程陽等

摘要：植物葉片厚度變化反映了植物的生長(zhǎng)狀態(tài)，葉片厚度的耦合因子包括葉氣溫差、氣孔開度及葉片含水量。為測(cè)量葉氣溫差，設(shè)計(jì)了一種新型的葉片溫度測(cè)量方法，采用自主研發(fā)的YI-20020A型植物葉片厚度精密測(cè)量?jī)x，以花生為研究對(duì)象，研究葉片厚度與3個(gè)耦合因子的關(guān)系，結(jié)果表明各耦合因子與葉片厚度均呈高度顯著相關(guān)關(guān)系；采用時(shí)間分段法建立了葉片厚度與葉氣溫差及空氣相對(duì)濕度的數(shù)學(xué)模型，F(xiàn)檢驗(yàn)其顯著性，利用花生成長(zhǎng)期的數(shù)據(jù)評(píng)估模型的準(zhǔn)確性，結(jié)果表明實(shí)測(cè)值與估算值相差5 μm以內(nèi)。

關(guān)鍵詞：葉片厚度；耦合因子；數(shù)學(xué)模型；葉片溫度；氣孔開度

中圖分類號(hào)：S24 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）16-3835-05

Abstract： The changes of leaf thickness reflect plant growth state. The coupling factor of leaf thickness included temperature difference of leaf temperature and air， stomatal conductance and leaf water content. A new method for measuring leaf temperature was designed to get temperature difference of leaf and air. The relationship between plant leaf thickness and 3 coupling factors of peanut was measured precisely with YI-20020A type instrument. The results showed the leaf thickness and three coupling factors were closely correlated.Time segment method was used to establish the mathematical model between leaf thickness and the temperature difference of leaf and air，and relative air humidity. F test was proposed to analyze its significance. The data of peanut growth were used to estimate the accuracy of the model. The results showed that the deviation of measured values and estimates values was within 5 μm.

Key words： leaf thickness；coupling factor； mathematical model；leaf temperature；stomatal conductance

葉片作為植物最重要的器官，其生理特性備受關(guān)注[1，2]。研究表明，外界環(huán)境的改變會(huì)導(dǎo)致葉片面積、葉片厚度等影響葉片尺寸的因素發(fā)生變化。同時(shí)，植物葉片厚度在一定程度上反映了植物的生長(zhǎng)狀態(tài)，為了實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)狀態(tài)的精密控制，研究植物葉片厚度的增厚機(jī)理具有重要意義[3，4]。

已有研究從不同角度探討了引起植物葉片厚度變化的原因，從數(shù)學(xué)角度研究發(fā)現(xiàn)，降水量的增加會(huì)導(dǎo)致葉片變厚，隨降水量或水分指數(shù)的增加，葉片厚度與各組織厚度均呈增加趨勢(shì)[5]；從解剖學(xué)角度研究發(fā)現(xiàn)，維管束發(fā)達(dá)程度及細(xì)胞層數(shù)與葉片厚度變化存在相關(guān)性[6，7]；植物生理學(xué)水分脅迫試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，水分含量對(duì)莖稈直徑及器官體積具有直接影響[8]。

以上研究結(jié)果反映了葉片厚度變化與外界環(huán)境、自身水分等參數(shù)相關(guān)。然而，葉片水分含量受蒸騰作用、光合作用等生理活動(dòng)的影響。植物的生理活動(dòng)又與葉氣溫差（葉面溫度與空氣溫度之差）及葉片的氣孔開度息息相關(guān)。為此葉片厚度變化機(jī)理還需要通過深入試驗(yàn)進(jìn)行研究。本研究選取了葉氣溫差、氣孔開度及葉片含水量3個(gè)重要因子作為自變量，葉片厚度作為因變量，分析各耦合因子對(duì)植物葉片厚度的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以花生各成長(zhǎng)階段的葉片為試驗(yàn)材料，對(duì)葉片厚度、空氣溫度及葉片表面溫度進(jìn)行測(cè)量。于全晴天、全光照、土壤充分灌溉的試驗(yàn)環(huán)境下進(jìn)行，地點(diǎn)為中國(guó)計(jì)量學(xué)院溫室。

