周崇高+馮婭琳+陸潮峰+郝培應(yīng)

摘要：翅二型現(xiàn)象存在于褐飛虱（Nilaparvata lugens）、灰飛虱（Laodelphax striatellus）和白背飛虱（Sogatella furcifera）等稻飛虱種群中。綜述了遺傳等內(nèi)在因素以及外部因素（溫度、相對(duì)濕度、光周期、寄主等）對(duì)3種稻飛虱長(zhǎng)、短翅型分化的影響，探討了各因素對(duì)稻飛虱翅型分化的作用機(jī)制，討論了稻飛虱翅型分化研究中存在的問(wèn)題，并對(duì)制定與稻飛虱翅型分化相關(guān)的害蟲(chóng)控制策略提出了建議。

關(guān)鍵詞：稻飛虱；翅型分化；外部因素；遺傳因子；調(diào)控機(jī)制

中圖分類號(hào)：S435.112+.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）17-3985-06

Advances in Wing Dimorphism of Rice Planthoppers

ZHOU Chong-gao， FENG Ya-lin， LU Chao-feng， HAO Pei-ying

（College of Life Sciences， China Jiliang University， Hangzhou 310018， China）

Abstract： Wing dimorphism is popular in rice planthoppers including brown planthopper（Nilaparvata lugens）， small brown planthopper （Laodelphax striatellus） and whitebacked planthopper （Sogatella furcifera）. The effects of the internal aspects（e.g. heredity） and external factors （such as temperature， relative humidity， photoperiod， host plant） on wing dimorphism of rice planthoppers were reviewed. The mechanism of wing-form differentiation was discussed. Problems and advices were proposed to help develop new strategies for controlling these pest insects.

Key words： rice planthopper； wing dimorphism； external factor； genetic factor； regulatory mechanism

稻飛虱為半翅目（Hemiptera）飛虱科（Delphacidae）害蟲(chóng)，主要以刺吸植株汁液為害水稻等植物，常見(jiàn)種類有褐飛虱（Nilaparvata lugens）、白背飛虱（Sogatella furcifera）和灰飛虱（Laodelphax striatellus）等。稻飛虱中對(duì)水稻生產(chǎn)危害較為嚴(yán)重的是褐飛虱和白背飛虱，其中，白背飛虱主要為害早稻的生育前期，褐飛虱主要為害水稻后期；中、晚稻以褐飛虱為害為主[1]。灰飛虱是通過(guò)傳播稻、麥、玉米等作物的病毒來(lái)間接為害水稻的。稻飛虱的成蟲(chóng)期具有翅二型（Wing dimorphism）現(xiàn)象，其短翅型屬于定居繁殖型，產(chǎn)卵前期短，產(chǎn)卵期長(zhǎng)且產(chǎn)卵量大。一般而言，長(zhǎng)翅型有利于昆蟲(chóng)在不同生境間轉(zhuǎn)移，而雌蟲(chóng)分化為短翅型更有利于繁殖后代和種群增長(zhǎng)[2]。稻飛虱長(zhǎng)、短翅型的分化受到外部環(huán)境條件和內(nèi)在因素的影響。在生境條件不良、營(yíng)養(yǎng)狀況惡化時(shí)，稻飛虱為維持其種群的繁衍，可以產(chǎn)生長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)向外遷移，從而擴(kuò)大危害范圍，造成嚴(yán)重?fù)p失[3]。研究翅型分化的內(nèi)在機(jī)制和外部影響因素，探明翅型分化的機(jī)制，是對(duì)稻飛虱翅型分化進(jìn)行調(diào)控的重要基礎(chǔ)性工作。以此為基礎(chǔ)，對(duì)稻飛虱翅型分化進(jìn)行定向調(diào)控，使之向預(yù)期的短翅型方向發(fā)展，有助于降低種群擴(kuò)散的規(guī)模和速度。過(guò)去的幾個(gè)10年間，關(guān)于稻飛虱翅型分化的研究雖然積累了豐富的資料，但是由于影響稻飛虱翅型分化的因素較多，各方面的研究結(jié)果也不盡一致，至今尚不能從根本上闡明翅型分化的確切機(jī)理。

本文對(duì)稻飛虱翅型分化的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，從中提煉并篩選有用的信息，為進(jìn)一步探明稻飛虱翅型分化的調(diào)控機(jī)制、開(kāi)發(fā)針對(duì)翅型分化害蟲(chóng)的調(diào)控措施提供參考。

