常 瑜，郭玉清

(1.集美大學水產(chǎn)學院，福建廈門361021;2.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室，福建廈門361021)

0 引言

福建泉州洛陽江口紅樹林濕地位于泉州灣河口濕地自然保護區(qū)，是亞熱帶河口濕地的典型代表［1］.灣內(nèi)水體受北支潮控制，屬正規(guī)半日潮.這里天然的紅樹植物有桐花樹 (Aegiceras comiculatum)、秋茄(Kandelia candel)和白骨壤(Avicennia marina)3種，均分布在灣口從秀涂至石湖連線的內(nèi)灣內(nèi)，同時這里也是桐花樹和白骨壤在太平洋西岸自然分布的北界［2］.主要恢復區(qū)以桐花樹和秋茄混交林為主，桐花樹占70%，植株高度大致為1.5～2.5 m［2］.

紅樹林生態(tài)系統(tǒng)具有復雜的有機碎屑食物鏈.小型底棲動物作為海洋碎屑食物鏈的關鍵中間環(huán)節(jié)，已經(jīng)成為海洋環(huán)境監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評估體系的一個關鍵指標［3］.截至目前為止，已經(jīng)有許多學者對泉州灣洛陽江紅樹林保護區(qū)有過研究，包括濕地人工生態(tài)恢復［4］、生態(tài)旅游價值［5］、沉積物中汞分布及形態(tài)特征［6］、大型底棲動物的多樣性［7-8］等等，而對小型底棲動物尤其是自由生活海洋線蟲的研究尚未見報道.本研究的目的在于通過對泉州灣洛陽江紅樹林保護區(qū)小型底棲動物數(shù)量及線蟲群落結構的研究，以期為該紅樹林濕地健康評價指標體系的構建以及紅樹林的生態(tài)修復提供借鑒，為紅樹林底棲小食物網(wǎng)的研究提供一些參考.

1 材料與方法

1.1 采樣站點與時間

本研究采樣站點設在桐花樹樹林中(24.95°N，118.69°E). 沿著海水流動向海的方向，設采樣站位3個，分別以Q1、Q2和Q3表示 (見圖1).3個站位間隔100 m左右.采樣時間為2012年10月和2013年1月、4月、7月 (因7月份樣品損壞，本文只用3個季度月的數(shù)據(jù)).

1.2 野外采樣及室內(nèi)分選

選擇底質類型相對一致、無擾動的地點取樣.用內(nèi)徑為2.9 cm的注射器改制成的取樣管，從表層采集5 cm深度的芯樣，每個采樣點采集重復樣4個，分別直接裝入廣口瓶，現(xiàn)場加入體積分數(shù)為5%的福爾馬林溶液固定，共獲得36份樣品.

圖1 福建泉州洛陽江口紅樹林濕地采樣點示意圖Fig.1 Map of the estuarine mangrove in Luoyang River,Fujian Province，showing the positions of the sampling sites

在室內(nèi)，將樣品倒在由500 μm和50 μm兩層網(wǎng)篩組成的套篩內(nèi)，用過濾過的自來水緩緩沖洗直至大部分的粘土和粉砂被除盡.之后，用Ludox提取液 (ρ(水)∶ρ(Ludox)=1∶1.15)將樣品轉移至離心管，放入離心機3500 r/min離心10 min，重復離心3次.選取上清液，用50 μm孔徑網(wǎng)篩過濾，將所截留的全部后生動物轉移到劃有等寬平行線的培養(yǎng)皿中，在解剖鏡下 (型號:Nikon-SMZ800)把所有的小型底棲動物按類群分別計數(shù).并將線蟲全部挑出，放到特制的玻璃容器中，倒入混合溶液 (V(甘油)∶V(酒精)∶V(水)=1∶1∶18)進行蟲體的透明，在干燥箱內(nèi)靜置2周后，制片.