植物葉片生理活動(dòng)存在較為適宜的溫度范圍[9]。目前植物葉片溫度的測(cè)量多采用紅外測(cè)溫法，該方法存在葉片發(fā)射率難以確定及環(huán)境影響大等缺陷[10，11]。為此設(shè)計(jì)了一種接觸式測(cè)量方法測(cè)量葉片表面溫度。

1.2 試驗(yàn)原理

葉片溫度測(cè)量原理如圖1所示，由圖1可知，儀器測(cè)頭采用貼片式鉑電阻傳感器，傳感器將溫度信號(hào)轉(zhuǎn)化為電阻信號(hào)，經(jīng)測(cè)控電路后由單片機(jī)處理與標(biāo)尺轉(zhuǎn)換，將溫度值輸送給顯示器。測(cè)量時(shí)通過夾子將貼片式鉑電阻傳感器夾在葉片表面，使其充分接觸葉面，便可從顯示器上讀取葉片溫度值。

葉面溫度測(cè)量

1.3 測(cè)量試驗(yàn)

葉片厚度及空氣溫度的采集運(yùn)用自主開發(fā)的YI-20020A型植物葉片參數(shù)測(cè)量?jī)x，測(cè)厚儀的測(cè)量范圍為0～700 μm，精度為1 μm，空氣溫度的測(cè)量誤差小于0.3 ℃，空氣相對(duì)濕度測(cè)量誤差小于2.0% RH。

葉面溫度測(cè)量采用圖1所示的測(cè)量方法，以主葉脈為中心，葉脈左右各取兩點(diǎn)進(jìn)行溫度采集，取均值，計(jì)算葉氣溫差。被測(cè)植物葉片厚度的監(jiān)測(cè)周期為24 h，每隔30 min記錄一次葉片厚度值。每隔2 h灌水以保證在相同的土壤濕度環(huán)境，當(dāng)日18：00至次日6：00進(jìn)行無土壤灌水。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過Excel 2007、SPSS 19.0及Matlab R2009a進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

由圖2可見，日間保證土壤濕度相同的條件下，隨光照強(qiáng)度增加，空氣溫度上升，葉氣溫差逐漸減小至負(fù)值，葉片厚度隨著葉氣溫差的降低逐漸減小，兩者變化趨勢(shì)相同；午后隨光照減弱，空氣溫度逐漸下降，葉氣溫差逐漸升高，葉片厚度也隨之增加；晚間葉片厚度變化微小，葉片溫度基本等于或略高于空氣溫度。對(duì)兩者進(jìn)行相關(guān)性分析，得到葉片厚度與葉氣溫差相關(guān)系數(shù)為0.784，表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。

2.1 氣孔開度

氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的主要門戶。氣孔開度是氣孔運(yùn)動(dòng)的最重要生理指標(biāo)。目前常用的氣孔開度測(cè)定方法可分為兩大類：顯微方法測(cè)定和通過測(cè)定導(dǎo)性估算。前者費(fèi)時(shí)且步驟繁雜，但能提供氣孔與保衛(wèi)細(xì)胞的尺度，為此采用顯微方法測(cè)定氣孔開度[12]。

葉片氣孔由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞尺寸均為微米量級(jí)。在高放大倍率環(huán)境下才可實(shí)現(xiàn)對(duì)葉片氣孔的清晰觀測(cè)。

根據(jù)植物葉片氣孔分布的特點(diǎn)，借助高倍率光學(xué)顯微成像系統(tǒng)、圖像采集系統(tǒng)及圖像處理工具（圖3），實(shí)現(xiàn)對(duì)葉片氣孔的活體觀測(cè)及信息采集。