1 遺傳背景與稻飛虱翅型分化的關(guān)系

稻飛虱的翅型是由復(fù)雜系統(tǒng)所調(diào)控的性狀，雖然遺傳物質(zhì)是翅型分化的基礎(chǔ)，但在相同的遺傳基礎(chǔ)條件下，褐飛虱翅型表現(xiàn)型仍可因外界的環(huán)境條件不同而發(fā)生不同程度的變化，即在不同的外界環(huán)境條件下，基因的表達(dá)存在很大差異[4]。

Iwanaga等[5]通過(guò)遺傳雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，短翅型褐飛虱雌成蟲(chóng)是由1對(duì)顯性基因控制的，但雄蟲(chóng)翅型分化不遵循遺傳分離規(guī)律。劉光杰等[6]的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，褐飛虱成蟲(chóng)翅型是由多基因控制的，其中2個(gè)基因位于常染色體的一個(gè)位點(diǎn)上，還有2個(gè)基因在X染色體上。劉佳妮等[7]認(rèn)為白背飛虱翅型分化可能存在遺傳背景，雜交試驗(yàn)表明：父本和母本均為長(zhǎng)翅型白背飛虱，其F1代中長(zhǎng)翅型占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；長(zhǎng)翅型雌蟲(chóng)×短翅型雄蟲(chóng)和短翅型雌蟲(chóng)×短翅型雄蟲(chóng)的F1代中短翅型成蟲(chóng)所占比例無(wú)顯著差異；短翅型雌蟲(chóng)×長(zhǎng)翅型雄蟲(chóng)的F1代中短翅型成蟲(chóng)所占的比例為29.3%。上述不同親本組合后代間的差異表明，子代的翅型表現(xiàn)與親本的遺傳關(guān)系密切，且父本的遺傳基因?qū)1代的影響較大。灰飛虱的翅型同樣不只是受環(huán)境因素的控制，也與遺傳因素有關(guān)，并且不是一個(gè)簡(jiǎn)單的孟德?tīng)栃誀?，而是受多基因的調(diào)控[8，9]。

彭娟等[10]研究了3種稻飛虱的雜交遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，3種稻飛虱的長(zhǎng)翅（M）雄蟲(chóng)與短翅（B）雌蟲(chóng)配對(duì)（M♂×B♀）篩選3～5代后，95%～100%的雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)分別穩(wěn)定為長(zhǎng)翅型和短翅型。其中，褐飛虱雄蟲(chóng)中長(zhǎng)翅為顯性，而短翅在雌蟲(chóng)中為顯性，可用性狀遺傳規(guī)律來(lái)解釋，即常染色體上的1對(duì)等位基因決定了翅型的分化。而白背飛虱和灰飛虱在同樣的篩選條件下短翅雄蟲(chóng)的出現(xiàn)率很小，說(shuō)明兩者翅型的遺傳調(diào)控機(jī)制較為相似，可用由2對(duì)等位基因控制的性狀來(lái)解釋，其中1對(duì)位于常染色體上，調(diào)控雌性的翅型，且短翅為顯性，長(zhǎng)翅為隱性；另1對(duì)等位基因位于性染色體上，調(diào)控雄性的翅型。據(jù)此認(rèn)為，稻飛虱種群翅型調(diào)控的遺傳機(jī)制，在于3種飛虱翅型決定基因的顯隱性在不同性別間的差異，以及基因型與翅表型的不一致性。

