生甲基化； 4）同親代相比，F(xiàn)1代去甲基化。5 個(gè)甲基化變化位點(diǎn)對(duì) 7 個(gè)生產(chǎn)性狀產(chǎn)生顯著的影響（P<0.05）。通過對(duì)生產(chǎn)性狀產(chǎn)生顯著影響的片段序列分析發(fā)現(xiàn)，這些序列在 GenBank 中有同源序列（ 同源性高于 87%）；3 個(gè)片段 G+C%大于 50；所有片段 CpG 島觀測(cè)值 /期望值都大于 0.6；而且，有一個(gè)片段含有 G/C 盒。表明：基因啟動(dòng)子區(qū)域 CpG 島甲基化在親子代出現(xiàn)差異；不同甲基化位點(diǎn)對(duì)雜種生產(chǎn)性狀的作用方向不同，說明雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)既與有些基因的表達(dá)有關(guān)，也與有些基因的表達(dá)抑制有關(guān)[12]。

這說明，雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生過程中并不僅僅是一些“基因”（核苷酸序列）表達(dá)增強(qiáng)是有利的，而同時(shí)某些“基因”（核苷酸序列）受到抑制也是有利的。

應(yīng)該指出的是，并非所有的雜交都會(huì)產(chǎn)生“正效應(yīng)”，也不是所有的變異對(duì)生物適應(yīng)環(huán)境都是有利的。有時(shí)也是有害的。其關(guān)鍵是要看這樣的變異發(fā)生在什么部位。特別是當(dāng)DNA甲基化出現(xiàn)在一些關(guān)鍵的部位時(shí)，使某些基因失活，從而“丟失”某些基因（核苷酸序列）。

5 生物“雜合效應(yīng)”的若干規(guī)律

生物的“雜合效應(yīng)”至少有以下規(guī)律：

1）親代性狀對(duì)子代性狀的影響并不是對(duì)等的，子代的某些性狀偏向父本，某些則偏向母本，并不遵循哈代-溫伯格遺傳平衡定律（Hardy-Weinberg law）（1908），現(xiàn)有的近交系數(shù)計(jì)算公式也是不對(duì)的；不同品種家畜之間的正反交其后代出現(xiàn)不同的性狀證明了這一點(diǎn)。

2）子代變異表現(xiàn)出家族化現(xiàn)象，但同一家族內(nèi)個(gè)體間又有一定的差異。同一個(gè)家族內(nèi)，某些基因組（核苷酸序列或片段）在世代延續(xù)中是很保守的。我稱之為變異的家族化現(xiàn)象。這是生物演化中保守性的一面。但在同一家族內(nèi)，個(gè)體間又出現(xiàn)一定核苷酸序列的差異。這種核苷酸序列的差異程度依家族、類群、品系、品種、屬、科、目、綱、門等差異的不同而變化。

3）生物的變異是絕對(duì)的、隨機(jī)的、沒有方向性的，這種變異很難說清楚哪些是“有利的”或哪些是“不利的”，在環(huán)境的共同作用下，有的變異會(huì)固定下來形成新物種，有的變異則使該物種漸入盲枝。

6 生命從雜合中走來

地球上的生物經(jīng)過10多億年的演變，出現(xiàn)了生物多樣性?；涗洷砻鳎s在14億年前出現(xiàn)了結(jié)構(gòu)類似于單細(xì)胞的最初的真核細(xì)胞。迄今為止，科學(xué)家在地球上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)和命名的生物大約有200萬(wàn)種，估計(jì)還有500萬(wàn)種至3 000萬(wàn)種未被命名。

科學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，地球上最早的生命來自海洋深處的“黑煙囪”周邊的微生物，由這些微生物不斷“雜合”、變異，適度近交，相對(duì)穩(wěn)定，演變成各種水生原生動(dòng)、植物，再“雜合”、變異，適度近交，相對(duì)穩(wěn)定。水生生物上岸，演變成陸生生物和動(dòng)、植物，有的陸生動(dòng)物又回到海洋（如鯨魚）。生物就是不斷的“雜合”、變異，適度近交，相對(duì)穩(wěn)定；再“雜合”，再變異，再適度近交，再相對(duì)穩(wěn)定，周而復(fù)始，循環(huán)向前。經(jīng)過自然選擇，有的留下來了，有的被淘汰了。生物的種類就越來越多。這就是地球上生物多樣性的演變歷程。

家豬由野豬演變而來，人類由黑猩猩演變而來，鯨魚由大象演變而來，陸龜由海龜演變而來，湖羊由蒙古羊演變而來，鳥類由恐龍演變而來，大熊貓由吃肉演變?yōu)橹怀阅撤N竹子，家稻和野稻雜交產(chǎn)生了“雜交水稻”。

在品種“純與雜”的問題上，人類曾有過許多錯(cuò)誤的認(rèn)識(shí)和愚昧的觀點(diǎn)。一個(gè)豬的品種要“耳朵一樣大，嘴一樣長(zhǎng)，就是純度好”；認(rèn)為自己的動(dòng)、植物品種是“純而又純”，不承認(rèn)自己的品種有過“雜交”的階段，等等，都是一種愚昧的觀點(diǎn)。過分強(qiáng)調(diào)選育“純而又純的生物物種（品種、品系）”，只能使該物種（品種、品系）走向滅絕。

生命從雜合中走來。

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