通過對(duì)葉片氣孔的圖像采集處理，得到視野面積內(nèi)氣孔總面積及氣孔面積所占百分比。同時(shí)，測(cè)量葉片厚度，分析氣孔面積百分比變化對(duì)葉片厚度的影響。結(jié)果（圖4）表明葉片厚度變化與氣孔面積百分比的變化趨勢(shì)相關(guān)，隨著氣孔面積百分比的增大，葉片厚度呈減小趨勢(shì)，氣孔面積百分比的峰值與葉片厚度的谷值均出現(xiàn)在14：00～15：00。

對(duì)兩者進(jìn)行相關(guān)性分析，得到葉片厚度與氣孔面積百分比的相關(guān)系數(shù)為-0.82，表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)。說明氣孔面積百分比的變化對(duì)葉片厚度影響顯著。

兩者顯著相關(guān)的原因是由于光照與溫度的升高造成葉片表面溫度的升高，葉片為了維持正常生長(zhǎng)所需的體表溫度，必須通過增加氣孔面積百分比增強(qiáng)蒸騰作用帶走葉表熱量，同時(shí)造成的葉片水分散失使葉片厚度相應(yīng)減小。

2.2 含水量

3 模型建立與檢驗(yàn)

本模型的建立是以成長(zhǎng)期花生葉片厚度變化為例，對(duì)花生葉片厚度、葉氣溫差及空氣相對(duì)濕度采用多元線性回歸建模。由于空氣溫濕度對(duì)葉片厚度并不只是單獨(dú)的影響關(guān)系，兩參量間存在著耦合關(guān)系，在建立葉片厚度變化的影響模型時(shí)，引入自變量葉氣溫差？駐t、空氣相對(duì)濕度h以及兩者間耦合關(guān)系？駐ti·hi，模型中設(shè)花生葉片厚度為因變量。

3.1 葉片厚度與葉氣溫差模型

由圖2可知，葉片厚度自9：00開始減小趨勢(shì)增強(qiáng)，至18：00時(shí)變化幅度減緩，晚間葉片厚度變化微小趨于平緩。因此，對(duì)于葉片厚度（T）與葉氣溫差（？駐t）間關(guān)系通過時(shí)間分段法建模可更直觀地反映不同時(shí)間段內(nèi)葉片厚度與其耦合因子間關(guān)系。

1）0：00～9：00時(shí)段，葉片厚度變化緩慢，同時(shí)葉氣溫差變化幅度也較緩。該時(shí)間段內(nèi)花生葉片厚度與空氣溫度間的相關(guān)系數(shù)為0.95，為顯著正相關(guān)，該時(shí)段內(nèi)葉片厚度與葉氣溫差間擬合關(guān)系可用線性關(guān)系：T=0.17？駐t-28。

2）9：00～19：30時(shí)段，葉片厚度與葉氣溫差均表現(xiàn)為大幅波動(dòng)。隨著葉氣溫差的減小，花生葉片厚度逐漸減小，15：00時(shí)后，葉氣溫差逐漸升高，花生葉片厚度逐漸增加。兩者在這一時(shí)間段內(nèi)的相關(guān)系數(shù)為0.62，為顯著正相關(guān)，兩者間的關(guān)系通過3階多項(xiàng)式進(jìn)行擬合表示：

T=0.000 05（？駐t）4-0.007 76（？駐t）3+1.554 6（？駐t）2-138.49？駐t+4 604。

3）19：30～24：00時(shí)段，葉氣溫差上升，同時(shí)花生葉片厚度呈增厚趨勢(shì)，但是較第二階段變化幅度小。該時(shí)段兩參數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.90，為顯著正相關(guān)，葉片厚度與葉氣溫差間關(guān)系可通過線性擬合：

T=0.76？駐t-110。

3.2 葉片厚度與空氣相對(duì)濕度模型

同葉片厚度與葉氣溫差模型相似，對(duì)葉片厚度與空氣相對(duì)濕度模型進(jìn)行分時(shí)段分析。

1）0：00～9：00時(shí)段，葉片厚度與空氣相對(duì)濕度變化緩慢（圖6）。兩者在這一時(shí)間段內(nèi)的相關(guān)系數(shù)為0.96，在這一時(shí)間段內(nèi)的擬合關(guān)系式可由線性關(guān)系表示為：T=0.002 8 h+0.125 6。