2 翅型分化與生物型的關(guān)系

我國(guó)田間褐飛虱生物型于20世紀(jì)80年代后期發(fā)生變化，由生物型Ⅰ占優(yōu)勢(shì)變?yōu)橐陨镄廷蛘純?yōu)勢(shì)[11]。1993年后發(fā)現(xiàn)有孟加拉型的個(gè)體[12]。熱帶國(guó)家如菲律賓的褐飛虱不同生物型（生物型Ⅰ、生物型Ⅱ、生物型Ⅲ）在各密度下均有很高的短翅率，雌蟲(chóng)的短翅率接近100%，與溫帶和亞熱帶的稻褐飛虱種群的翅型分化差異較大[13]。黃鳳寬等[14]以褐飛虱生物型Ⅱ、孟加拉型、九龍江型為試驗(yàn)材料，研究不同生物型翅型分化。結(jié)果表明，不管水稻處在哪個(gè)生育期，在不同密度下，不同生物型的褐飛虱均具有極高的短翅率，并推測(cè)這可能與該蟲(chóng)這幾種生物型在溫室內(nèi)飼養(yǎng)多年多代，生活環(huán)境已接近熱帶地區(qū)有關(guān)。同一水稻品種上，不同生物型的短翅率存在差異。在褐飛虱田間種群和翅型分化個(gè)體測(cè)定的基礎(chǔ)上，應(yīng)用聚類分析法對(duì)生物型的個(gè)體測(cè)定結(jié)果進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，孟加拉型個(gè)體的短翅率顯著高于生物型Ⅰ和生物型Ⅱ，后兩者個(gè)體差異不顯著[15]。所以說(shuō)生物型也會(huì)在一定程度上影響稻飛虱的翅型分化，其原因可能在于生物型間的遺傳基礎(chǔ)不同，并通過(guò)與另外的因素，如寄主、氣候等因素共同作用影響稻飛虱的翅型分化。

3 氣候因子對(duì)稻飛虱翅型分化的影響

3.1 溫度

溫度在一定范圍內(nèi)可以影響稻飛虱的翅型分化。關(guān)于褐飛虱的研究表明，21 ℃平均溫度組與27 ℃平均溫度組的翅型分化率很接近，兩者之間幾乎沒(méi)有差異。但32 ℃平均溫度組的翅型分比率差異顯著，長(zhǎng)翅型出現(xiàn)率高達(dá)70.97%，而短翅型的出現(xiàn)率降至29.03%[16]。白背飛虱在21 ℃、25 ℃和29 ℃條件下長(zhǎng)短翅型分化率差異不顯著，但是18 ℃和32 ℃條件下翅型分化差異顯著，短翅型分化率僅為8.7%和16.3%[7]。灰飛虱18 ℃和21 ℃下雄性個(gè)體中長(zhǎng)翅型和短翅型的比率無(wú)顯著差異，24 ℃和27 ℃下長(zhǎng)翅型極顯著多于短翅型；雌性個(gè)體主要為短翅型，但24 ℃和27 ℃下也有長(zhǎng)翅型個(gè)體出現(xiàn)[17]。低溫（-6～2 ℃）處理灰飛虱后成蟲(chóng)的性比有所提高，并且短翅率顯著增加[18]?？梢?jiàn)，適合的溫度有利于短翅型的分化，而低溫或高溫均可誘導(dǎo)褐飛虱和白背飛虱向長(zhǎng)翅型方向發(fā)展；灰飛虱對(duì)低溫的適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)高溫卻最為敏感，溫度稍高（24 ℃）即可誘導(dǎo)長(zhǎng)翅型。溫度可能通過(guò)影響保幼激素酯酶的活性影響翅型分化。相關(guān)研究表明，34～38 ℃的高溫可明顯抑制褐飛虱4齡若蟲(chóng)體內(nèi)保幼激素酯酶的活性，保幼激素酯酶活性與保幼激素滴度呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而保幼激素滴度可影響褐飛虱的翅型分化[19-21]。

3.2 相對(duì)濕度

研究發(fā)現(xiàn)，較高的相對(duì)濕度有利于褐飛虱種群的增長(zhǎng)和短翅型成蟲(chóng)的分化，在70%～85%的相對(duì)濕度條件下短翅型成蟲(chóng)激增[22，23]。通過(guò)田間對(duì)比調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，深水灌溉區(qū)的褐飛虱短翅比例分別比淺水區(qū)和濕潤(rùn)灌溉區(qū)高14.9%和31.5%[24]。而在室內(nèi)控制條件下的研究認(rèn)為，一般來(lái)說(shuō)，相對(duì)濕度與褐飛虱翅型分化比率的關(guān)系不密切[16]。此外，恒溫條件下， 50%～60%的相對(duì)濕度有利于褐飛虱種群的增長(zhǎng)[25]。由此可見(jiàn)，相對(duì)濕度影響翅型分化的結(jié)論尚有分歧?？紤]到田間影響因素的復(fù)雜性，采用室內(nèi)控制條件（比如光照、溫度、飼料苗的營(yíng)養(yǎng)狀況等）的方式研究濕度和翅型分化的關(guān)系，其涉及的變量容易進(jìn)行控制，得到的結(jié)果應(yīng)該更為可靠。

