戴凌

摘?要?作為支持植物早期生長的能量載體，磷素被認(rèn)為是植物生理過程的關(guān)鍵元素之一。近年來，P素的缺乏性和有效性成為研究的熱點(diǎn)。對于森林生態(tài)系而言，樹種光合能力不僅受樹種生物學(xué)特性的影響，也受P素形態(tài)和物種多樣性差異的影響。P在土壤中以無機(jī)P和有機(jī)P兩種形式存在。從P素與光合作用，物種多樣性與植物生長的關(guān)系以及P形態(tài)與物種多樣性二者的交互作用效應(yīng)等方面對林分生產(chǎn)力的影響進(jìn)行了綜述，并對今后研究的主要任務(wù)進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞?磷素形態(tài)；物種多樣性；光合作用；植物生產(chǎn)力；物種多樣性

中圖分類號：Q948?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B?文章編號：1673-890X（2014）03-113-3

土壤P素有效含量的多少會直接影響植物利用P素的效率，進(jìn)而影響植物光合作用及生產(chǎn)力[1]。P在土壤中以無機(jī)P和有機(jī)P形式存在，它們在土壤中的有效性非常低，常常成為大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子[2]。特別是在群落演替后期階段和成熟土壤里，P素是限制生物活力和生產(chǎn)力的關(guān)鍵[3]。Turner[4]認(rèn)為成土過程中P成分的變化可能影響植物群落的組成。這也就解釋了植物對擴(kuò)大性P庫（非可溶性P庫）的吸收機(jī)制源于物種多樣性的參與。此外，植物以多種適應(yīng)形態(tài)、生化和共生機(jī)制，擴(kuò)大來自不同于可溶性營養(yǎng)庫中P的吸收[2]。

目前，在物種豐富的森林群落里，P吸收的多樣化機(jī)制不能與土壤總P的有效性充分關(guān)聯(lián)起來[5]。特別是在熱帶和亞熱帶地區(qū)，物種個(gè)體的P含量與物種對一個(gè)擴(kuò)大性P庫的響應(yīng)，具有種屬特性和高變異性，這可能會改變?nèi)郝鋬?nèi)P的循環(huán)和有效性[6]。

1?P素與植物光合作用

P直接參與植物光合過程中的光合磷酸化和碳同化過程，體現(xiàn)在植物光合進(jìn)程中影響ATP的合成和磷酸丙糖（TP）的轉(zhuǎn)運(yùn)。植物光合作用需要正磷酸鹽（Pi）作為底物，并且一個(gè)最佳的光合速率取決于細(xì)胞質(zhì)中P濃度的平衡，該濃度的維持靠液泡傳輸和改變蔗糖合成速率的代謝過程來實(shí)現(xiàn)。相比之下，缺P對植物光合作用的影響的研究更深入。植物體內(nèi)缺P將致使光合磷酸化過程中有機(jī)P循環(huán)受阻，導(dǎo)致葉片的光合作用受到限制。如Fredeen等發(fā)現(xiàn)低P條件下的大豆葉片RuBP比對照組下降了47%。低P影響RuBP再生是由于影響了由TP形成RuBP過程中關(guān)鍵酶（Ru5P激酶）的活性，該酶的初始活力在缺P時(shí)降低了34%。缺P時(shí)導(dǎo)致葉綠體中淀粉合成多，從而減少了TP在RPP途徑中的循環(huán)，這也是導(dǎo)致RuBP再生減少的一個(gè)原因。

2?土壤P素的存在形態(tài)

對于森林生態(tài)系統(tǒng)而言，土壤P素來源于成土礦物、土壤有機(jī)質(zhì)和施肥，而前者是土壤P素的主要來源。P的存在包括有機(jī)P和無機(jī)P兩種形式。

2.1?土壤無機(jī)P

植物吸收無機(jī)P素以H2PO4-、HPO42-等正磷酸鹽形式為主，它們常常在土壤溶液中的濃度非常低。土壤無機(jī)P多以有效性較低的Al-P、Fe-P、Ca-P、O-P等形式存在。這是由于無機(jī)磷酸鹽水溶后磷酸根離子帶負(fù)電荷，使其極其活躍，其往往在酸性環(huán)境中與鋁、鈣、鐵形成不溶性化合物。這些化合物具有擴(kuò)散緩慢和高穩(wěn)定的特性。因此，在酸性土壤中可供植物利用的有效P含量非常低。但是，隨著土壤中有機(jī)P的逐漸釋放，接近根系的無機(jī)P擴(kuò)散速度愈強(qiáng)。