2）9：00～19：30時(shí)段，葉片厚度變化與空氣相對(duì)濕度波動(dòng)幅度均較大，且兩者的變化趨勢(shì)相同，在空氣相對(duì)濕度減少的同時(shí)，花生葉片厚度相應(yīng)減?。豢諝庀鄬?duì)濕度在15：00左右逐漸回升，花生葉片厚度也逐漸呈增厚趨勢(shì)（圖6）。兩者在這一時(shí)段內(nèi)的相關(guān)系數(shù)為0.85，表現(xiàn)為正相關(guān)。在這一時(shí)段內(nèi)的擬合關(guān)系式采用2次多項(xiàng)式：T=0.000 1 h2+0.031 6 h-1.825 2。

3）19：30～24：00時(shí)段，空氣相對(duì)濕度變化趨勢(shì)平緩，同時(shí)葉片厚度也進(jìn)入緩慢變化階段（圖6）。該時(shí)段兩者的變化與第一時(shí)段相似，相關(guān)系數(shù)為0.89，擬合關(guān)系式：T=0.005 3 h-0.277 5。

以上研究分析了各時(shí)段內(nèi)花生葉片厚度與葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度間的擬合關(guān)系，據(jù)此可設(shè)定每個(gè)時(shí)段內(nèi)花生葉片厚度變化模型。

采用多元函數(shù)最小二乘法對(duì)模型中的系數(shù)進(jìn)行估算。對(duì)3個(gè)時(shí)間段的模型分別進(jìn)行多次偏回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)，得到環(huán)境溫、濕度對(duì)花生葉片厚度的影響模型為：

3.3 模型檢驗(yàn)

由于所建模型中的系數(shù)是在假設(shè)所有耦合項(xiàng)均對(duì)花生葉片厚度影響顯著的前提下得到，所以必須對(duì)各系數(shù)在模型中的影響進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，以判斷葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度的冪次項(xiàng)或各耦合項(xiàng)對(duì)葉片厚度影響是否顯著。

對(duì)回歸模型的偏相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)有兩種方法，分別為t檢驗(yàn)與F檢驗(yàn)。本研究采用F檢驗(yàn)對(duì)花生葉片厚度影響模型的顯著性進(jìn)行分析。

首先計(jì)算模型各項(xiàng)的偏回歸平方和SSbi，偏回歸均方MSbi及F檢驗(yàn)值：

對(duì)于不同水平α值及相應(yīng)的自由度上考察是否有Fα（1，n-m-1）≤F，并比較各項(xiàng)的顯著性程度。分別對(duì)3個(gè)時(shí)段花生葉片厚度變化影響模型進(jìn)行F檢驗(yàn)，樣本總量分別為19、19、10。首先，求總平方和SSy、回歸平方和SSR與離回歸平方和SSr?？傻没貧w均方MSR與離回歸均方MSr：MSR=SSR/dfR，MSr=SSr/dfr其中 dfR和dfr分別為回歸自由度和離回歸自由度。最后可得統(tǒng)計(jì)量F=MSR/MSr。經(jīng)過計(jì)算，3個(gè)時(shí)間段的F值分別為F1=3.44、F2=3.06、F3=9.43，查F檢驗(yàn)表得：