2 結果

2.1 泉州洛陽江紅樹林小型底棲動物的種類組成

泉州灣紅樹林共鑒定出10個小型底棲動物類群，包括自由生活海洋線蟲、底棲橈足類、多毛類、寡毛類、水生昆蟲、海螨類、渦蟲類、介形類、鏈蟲、甲殼類無節(jié)幼體和其他未鑒定種.在所有樣品中，自由生活海洋線蟲是最優(yōu)勢的類群，占總豐度的92.94%.橈足類為第二優(yōu)勢類群，為5.24%，其次為寡毛類 (0.87%)、多毛類 (0.73%)，其他類群占0.21%，包括水生昆蟲、海螨、渦蟲類、介形類、端足類、無節(jié)幼體和其他未鑒定種 (見表1).

表1 不同站位小型底棲動物類群豐度的百分比Tab.1 The percentages contributing to meiofauna density at Luoyang River mangrove%

2.2 泉州灣小型底棲動物豐度的空間分布

小型底棲動物的豐度在離海較近的Q1站位最高，均值為(93.8±28.2)ind/cm2，范圍為18.9～203.4 ind/cm2，變化幅度較大;在離海距離最近的Q3次之，平均為(78.4±14.4)ind/cm2.經(jīng)統(tǒng)計分析結果為:P=0.994(P＞0.05)，表明不同采樣站位間小型底棲動物的豐度不存在顯著性差異.

表2 洛陽江紅樹林區(qū)不同站位小型底棲動物的豐度Tab.2 Spatial variations in meiofauna density at Luoyang River mangrove(ind·cm-2)

2.3 泉州洛陽江紅樹林小型底棲動物豐度的季節(jié)變化

線蟲在冬季均占據(jù)絕對優(yōu)勢，橈足類其次.線蟲在春季豐度最高，為(90.6±15.1)ind/cm2，秋季最低，為(21.0±4.4)ind/cm2.橈足類則在冬季數(shù)量最高.多毛類、寡毛類、其他類在各個季節(jié)均有分布，但所占比例很小.統(tǒng)計分析結果為:P=0.026，差異顯著，說明小型底棲動物的豐度存在明顯的季節(jié)差異.

表3 洛陽江紅樹林區(qū)不同季節(jié)小型底棲動物的豐度Tab.3 Seasonal fluctuations of meiofaunal density at Luoyang River mangrove(ind·cm-2)

2.4 泉州灣線蟲的群落結構和多樣性分析 (以秋季為例)

本研究共鑒定線蟲419條，結果表明分別屬于27屬，13科.其中有9個屬是不同潮層和季節(jié)所共有的屬.按優(yōu)勢度排序前五名的優(yōu)勢屬依次為Sabatieria、Parasphaerolaimus、Adoncholaimus、Parodontophora、Terschellingia和Viscosia(并排第五)，分別占總豐度的22.13%、13.58%、13.12%、10.18%、6.55%和6.55%，合計占到總豐度的72.11%.

Wieser［9］根據(jù)線蟲口器的不同結構，將自由生活海洋線蟲劃分為4個功能類群，分別為選擇性食沉積物者、非選擇性食沉積物者、刮食者以及捕食者.從屬的數(shù)量分析，洛陽江紅樹林區(qū)非選擇性沉積食性者，所占的比例最大，為40.74%;其次是刮食者，占29.63%;捕食者與選擇性沉積食性所包括的屬數(shù)最少，分別為18.52%、11.11%.從個體數(shù)量分析，非選擇性沉積食性者占總個體數(shù)的51.47%;捕食者次之，占23.79%;選擇性沉積食性則占據(jù)比例較小，僅為7.76%.而無論從屬的數(shù)量還是個體數(shù)來說，均以非選擇性沉積食性者為壓倒性的取食類型，說明泉州洛陽江紅樹林區(qū)的自由生活海洋線蟲主要以腐爛的有機碎屑為食.

從3個站位物種多樣性指數(shù)的結果可以看出 (見表4):離海最遠的Q1站，出現(xiàn)的種類數(shù)為14種，是3個站位中出現(xiàn)數(shù)量最少的，其豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)也最低.Q2站位線蟲的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)最高，物種優(yōu)勢度指數(shù)最低.位于離海最近的Q3站位，這兩種指數(shù)的數(shù)值位于Q1和Q2站位的中間.