3.3 光周期

Kisimoto[26]的研究發(fā)現(xiàn)，在8 h的短光照條件下，褐飛虱短翅型雄性個(gè)體出現(xiàn)的比率顯著高于12.5 h，16 h及24 h光照處理的情況，但雌蟲(chóng)翅型出現(xiàn)比率不受光周期長(zhǎng)短的影響。朱春福等[1]認(rèn)為，在光照11～14 h條件下，褐飛虱羽化出來(lái)的成蟲(chóng)既有長(zhǎng)翅型也有短翅型，而在15 h的長(zhǎng)光照條件下，只產(chǎn)生長(zhǎng)翅型的成蟲(chóng)，且絕大多數(shù)為雄性。而白背飛虱長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)不論是在長(zhǎng)光照條件下還是短光照條件下均明顯多于短翅型成蟲(chóng)，有時(shí)甚至未發(fā)現(xiàn)有短翅型的出現(xiàn)。光照對(duì)性別分化的影響較為明顯，在光照11～12 h條件下，雄性個(gè)體的比率明顯升高，在光照13～14 h條件下，雌性個(gè)體的比率明顯升高，在光照15 h條件下，雌性個(gè)體的比率明顯下降。Kisimoto[27]發(fā)現(xiàn)，低溫下的短日照可引起灰飛虱滯育，日本大部分地區(qū)的灰飛虱滯育對(duì)光周期的反應(yīng)具有可塑性，種群中存在3齡滯育型和4齡滯育型個(gè)體。通過(guò)以上比較可以發(fā)現(xiàn)，短光照條件更有利于褐飛虱短翅型雌性個(gè)體的出現(xiàn)，灰飛虱在短光照條件下將進(jìn)入休眠和滯育狀態(tài)，但短光照對(duì)白背飛虱翅型分化幾乎沒(méi)有影響[7]。由此可知，光照時(shí)數(shù)對(duì)稻飛虱翅型分化的影響在不同種屬間差別較大，這可能與不同飛虱對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和進(jìn)化程度有關(guān)。比如，白背飛虱的遷飛習(xí)性與褐飛虱相近似，但白背飛虱食性較廣，因此長(zhǎng)翅型更有利于其在不同寄主間轉(zhuǎn)移；褐飛虱為單食性，在營(yíng)養(yǎng)及氣候等條件允許的情況下，短翅型更有利于種群繁殖，而長(zhǎng)翅型可能在生存條件不適宜的情況下才容易分化。

4 寄主對(duì)稻飛虱翅型分化的影響

4.1 寄主營(yíng)養(yǎng)

國(guó)內(nèi)外學(xué)者都一致認(rèn)為，影響褐飛虱翅型分化的主要因素是寄主的營(yíng)養(yǎng)，寄主營(yíng)養(yǎng)條件的惡化是導(dǎo)致褐飛虱擴(kuò)散、遷飛的誘發(fā)因子之一。研究表明，水溶性蛋白質(zhì)、賴氨酸、組氨酸、脯氨酸、天門冬氨酸與褐飛虱短翅分化率顯著相關(guān)，其中賴氨酸和水溶性蛋白質(zhì)與褐飛虱短翅分化率有極顯著的相關(guān)性。賴氨酸對(duì)褐飛虱翅型分化的影響要大于水溶性蛋白質(zhì)[28]。另有研究發(fā)現(xiàn)，稻株中可溶性糖含量與褐飛虱短翅型出現(xiàn)的比率呈負(fù)相關(guān)，稻株中的游離氨基酸含量與褐飛虱翅型分化比率呈極顯著正相關(guān)，為主要影響因素。據(jù)此認(rèn)為植株?duì)I養(yǎng)條件是直接影響褐飛虱翅型分化比率的主要因素[16]。對(duì)白背飛虱來(lái)說(shuō)，可溶性糖與長(zhǎng)翅型的分化率呈正相關(guān)。總蛋白質(zhì)含量和非可溶性蛋白質(zhì)含量分別都與白背飛虱長(zhǎng)翅型的分化率呈負(fù)相關(guān)。而可溶性蛋白質(zhì)含量與白背飛虱翅型的分化率之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性[7]。通過(guò)以上眾多試驗(yàn)結(jié)果可以看出，盡管國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)稻株?duì)I養(yǎng)是否影響稻飛虱的翅型分化的看法存在分歧，但是都一致認(rèn)同可溶性糖對(duì)褐飛虱與白背飛虱長(zhǎng)翅型的誘導(dǎo)。稻飛虱對(duì)寄主營(yíng)養(yǎng)的反應(yīng)非常敏感，在水稻營(yíng)養(yǎng)條件惡化時(shí)，大部分轉(zhuǎn)變?yōu)殚L(zhǎng)翅型，以利于其轉(zhuǎn)移寄主，遷飛擴(kuò)散，繼續(xù)繁衍其種群[6，29]。

