姜會(huì)民

山東高校十二五規(guī)劃重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室“動(dòng)物生理與生化及應(yīng)用”重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，菏澤 274015

氯化汞對(duì)鯉幼魚鰓組織抗氧化系統(tǒng)和組織損傷研究

姜會(huì)民*

山東高校十二五規(guī)劃重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室“動(dòng)物生理與生化及應(yīng)用”重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，菏澤 274015

在急性毒性試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，設(shè)定0.052 mg·L-1(SL)、0.13 mg·L-1(SM)、0.26 mg·L-1(SH)三個(gè)汞離子染毒濃度和一個(gè)對(duì)照組(SC)研究無(wú)機(jī)汞污染對(duì)黃河鯉幼魚鰓組織過(guò)氧化物酶(POD)活性和(丙二醛)MDA含量以及鰓組織損傷的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：POD活性隨氯化汞濃度的增加先上升后下降，當(dāng)濃度為0.26 mg·L-1時(shí)POD活性顯著的低于對(duì)照組(p < 0.05)；實(shí)驗(yàn)組MDA含量均顯著高于對(duì)照組(p < 0.05)；實(shí)驗(yàn)組鰓組織可見(jiàn)鰓小片腫脹，基部增生，上皮細(xì)胞脫落，泌氯細(xì)胞增多，細(xì)胞核溶解及金屬沉積。試驗(yàn)結(jié)果表明氯化汞對(duì)鯉鰓組織結(jié)構(gòu)和抗氧化系統(tǒng)具有明顯的損傷。

氯化汞；鰓；過(guò)氧化物酶；丙二醛；組織損傷

汞( mercury Hg)是一種廣泛分布于環(huán)境中的劇毒金屬， 隨著含汞農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程的使用，以及冶金、印染、木材防腐等含汞廢水在工業(yè)生產(chǎn)中大量排放,造成了水環(huán)境中汞污染問(wèn)題日益嚴(yán)峻[1]。特別是日本水俁病出現(xiàn)后，汞污染成為重金屬污染物中的研究重點(diǎn)[2]。已有的研究結(jié)果表明[3]，水體中Hg2+的毒性及危害作用表現(xiàn)在水體中的Hg2+通過(guò)魚類等水生生物富集并在體內(nèi)積累，進(jìn)而隨食物鏈傳遞的生物放大作用，最后在人體內(nèi)積累，對(duì)人體產(chǎn)生毒性作用。其毒性機(jī)理表現(xiàn)為：Hg2+與體內(nèi)許多重要酶的活性中心巰基結(jié)合而抑制一系列含巰基的酶的生理功能，從而影響細(xì)胞的正常代謝功能[4]。Canli 研究發(fā)現(xiàn)[5]，鰓是挪威龍蝦從水體吸收并蓄積汞的主要器官；我們課題組實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明[6]，水體高濃度的Hg2+能夠?qū)π扶w的組織結(jié)構(gòu)造成明顯的破壞；藺玉華報(bào)道[7]，甲基汞200 μg·L-1染毒24 h和80 μg·L-1染毒1周后鯉魚鰓絲嚴(yán)重卷曲，氯細(xì)胞損傷明顯。鯉魚(Cyprinus carpio)是原產(chǎn)于亞洲的溫帶性淡水魚，養(yǎng)殖廣泛，便于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)管理。張毓琪研究得出[8]，無(wú)機(jī)汞可影響鯉魚體組織中元素含量的變化，彭德姣研究結(jié)論[9]，無(wú)機(jī)汞主要富集于鯉魚內(nèi)臟，其次是肌肉。目前尚無(wú)無(wú)機(jī)汞對(duì)鯉鰓組織抗氧化功能和組織損傷的報(bào)道。本研究在急性毒性試驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行慢性染毒的試驗(yàn)，研究不同濃度下的汞對(duì)鯉鰓組織結(jié)構(gòu)損傷和抗氧化系統(tǒng)的影響。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

黃河鯉幼魚(以下簡(jiǎn)稱鯉魚) (80.70±10.90) g，體長(zhǎng)(15.5±2.5) cm，由菏澤辛集魚苗養(yǎng)殖場(chǎng)提供。

1.2 主要藥品與儀器

藥品：分析純氯化汞(HgCl2·2H2O)；蘇木精；伊紅；MDA，POD檢測(cè)試劑盒(南京建成生物工程研究所)。

儀器設(shè)備：電腦生物組織包埋機(jī)(KD-BM)；包埋機(jī)冷凍臺(tái)(KD-BL)；自動(dòng)脫水機(jī)(KD-TS3A)組織切片機(jī)；顯微鏡(Olympus)；成像系統(tǒng)(DP72)；染色缸；自動(dòng)組織染色機(jī)(AO-820)；電熱鼓風(fēng)干燥箱(CS101-2AB)；電熱恒溫槽(S.H.W21-CR420)；臺(tái)式高速冰凍離心機(jī)(Eppendof)；TU-1810紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)(北京普西)；玻璃勻漿器；電熱恒溫水浴鍋；滅菌器。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將鯉魚在實(shí)驗(yàn)室玻璃水族箱(200 cm×60 cm×100 cm)馴養(yǎng)10 d后進(jìn)行染毒試驗(yàn)，試驗(yàn)前先配置母液，后稀釋至試驗(yàn)所需要的各級(jí)濃度。急性毒性試驗(yàn)的容器為PVC材料，實(shí)驗(yàn)根據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果確定氯化汞質(zhì)量濃度范圍( 96 h后全致死濃度和全存活濃度)，設(shè)置汞間隔濃度共5個(gè)濃度組和一個(gè)對(duì)照組，每個(gè)濃度組設(shè)2個(gè)平行，每一實(shí)驗(yàn)容器內(nèi)各放入15條魚開(kāi)展急性毒性實(shí)驗(yàn)。試驗(yàn)室溫為20 ℃，溶解氧為6～8 ppm，pH值6.5～8.5。分別用對(duì)應(yīng)濃度的溶液浸洗實(shí)驗(yàn)容器，觀測(cè)受試鯉魚的活動(dòng)情況，及時(shí)取出死亡個(gè)體，每24小時(shí)重新配置溶液。LC50的獲取采用修瑞琴等[10]的方法求得為0.52 mg·L-1。