表4 不同站位海洋線蟲群落的生物多樣性指數(shù)Tab.4 Biodiversity indices in Luoyang River mangrove

從3個站位的群落K-優(yōu)勢度曲線 (見圖1)可以看出，Q1站位所代表的群落優(yōu)勢度曲線位于圖形的最上方，表明該站位線蟲群落具有高的物種優(yōu)勢度和低的物種多樣性.Q2站位所代表的群落優(yōu)勢度曲線位于圖形的最下方，表明該站位群落具有低的群落優(yōu)勢度和高的物種多樣性.Q3站位的K-優(yōu)勢度曲線，位于Q1和Q2站位的中間.這些結果與單變量參數(shù)的結果是一致的.

圖2 洛陽江紅樹林3個站位海洋線蟲群落的K-優(yōu)勢度曲線Fig.2 K-dominance curves derived from nematode abundances at three stations in Luoyang River mangrove

3 討論

3.1 泉州灣紅樹林小型底棲動物的種類組成

河口紅樹林潮間帶 (特別是中高潮區(qū))沉積環(huán)境中，動物既要耐受變化無常的自然環(huán)境因子的作用，又要經(jīng)受大型底棲動物活動的影響，同時也受到近岸人類活動的干擾［10］.獨特的生境特征往往使小型底棲動物成為這里最豐富的動物類群，自由生活海洋線蟲由于其有數(shù)量多、分布廣和生活周期短等特點又構成海洋小型底棲無脊椎動物中的最主要類群.郭玉清［11］對廈門鳳林紅樹林濕地 (人工林)冬季4個斷面13個站位的研究共鑒定出自由生活海洋線蟲、橈足類、多毛類、寡毛類以及其他類5類，線蟲占小型底棲動物的76.11% ～96.13%.劉均玲等［12］于2012年冬季對海南東寨港國家級紅樹林保護區(qū)小型底棲動物進行的研究中發(fā)現(xiàn)了7個類群，分別為自由生活海洋線蟲、橈足類、渦蟲類、多毛類、寡毛類、海螨類及其他類，線蟲占到90.53%～97.02%.本研究中線蟲的數(shù)量仍然占絕對優(yōu)勢92.92%，但出現(xiàn)的類群較多，為11個類群.可能的原因，一方面是本研究在一年的不同季節(jié)采樣，增加了稀有類群出現(xiàn)的頻率，另一方面是其他研究可能將偶然出現(xiàn)的標本歸入了其他類中.但是對于小型底棲群落而言，稀有種加入到群落中對多樣性的影響較小，而優(yōu)勢種的改變對多樣性影響卻很大［13］，泉州灣紅樹林中出現(xiàn)的類群種類較多，也并不一定代表這里的生物多樣性就一定更高，還需要做進一步的研究.

3.2 泉州灣小型底棲動物豐度的空間分布和季節(jié)變化

泉州灣河口濕地自然保護區(qū)總面積876.9 hm2，主要保護河口灘涂紅樹林、濕地生物及鳥類［2］.本研究采樣地在洛陽江口桐花樹林，位于泉州灣灣頂，這里受到徑流和潮汐兩者共同的相互影響，鹽度數(shù)值隨海灣河口向河內(nèi)逐漸降低［5］.但研究結果表明不同采樣站位小型底棲動物的組成及豐度不存在顯著性差異.可能的原因在于，盡管3個采樣站位存在一定的空間距離，但基本處于同一潮位，使沉積物類型、有機質含量、氧含量以及含水量基本保持一致.黃雅琴［9］2010年在洛陽江紅樹林自然保護區(qū)Qch2斷面 (在本研究采樣區(qū)域內(nèi))測得，表層沉積物是以細顆粒為主的淤積區(qū)，中值粒徑為7.11，全年有機質的質量分數(shù)平均為1.86%，硫化物的質量分數(shù)7.06 mg/kg.另外，由于河口沉積物中的間隙水是密度較大的海水 (下沉)，因此在潮汐周期內(nèi)的鹽度變化遠遠小于上覆水［14］.相似的生境造成3個站點小型底棲生物的豐度盡管存在不同，但未構成顯著差異.