4.2 寄主生育期

田間調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)測(cè)定結(jié)果認(rèn)為，褐飛虱長(zhǎng)、短翅型的數(shù)量變動(dòng)與稻苗的生育期有密切關(guān)系，水稻孕穗期有利于提高褐飛虱短翅型出現(xiàn)的比率[24]。田間系統(tǒng)調(diào)查以及生態(tài)模擬試驗(yàn)表明分蘗盛期和拔節(jié)期稻苗也有利于褐飛虱短翅型的出現(xiàn)[16]。通過(guò)若蟲(chóng)密度和水稻生育期對(duì)褐飛虱不同生物型翅型分化的影響研究顯示，在水稻分蘗期，褐飛虱生物型Ⅱ、九龍江型、孟加拉型的雌蟲(chóng)短翅率在不同的若蟲(chóng)密度下高達(dá)90%以上[14]。灌漿期促使短翅型的形成，而水稻黃熟期有利于褐飛虱長(zhǎng)翅型的出現(xiàn)，但是單頭飼養(yǎng)結(jié)果表明，水稻生育期對(duì)翅型分化幾乎沒(méi)有影響[4，30]。由此推測(cè)，寄主生育期對(duì)褐飛虱的影響，根本原因可能還是在于影響其營(yíng)養(yǎng)條件。但是，對(duì)菲律賓褐飛虱種群在感蟲(chóng)品種TN1上生長(zhǎng)的短翅型分化情況的研究結(jié)果表明，在移栽后20 d和80 d的稻苗上，短翅型比例無(wú)明顯差異[29]。就白背飛虱而言，最有利于短翅型發(fā)生的時(shí)期是拔節(jié)期；灌漿期最有利于長(zhǎng)翅型的發(fā)生。在短翅型成蟲(chóng)中，雌蟲(chóng)的比率始終高于雄蟲(chóng)[7]。同為灌漿期，對(duì)褐飛虱會(huì)有利于短翅型的形成，對(duì)白背飛虱卻會(huì)促使長(zhǎng)翅型的發(fā)生，深層原因還需進(jìn)一步研究。

就水稻生育期對(duì)褐飛虱和白背飛虱起飛行為的具體影響來(lái)看，不同水稻生育期的褐飛虱起飛率無(wú)顯著差異；白背飛虱羽化后第一、四、五天在不同生育期稻株上的試蟲(chóng)起飛率有明顯差異，且羽化后各時(shí)間試蟲(chóng)的起飛率在分蘗初期最低，孕穗抽穗期最高（僅羽化后第三天例外）。顯然，水稻生育期對(duì)褐飛虱起飛率的影響相對(duì)較小，而對(duì)白背飛虱起飛行為的影響相對(duì)較大，白背飛虱在孕穗抽穗期起飛較多，而在分蘗初期起飛較少[31]。

總而言之，以上大多試驗(yàn)結(jié)果表明寄主生育期對(duì)翅型分化的確有影響，值得注意的是，在考察寄主植物對(duì)翅型分化影響的時(shí)候，特別是田間調(diào)查，有必要同時(shí)考察氣候因子，如光照、溫度等的變化情況，并結(jié)合不同生育期的植物激素和次生代謝成分等進(jìn)行研究，以便全面反映寄主植物的作用效果。