F1>F0.05（5，13）=3.03 P<0.05

F2>F0.1（10，8）=2.54 P<0.1

F3>F0.05（5，4）=6.26 P<0.05

檢驗(yàn)結(jié)果表明：第二時(shí)段內(nèi)葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度與另兩個(gè)時(shí)段相比對(duì)花生葉片厚度變化的影響較不顯著，這是由于在19：30以后空氣溫度變化逐漸緩慢，而花生葉片自身存在一定的生理活動(dòng)慣性，導(dǎo)致葉氣溫差、濕度對(duì)花生葉片厚度變化的影響不顯著，總體上看，葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度在0：00～9：00與19：30～24：00兩個(gè)時(shí)段內(nèi)對(duì)花生葉片厚度變化的綜合影響是極顯著的，而在9：00～19：30時(shí)段內(nèi)對(duì)葉片厚度變化的影響較其他時(shí)段略弱。

3.4 模型估算

應(yīng)用上述數(shù)學(xué)模型，對(duì)成長(zhǎng)期花生葉片厚度進(jìn)行估算，并與實(shí)際測(cè)得葉片厚度進(jìn)行比對(duì)。

由圖7可見，模型估算值與實(shí)測(cè)值間變化關(guān)系基本吻合，最大誤差范圍在5 μm以內(nèi)，且估算曲線較實(shí)測(cè)曲線波動(dòng)更小。故所建模型可正確反映葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度對(duì)花生葉片厚度變化的影響。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)通過研究花生葉片厚度與葉氣溫差、氣孔開度及含水量等耦合因子的關(guān)系，表明各耦合因子與葉片厚度均呈高度顯著相關(guān)，其中含水量的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.971。

采用時(shí)間分段法建立葉片厚度與葉氣溫差及空氣相對(duì)濕度的數(shù)學(xué)模型。通過F檢驗(yàn)和模型估算，實(shí)測(cè)值與估算值相差5 μm以內(nèi)，驗(yàn)證了模型的準(zhǔn)確性，為后續(xù)研究其他植物葉片厚度與耦合因子的相關(guān)性奠定理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 韓 雪）

首先計(jì)算模型各項(xiàng)的偏回歸平方和SSbi，偏回歸均方MSbi及F檢驗(yàn)值：

對(duì)于不同水平α值及相應(yīng)的自由度上考察是否有Fα（1，n-m-1）≤F，并比較各項(xiàng)的顯著性程度。分別對(duì)3個(gè)時(shí)段花生葉片厚度變化影響模型進(jìn)行F檢驗(yàn)，樣本總量分別為19、19、10。首先，求總平方和SSy、回歸平方和SSR與離回歸平方和SSr?？傻没貧w均方MSR與離回歸均方MSr：MSR=SSR/dfR，MSr=SSr/dfr其中 dfR和dfr分別為回歸自由度和離回歸自由度。最后可得統(tǒng)計(jì)量F=MSR/MSr。經(jīng)過計(jì)算，3個(gè)時(shí)間段的F值分別為F1=3.44、F2=3.06、F3=9.43，查F檢驗(yàn)表得：

F1>F0.05（5，13）=3.03 P<0.05

F2>F0.1（10，8）=2.54 P<0.1

F3>F0.05（5，4）=6.26 P<0.05

檢驗(yàn)結(jié)果表明：第二時(shí)段內(nèi)葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度與另兩個(gè)時(shí)段相比對(duì)花生葉片厚度變化的影響較不顯著，這是由于在19：30以后空氣溫度變化逐漸緩慢，而花生葉片自身存在一定的生理活動(dòng)慣性，導(dǎo)致葉氣溫差、濕度對(duì)花生葉片厚度變化的影響不顯著，總體上看，葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度在0：00～9：00與19：30～24：00兩個(gè)時(shí)段內(nèi)對(duì)花生葉片厚度變化的綜合影響是極顯著的，而在9：00～19：30時(shí)段內(nèi)對(duì)葉片厚度變化的影響較其他時(shí)段略弱。

3.4 模型估算

應(yīng)用上述數(shù)學(xué)模型，對(duì)成長(zhǎng)期花生葉片厚度進(jìn)行估算，并與實(shí)際測(cè)得葉片厚度進(jìn)行比對(duì)。