關于小型底棲動物豐度的季節(jié)變化，王伯蓀等［15］對深圳河口福田紅樹林泥灘海洋線蟲的研究表明:春季最高，冬季次之，夏季再次之，秋季最低.本實驗的結果與之相似:春季最高，為(94.6±15.5)ind/cm2，秋季最低，為(23.5±6.4)ind/cm2，統(tǒng)計分析表明存在明顯的季節(jié)差異.吳辰［16］研究福建漳江口紅樹林秋茄、桐花樹和白骨壤4個季度小型底棲動物的平均豐度分別為(150.03±73.52)、(171.75±62.17)和(260.71±80.26)ind/cm2，豐度隨季節(jié)變化的順序為:冬季＞春季＞夏季＞秋季.曹靖［17］研究廣東湛江高橋無瓣海桑、桐花樹和木欖4個季度小型底棲動物的平均豐度分別為(118.82±39.052)、(107.18±61.36)和(73.90±23.78)ind/cm2，但豐度隨季節(jié)變化的順序與上面提到的研究結果幾乎完全相反，秋季＞春季＞夏季＞冬季.小型底棲動物的數(shù)量受許多生物因素和非生物因素的共同影響，而河口沉積環(huán)境本身的異質性及變化多樣，決定了河口紅樹林小型底棲動物豐度的變化范圍較大.上述不同學者給出的不同站位小型底棲動物豐度平均數(shù)的較大標準差，也說明小型底棲動物群豐度季節(jié)變化的復雜性.

Chinnadurai［18］在印度東南岸Pichavaram 和Parangipettai紅樹林 (11.45°N，79.78°E)冬季采樣得出小型底棲動物豐度的最大值為890 ind/cm2.Mokievsky［19］等人在越南Khan Hoa省 (12°12.033'N，109°10.899'E)Nha Trang紅樹林春季采樣，得出小型底棲動物群豐度為73.5～24.4 ind/cm2.這些熱帶紅樹林小型底棲動物豐度低于我國目前報道的紅樹林小型底棲動物豐度的數(shù)值，似乎在一定程度上說明了自然地理位置的差異決定著紅樹林小型底棲動物豐度的差異.

3.3 自由生活海洋線蟲的群落結構

曹靖［17］研究廣東湛江高橋桐花樹紅樹林自由生活海洋線蟲群落結構時表明，Terschellingia的優(yōu)勢度平均為20%、Sabatieria為11%、Parasphaerolaimus為4%.廈門鳳林紅樹林濕地的優(yōu)勢種為Viscosia sp.、Spilophoralla sp.、Terachellingia sp.、Sabatieria sp.，其優(yōu)勢度分別為7%、15.65%、18.9%、40.9%.這兩者的研究結果與本研究有一定的相似度.吳辰［16］研究福建漳江口桐花樹紅樹林海洋線蟲群落結構的結果，6個優(yōu)勢度超過6%的優(yōu)勢種中，有4個屬出現(xiàn)在本研究的結果中(Sabatieria、Terschellingia、Parodontophora、Parasphaerolaimus)，而且Sabatieria的優(yōu)勢度平均 (冬春兩季)為32.25%，成為絕對優(yōu)勢種，與本研究的結果更為相似.Chinnadurai［20］研究表明印度桐花樹紅樹林中出現(xiàn)線蟲種類23種，優(yōu)勢屬為Dorylaimopsis，其優(yōu)勢度為30.3%.Mokievsky［19］得出越南紅樹林中的優(yōu)勢種為 Chromadorella sp.、Ptycholaimellus sp.、Sabatieria sp.、Haliplectus floridanus、Anoplostoma nhatrangensis和Litinium subterraneum.這些結果與國內(nèi)紅樹林中出現(xiàn)的優(yōu)勢種差異較大，表明了紅樹林濕地作為海洋海岸濕地的主要類型之一，其間海洋線蟲群落的結構既有一定的相似性，又存在地域、不同紅樹植物生境的特殊性.

致謝:本研究在野外采樣過程中得到蔡東億同學的相助，在室內(nèi)樣品分選過程中得到華彥宇和李元濱同學的幫助，在此表示衷心的感謝.

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