4.3 寄主的品種抗性

黃鳳寬等[32]研究了含有不同抗蟲(chóng)基因的水稻品種對(duì)3個(gè)褐飛虱生物型（生物型Ⅱ、孟加拉型、九龍江型）若蟲(chóng)翅型分化的影響。在5個(gè)水稻抗蟲(chóng)品種（Ptb33、Rathu Heenati、ASD7、Babawee、Mudgo）和1個(gè)感蟲(chóng)品種（TN1）上，除了孟加拉型的短翅率在ASD7上為84.80%以及九龍江型的短翅率在TN1上為83.40%以外，其余3個(gè)生物型的短翅率都在90%以上，幾乎沒(méi)有差異。在TN1、Mudgo、Rathu Heenati、Babawee、Ptb33上的短翅率，3個(gè)生物型間差異均不顯著，但在ASD7上，生物型Ⅱ和孟加拉型差異顯著。不同生物型在不同抗感品種上的短翅率均很高，受品種抗感性的影響不大。但是在室外條件下，褐飛虱在不同抗性水稻品種上的雄蟲(chóng)短翅率均很低，雌蟲(chóng)短翅率僅在兩優(yōu)培九及TN1兩個(gè)感蟲(chóng)品種上高于73%，且在不同抗性品種上雌蟲(chóng)短翅率存在差異；在感蟲(chóng)水稻品種上雌蟲(chóng)短翅率均較高，有利于短翅型雌蟲(chóng)褐飛虱的形成[33]。由此可見(jiàn)，抗性品種對(duì)翅型的作用同樣受到環(huán)境因素的影響。

5 若蟲(chóng)密度對(duì)稻飛虱翅型分化的影響

一般認(rèn)為，若蟲(chóng)密度對(duì)褐飛虱翅型分化的影響顯著，隨著若蟲(chóng)密度的增大，長(zhǎng)翅型比例增多，即褐飛虱長(zhǎng)翅型的出現(xiàn)具有密度依賴性。成蟲(chóng)的翅型取決于3齡若蟲(chóng)的密度，當(dāng)3齡若蟲(chóng)密度低時(shí)，產(chǎn)生短翅芽5齡若蟲(chóng)，進(jìn)而羽化為短翅型成蟲(chóng)，而不受3齡后若蟲(chóng)密度高低的影響；當(dāng)3齡若蟲(chóng)密度高時(shí)，往往產(chǎn)生長(zhǎng)翅芽5齡若蟲(chóng)，再羽化為長(zhǎng)翅型或短翅型，其比率取決于后期若蟲(chóng)密度的高低；盡管如此，不論后期密度如何低，甚至是1頭/株，也至少有10%的長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)出現(xiàn)[34]。但張?jiān)鋈玔16]認(rèn)為褐飛虱短翅型出現(xiàn)的比率不存在隨蟲(chóng)口密度提高而下降的可能性。此外，若蟲(chóng)密度對(duì)白背飛虱翅型分化的影響表明，白背飛虱短翅型雌蟲(chóng)分化率與若蟲(chóng)密度呈顯著負(fù)相關(guān)，隨著若蟲(chóng)密度的增加，短翅型雌蟲(chóng)比例減少，即白背飛虱短翅型雌蟲(chóng)的出現(xiàn)具有密度依賴性[7]?；绎w虱的若蟲(chóng)密度及翅型與其發(fā)育推遲個(gè)體的比率有關(guān)，若蟲(chóng)密度增大后，發(fā)育推遲率增大[35]。由此可知，若蟲(chóng)密度對(duì)稻飛虱翅型分化具有較大的影響：褐飛虱長(zhǎng)翅型的出現(xiàn)具有密度依賴性；而白背飛虱的翅型分化在受到若蟲(chóng)密度影響的同時(shí)，還與成蟲(chóng)性別相關(guān)，其短翅型雌蟲(chóng)的出現(xiàn)具有密度依賴性。密度對(duì)翅型的影響可能既受到基因控制，又受到外界環(huán)境因子調(diào)控昆蟲(chóng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響[36]。

6 激素對(duì)翅型分化的作用

褐飛虱的翅型分化受到內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響。蛻皮激素和保幼激素是研究較多的兩類激素。蛻皮激素可加快褐飛虱3、4齡若蟲(chóng)體內(nèi)物質(zhì)代謝，促進(jìn)成蟲(chóng)器官芽的發(fā)育，有利于長(zhǎng)翅型的分化；保幼激素在調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、滯育和繁殖上起著關(guān)鍵作用，保幼激素類似物對(duì)褐飛虱的器官芽的發(fā)育起抑制作用；兩種激素同時(shí)處理主要表現(xiàn)出保幼激素的作用[37]。