由圖7可見，模型估算值與實(shí)測(cè)值間變化關(guān)系基本吻合，最大誤差范圍在5 μm以內(nèi)，且估算曲線較實(shí)測(cè)曲線波動(dòng)更小。故所建模型可正確反映葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度對(duì)花生葉片厚度變化的影響。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)通過研究花生葉片厚度與葉氣溫差、氣孔開度及含水量等耦合因子的關(guān)系，表明各耦合因子與葉片厚度均呈高度顯著相關(guān)，其中含水量的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.971。

采用時(shí)間分段法建立葉片厚度與葉氣溫差及空氣相對(duì)濕度的數(shù)學(xué)模型。通過F檢驗(yàn)和模型估算，實(shí)測(cè)值與估算值相差5 μm以內(nèi)，驗(yàn)證了模型的準(zhǔn)確性，為后續(xù)研究其他植物葉片厚度與耦合因子的相關(guān)性奠定理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 韓 雪）

首先計(jì)算模型各項(xiàng)的偏回歸平方和SSbi，偏回歸均方MSbi及F檢驗(yàn)值：

對(duì)于不同水平α值及相應(yīng)的自由度上考察是否有Fα（1，n-m-1）≤F，并比較各項(xiàng)的顯著性程度。分別對(duì)3個(gè)時(shí)段花生葉片厚度變化影響模型進(jìn)行F檢驗(yàn)，樣本總量分別為19、19、10。首先，求總平方和SSy、回歸平方和SSR與離回歸平方和SSr?？傻没貧w均方MSR與離回歸均方MSr：MSR=SSR/dfR，MSr=SSr/dfr其中 dfR和dfr分別為回歸自由度和離回歸自由度。最后可得統(tǒng)計(jì)量F=MSR/MSr。經(jīng)過計(jì)算，3個(gè)時(shí)間段的F值分別為F1=3.44、F2=3.06、F3=9.43，查F檢驗(yàn)表得：

F1>F0.05（5，13）=3.03 P<0.05

F2>F0.1（10，8）=2.54 P<0.1

F3>F0.05（5，4）=6.26 P<0.05

檢驗(yàn)結(jié)果表明：第二時(shí)段內(nèi)葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度與另兩個(gè)時(shí)段相比對(duì)花生葉片厚度變化的影響較不顯著，這是由于在19：30以后空氣溫度變化逐漸緩慢，而花生葉片自身存在一定的生理活動(dòng)慣性，導(dǎo)致葉氣溫差、濕度對(duì)花生葉片厚度變化的影響不顯著，總體上看，葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度在0：00～9：00與19：30～24：00兩個(gè)時(shí)段內(nèi)對(duì)花生葉片厚度變化的綜合影響是極顯著的，而在9：00～19：30時(shí)段內(nèi)對(duì)葉片厚度變化的影響較其他時(shí)段略弱。

3.4 模型估算

應(yīng)用上述數(shù)學(xué)模型，對(duì)成長(zhǎng)期花生葉片厚度進(jìn)行估算，并與實(shí)際測(cè)得葉片厚度進(jìn)行比對(duì)。

由圖7可見，模型估算值與實(shí)測(cè)值間變化關(guān)系基本吻合，最大誤差范圍在5 μm以內(nèi)，且估算曲線較實(shí)測(cè)曲線波動(dòng)更小。故所建模型可正確反映葉氣溫差、空氣相對(duì)濕度對(duì)花生葉片厚度變化的影響。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)通過研究花生葉片厚度與葉氣溫差、氣孔開度及含水量等耦合因子的關(guān)系，表明各耦合因子與葉片厚度均呈高度顯著相關(guān)，其中含水量的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.971。

采用時(shí)間分段法建立葉片厚度與葉氣溫差及空氣相對(duì)濕度的數(shù)學(xué)模型。通過F檢驗(yàn)和模型估算，實(shí)測(cè)值與估算值相差5 μm以內(nèi)，驗(yàn)證了模型的準(zhǔn)確性，為后續(xù)研究其他植物葉片厚度與耦合因子的相關(guān)性奠定理論基礎(chǔ)。

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