在P素貧乏的土壤里，P肥被推薦作為提高植物產(chǎn)量的途徑之一。然而，在許多生態(tài)系統(tǒng)中，肥料中80%～90%的P被吸收和存儲在土壤顆粒中。

2.2?土壤有機(jī)P

土壤中有機(jī)P形式多種多樣，占總P的30～80%，甚至超過90%。土壤中已知的有機(jī)磷主要以肌醇磷酸鹽（50%）、磷脂、核酸及少量的核苷酸和磷酸糖類等形式存在。然而，在植物利用P素形態(tài)水平上的認(rèn)識，仍知之甚少。作為生物有效P主要來源之一的有機(jī)P其重要性還未受到足夠的重視。與無機(jī)P相比，有機(jī)P具有在土壤中的移動性大、被土壤組分固定程度低的優(yōu)點(diǎn)。土壤有機(jī)P可以逐漸礦化成有效態(tài)P，從而提高土壤的有效P水平。

尤其需要指出的是，植物有機(jī)質(zhì)含有豐富的有機(jī)P，也是主要的生物有效P來源之一，它強(qiáng)烈的影響著群落動態(tài)變化和對群落結(jié)構(gòu)起著直接作用。OHara的研究顯示，在土壤中添加一部分有機(jī)質(zhì)（新鮮的、未分解及殘留的有機(jī)體），能夠增加桉樹P營養(yǎng)的獲取?？赡茉蚴怯袡C(jī)質(zhì)能顯著增加土壤中活性有機(jī)P，對礦化有機(jī)P的細(xì)菌促進(jìn)作用更為強(qiáng)烈。此外，不同的有機(jī)質(zhì)在養(yǎng)分含量、緩效性上也存在著顯著差異。

3?植物對P素的有效性利用

由于物種生物學(xué)特性上的差異，植物對P素的利用存在顯著性差異。差異不僅表現(xiàn)在種間，而且同一植物不同品種間也有差異，這些差異反映了植物不同個(gè)體的基因潛力，并能在植物的生理生化過程中表現(xiàn)出來。

另外，植物以多種適應(yīng)形態(tài)、生化和共生機(jī)制，擴(kuò)大來自不同于可溶性營養(yǎng)庫中P的吸收。SHen等[2]人描述了植物吸收土壤有效P的兩個(gè)關(guān)鍵控制機(jī)理。首先是土壤P的空間利用率，包括植物改變根構(gòu)型和菌根增殖以擴(kuò)大根系表面積來增加養(yǎng)分吸收。其次是土壤P素的生物利用，包括根引起的生理和化學(xué)反應(yīng)的變化，以此改變土壤中P的有

效性。

4?P素與物種多樣性

4.1?資源互補(bǔ)效應(yīng)

物種多樣性影響著生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和凋落物分解等過程，物種多樣性增加了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。種特異性差異導(dǎo)致物種在生長特性、養(yǎng)分利用及物候期等方面均存在較大差異，因此，不同物種可以通過生態(tài)位互補(bǔ)使多樣性較高的群落能更充分利用有限的資源而創(chuàng)造出較高的生產(chǎn)力。即使在同一多樣性梯度內(nèi)，不同物種組合的群落間生產(chǎn)力和互補(bǔ)效應(yīng)也會有較大差異。物種多樣性與群落生產(chǎn)力間的總體正相關(guān)關(guān)系可由多種機(jī)理作用產(chǎn)生。其中應(yīng)用最多且廣為接受的機(jī)理是資源互補(bǔ)效應(yīng)。