張瓊秀等[38]使用保幼激素類似物ZR-515表面處理褐飛虱3齡或4齡若蟲(chóng)，結(jié)果可誘導(dǎo)短翅型分化；同時(shí)發(fā)現(xiàn)ZR-515對(duì)褐飛虱翅型分化的影響也表現(xiàn)出性別的差異，形成的雄蟲(chóng)個(gè)體中短翅型的比例明顯增多。Iwanaga等[39]將保幼激素Ⅰ和Ⅱ以及模擬烯蟲(chóng)酯局部應(yīng)用到接近4齡的雌性若蟲(chóng)，結(jié)果表明，在4齡若蟲(chóng)有更高滴度的保幼激素，可以誘導(dǎo)短翅型的生成。將保幼激素Ⅱ、Ⅲ或烯蟲(chóng)酯施用到預(yù)期能夠產(chǎn)生長(zhǎng)翅型或短翅型的兩種不同褐飛虱品系的若蟲(chóng)時(shí)，這些化學(xué)試劑的施用使得大多數(shù)預(yù)期為長(zhǎng)翅型的褐飛虱出現(xiàn)了短翅化，但對(duì)預(yù)期成為短翅型的則沒(méi)有效果。用保幼激素類似物JHA處理褐飛虱3、4齡若蟲(chóng)后，也可明顯提高成蟲(chóng)的短翅型比例。對(duì)白背飛虱的相關(guān)研究表明，保幼激素類似物ZR-515可誘導(dǎo)飛虱3齡或4齡若蟲(chóng)短翅型分化。用早熟素處理白背飛虱若蟲(chóng)，伴隨著處理濃度的升高，被處理的若蟲(chóng)形成的長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)數(shù)也逐漸增加，可見(jiàn)早熟素具有明顯的長(zhǎng)翅化效應(yīng)[40]。

最近，Wu等[41]分別從灰飛虱、褐飛虱和白背飛虱克隆了全長(zhǎng)EcR（蛻皮激素受體）的cDNA，在褐飛虱5齡中期的若蟲(chóng)有較高水平的轉(zhuǎn)錄。RNAi干擾導(dǎo)致大多數(shù)若蟲(chóng)蛻皮缺陷或致死，該基因的沉默也會(huì)使灰飛虱表現(xiàn)出明顯的翅型缺陷。該研究結(jié)果對(duì)于深入理解激素及其受體相互作用的分子機(jī)制很有啟發(fā)。

7 翅型分化的調(diào)控及敏感時(shí)期

關(guān)于翅型分化的敏感時(shí)期的研究已有不少報(bào)道，但結(jié)論尚難以統(tǒng)一。張?jiān)鋈玔16]認(rèn)為1齡若蟲(chóng)是褐飛虱翅型分化的關(guān)鍵齡期，如果1齡若蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)好，則短翅型比例高。王希仁等[24]認(rèn)為在營(yíng)養(yǎng)條件滿足褐飛虱短翅型轉(zhuǎn)化的前提下，3齡若蟲(chóng)是短翅型轉(zhuǎn)化的臨界齡期。俞曉平等[42]的研究表明1～3齡若蟲(chóng)期為雌蟲(chóng)翅型分化的敏感齡期，而1～5齡均為雄蟲(chóng)翅型分化的敏感齡期。Iwanaga等[39]認(rèn)為敏感期在2～4齡，4齡期若蟲(chóng)密度下降對(duì)褐飛虱短翅型比率的提升十分明顯。Yamada[34]認(rèn)為，成蟲(chóng)翅型取決于3齡若蟲(chóng)密度以及5齡若蟲(chóng)的翅芽長(zhǎng)度。

用早熟素Ⅱ（PⅡ）處理褐飛虱兩個(gè)品系的不同齡期若蟲(chóng)，結(jié)果表明，預(yù)期為短翅型的敏感時(shí)期是2齡若蟲(chóng)時(shí)期和3齡若蟲(chóng)早期，而預(yù)期為長(zhǎng)翅型的敏感時(shí)期是3齡和4齡若蟲(chóng)時(shí)期[43]。王建等[37]認(rèn)為保幼激素類似物JHA對(duì)褐飛虱翅型分化起控制作用的臨界期在4齡。Ayoade等[44]將保幼激素Ⅱ、Ⅲ或烯蟲(chóng)酯施用到預(yù)期能夠產(chǎn)生長(zhǎng)翅型或短翅型的兩種不同褐飛虱品系的若蟲(chóng)時(shí)，使得大多數(shù)預(yù)期為長(zhǎng)翅型的褐飛虱出現(xiàn)了短翅化，敏感期介于2齡的早期以及3齡的1～2 d內(nèi)。戴華國(guó)等[45]認(rèn)為，褐飛虱雌、雄4齡若蟲(chóng)期及雄蟲(chóng)的5齡若蟲(chóng)初期階段是其翅型分化的關(guān)鍵時(shí)期。Bertuso等[46]把PⅡ局部應(yīng)用到短翅型褐飛虱純系，長(zhǎng)翅型感應(yīng)的敏感時(shí)期從2齡早期持續(xù)到發(fā)育1 d的4齡期。把PⅡ和保幼激素Ⅲ重疊應(yīng)用在早期的3齡中，可以顯著地補(bǔ)救長(zhǎng)翅型的誘導(dǎo)。對(duì)白背飛虱的相關(guān)研究表明，早熟素對(duì)其具有明顯的長(zhǎng)翅化效應(yīng)，且早熟素在3齡期處理對(duì)長(zhǎng)翅誘導(dǎo)作用強(qiáng)于在4齡期進(jìn)行的處理[40]。由此可見(jiàn)，上述各研究因試驗(yàn)條件的不同，所得到的結(jié)果也不同，但一般都認(rèn)為3～4齡可能是稻飛虱發(fā)生翅型分化的最為敏感的時(shí)期[47]。

8 展望

如前所述，前人關(guān)于稻飛虱翅型分化的研究已取得了明顯進(jìn)展，為理解稻飛虱翅型分化提供了重要信息。盡管如此，這一領(lǐng)域仍有不少問(wèn)題需要進(jìn)一步深入研究和探討。比如：①稻飛虱翅型分化的遺傳方面，決定翅型的究竟是1對(duì)基因還是2對(duì)基因，或是多對(duì)基因。翅型分化基因與性別的關(guān)系是怎樣的。翅型的分化是否與不完全外顯有關(guān)。②在翅型分化過(guò)程中，外部因素是怎樣發(fā)揮作用的，其引起的昆蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)的反應(yīng)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有何特點(diǎn)，不同信號(hào)之間通過(guò)什么途徑交叉對(duì)話綜合作用于翅型分化。在昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境信號(hào)（如光信號(hào)）的感受方面，有研究認(rèn)為昆蟲(chóng)腦的表面具有光感受器，可通過(guò)該感受器感知光信號(hào)如光周期的刺激，并進(jìn)一步引起神經(jīng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動(dòng)，在細(xì)胞信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)下，調(diào)控下游與翅型分化有關(guān)的基因表達(dá)[48]。此外，Notch信號(hào)通路也被認(rèn)為參與了昆蟲(chóng)翅的發(fā)育，并受到MicroRNA的調(diào)控[49]。③不同生物型或不同地理種群的翅型分化特點(diǎn)究竟有無(wú)不同，如有不同，其原因在哪里。④國(guó)內(nèi)外學(xué)者認(rèn)為的若蟲(chóng)翅型分化的敏感期尚存在差異，怎樣設(shè)定更嚴(yán)格的試驗(yàn)條件，以確定更準(zhǔn)確的敏感時(shí)期。

在上述分析的基礎(chǔ)上，可以對(duì)今后的相關(guān)研究進(jìn)行設(shè)計(jì)和規(guī)劃：①建立準(zhǔn)確可靠的翅型分化模型，這種模型應(yīng)能夠很好地再現(xiàn)翅型分化和環(huán)境條件相互作用的過(guò)程。為此，首先應(yīng)避免使用混合種群，代之以建立穩(wěn)定遺傳的純系，在遺傳背景一致的條件下，更容易研究外部環(huán)境的作用。②嚴(yán)格控制環(huán)境因子。首先從單因素入手，再擴(kuò)展到多因素協(xié)同作用。在這個(gè)過(guò)程中，可以對(duì)能夠引起相同生物學(xué)效應(yīng)的各單因素進(jìn)行比較，比如對(duì)能夠引起相同翅型分化效果的光周期條件、若蟲(chóng)密度或其他條件進(jìn)行比較，從全局的角度考察基因表達(dá)情況，篩選差異表達(dá)的蛋白質(zhì)或基因，從中發(fā)現(xiàn)翅型分化涉及的關(guān)鍵基因甚至信號(hào)通路。③以不同種群為研究對(duì)象，考察候選基因的表達(dá)情況，進(jìn)一步理解翅型分化與遺傳背景的關(guān)系。上述目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)有望為稻飛虱的翅型分化調(diào)控和蟲(chóng)害控制奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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