互補(bǔ)資源的使用可以發(fā)生在時(shí)間、空間及資源類型上。例如，深根系物種和淺根系物種組合，可最大限度地利用不同土層的水分；不同冠層結(jié)構(gòu)的物種搭配，可有效利用空間資源和光能資源；不同物候期的物種構(gòu)建的群落可在不同階段充分利用有限的養(yǎng)分。植物在群落有限資源的利用上會存在一定的互補(bǔ)和促進(jìn)作用，從而增加總體資源的利用效率，使得群落生產(chǎn)力水平大幅度提高，引發(fā)“超產(chǎn)效應(yīng)”。森林中地上部分生物量的“超產(chǎn)”現(xiàn)象已有證實(shí)，地下細(xì)根生物量也存在“超產(chǎn)”現(xiàn)象。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，植物種類的增加對細(xì)根生物量沒有影響，甚至?xí)怪疁p少。這種現(xiàn)象可能涉及到很多因素，諸如物種組成、土壤有效空間等。

4.2?P素形態(tài)與物種多樣性交互作用

植物P-吸收和循環(huán)具有的種屬特性差異可能改變植物多樣性群落中P的循環(huán)和有效性。Turner[4]證實(shí)了在不同P形態(tài)的土壤中，資源互補(bǔ)效應(yīng)可能出現(xiàn)在植物種最多的群落內(nèi)。在混合栽培中，林分土壤總P有效性的增加可歸因于多種因素。幾個(gè)混交物種間的相互作用可能影響單個(gè)物種的性能和林分總養(yǎng)分的有效性?；旖蝗郝渲蟹N內(nèi)的相互作用可能進(jìn)一步協(xié)同或拮抗影響植物光合速率及群落總生

產(chǎn)力。

過去的研究表明，落葉樹種比常綠樹種有更高的總生產(chǎn)力和凋落物量。這是因?yàn)槁淙~樹種的幼樹相對生長率要大于常綠物種，而且落葉闊葉型腐殖質(zhì)比常綠針葉腐殖質(zhì)能更好的促進(jìn)幼樹的生長。而常綠樹種的優(yōu)勢與土壤肥力負(fù)相關(guān)，常綠樹種在貧瘠土壤中能更有效的吸收營養(yǎng)。

5?研究展望

鑒于植物使用土壤P素的多樣化機(jī)制，植物在物種豐富的群落內(nèi)能夠分區(qū)P素以此來減少競爭。那么，不同土壤P形態(tài)間樹木生長的互補(bǔ)性，以及互補(bǔ)效應(yīng)的程度是否與物種多樣性的不同有關(guān)？而考慮到有機(jī)P來源途徑多樣化和有效溶解速率快，那么，相比于無機(jī)P土壤，混交群落中的互補(bǔ)效應(yīng)是否應(yīng)在有機(jī)P土壤中更高？

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，P素是限制植物生長的主要營養(yǎng)因子，研究P素在多樣性群落中的循環(huán)和行為是了解森林生態(tài)系統(tǒng)功能和經(jīng)營森林的關(guān)鍵。然而，提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵之一在于對樹種個(gè)體特征/樹種組合對土壤總P有效性效應(yīng)的進(jìn)一步認(rèn)識。因此，將來需要對樹種多樣性水平不同的林分中的大量樹種在不同P形態(tài)土壤中進(jìn)行大量的具體研究，以闡明樹種—P形態(tài)—多樣性—生產(chǎn)力間的相互效應(yīng)。

參考文獻(xiàn)

[1]?Charles R. Warren and Mark A. Adams. Phosphorus afFects growth and partitioning of nitrogen to RubisCo in Pinus piNaster[J]. Tree Physiology，2002，（22）：11-19.

[2]?Shen，J.，Yuan，L.，Zhang，J.，et al. Phosphorus dyNamics： From soil to plant[J]. Plant physiology, 2011，156 （3）： 997-1005.

[3]?Elser，J. J.，Bracken，M. E.，Cleland，E. E.，et al. Global aNalysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial eCosystems[J]. ECology Letters, 2007，10（12）： 1135-1142.

[4]?Turner，B.，Condron，L.，Richardson，S.，Peltzer，D.，Allison，V. Soil organic phosphorus transformations during pedogenesis[J]. ECosystems, 2007，10 （7）： 1166-1181.

[5]?Siegmar Sch?Nherr. EfFect of Tree Species Diversity on Leaf Productivity under varying Soil Phosphorus Forms[D]. 2013，Master. Thesis.

[6]?h?ttenschwiler S，Aeschlimann B，Co?teaux M，et al. high variation in foliage and leaf litter chemistry among 45 tree species of a neotropical rainforest Community[J]. New Phytologist，2008，179 （1）：165-175.

（責(zé)任編輯：趙中正）