本試驗(yàn)在急性毒性試驗(yàn)的結(jié)果基礎(chǔ)上設(shè)定四個(gè)水平。對(duì)照組(SC)試驗(yàn)水體中不添加氯化汞；低濃度試驗(yàn)組(SL)氯化汞濃度為0.052 mg·L-1( LC50/10)；中濃度試驗(yàn)組(SM)氯化汞的濃度為的 0.13 mg·L-1( LC50/4)；高濃度試驗(yàn)組(SH)氯化汞的濃度為0.26 mg·L-1(LC50/2)。染毒期為30 d，染毒期間室內(nèi)溫度、水體溶解氧、pH值同上。

1.4 MDA含量和POD活性測(cè)定

試驗(yàn)的1 d、3 d、7 d各組隨機(jī)選取三條魚在冰盤上解剖，取鯉魚左側(cè)腮，稱取組織重量，并按重量(g)/體積(v)=1：9的比例加入生理鹽水，冰水浴條件下機(jī)械勻漿，4 000 r·min-1離心10 min，取上清液進(jìn)行過(guò)氧化物酶(POD)酶活力、丙二醛(MDA)含量和蛋白質(zhì)含量測(cè)定。操作方法和單位的定義見(jiàn)南京建成生物工程研究所試劑盒操作說(shuō)明。

1.5 組織學(xué)切片

取右側(cè)鰓，Bouin氏固定液固定、常規(guī)梯度酒精脫水、石蠟包埋，切片厚 6 μm，H.E 染色。

1.6 數(shù)據(jù)的整理與統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS軟件對(duì)各處理組酶活性和MDA含量進(jìn)行(One-way ANOVA)方差分析，顯著性檢驗(yàn)采用最小顯著差數(shù)法(LSD)。

2 結(jié)果(Results)

2.1 氯化汞對(duì)于鯉魚的急性毒性觀察

在急性毒性試驗(yàn)期間，觀察鯉魚中毒癥狀初期表現(xiàn)為“毒物興奮效應(yīng)”?？梢?jiàn)鯉魚對(duì)于外界刺激反映異常活躍，無(wú)刺激情況下表現(xiàn)為上下或者旋轉(zhuǎn)方向快速運(yùn)動(dòng)，有時(shí)表現(xiàn)為側(cè)向游動(dòng)，應(yīng)為神經(jīng)系統(tǒng)受損。染毒2 h 后發(fā)現(xiàn)高濃度組魚體表面皮膚上覆蓋有一層白色黏液，隨之在6 h后中濃度魚體表也出現(xiàn)類似的反應(yīng)。取出死亡魚體解剖發(fā)現(xiàn)除了體表的大量白色黏液外，鰓蓋外側(cè)和眼球周圍也存在大量的白色黏液。同時(shí)部分鯉魚出現(xiàn)了鱗片脫落，軀干或者尾部彎曲等中毒癥狀。

2.2 氯化汞對(duì)于鯉魚鰓組織抗氧化酶活性影響

如圖1所示，隨Hg2+濃度的增加，鰓POD活性出現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律性變化，SL組染毒3 d時(shí)鰓POD活性為最大值389.55 U·mg-1prot，極顯著高于對(duì)照組(p<0.01)，隨Hg2+濃度的繼續(xù)增加鰓POD活性下降。1 d時(shí)SH組POD活性顯著低于SC(p<0.05)，SL組POD活性極顯著高于SC(p<0.01)； 3d時(shí)SL組POD活性極顯著的高于SC(p<0.01)，SM組 POD活性顯著的高于SC(p<0.05)；7 d時(shí)SM組POD活性顯著的高于SC(p<0.05)。

如圖2所示，隨Hg2+濃度的增加鰓組織MDA含量出現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律性變化，SM組染毒3 d時(shí)鰓MDA含量為最大值33.80 nmol·mg-1prot，隨Hg2+濃度的增加時(shí)間延長(zhǎng)鰓MDA含量下降。1 d時(shí)各組MDA含量顯著高于對(duì)照組(p<0.05)；3 d時(shí)SM、SH組極顯著高于SC組(p<0.01)，SL組顯著高于SC組(p<0.05)；7 d時(shí)SM組極顯著高于SC組(p<0.01)，SL組、SH組顯著高于SC組(p<0.05)。

圖1 氯化汞對(duì)鯉鰓組織POD活性的影響注：圖中*表示與對(duì)照組相比差異顯著；**表示與對(duì)照組相比差異極顯著，以下同。Fig. 1 The effect of mercury chloride on the activity of POD in the gill tissues of carpsNote: “*” indicates significant difference compared with the control group; “* *” indicates very significant difference compared with the control group. the same as follows.

圖2 氯化汞對(duì)鯉鰓組織MDA含量的影響Fig. 2 The effect of mercury chloride on the contents of MDA in the gill tissues of carps

2.3 氯化汞對(duì)于鯉魚鰓組織損傷觀察

暴露于低濃度Hg2+溶液中的鯉魚鰓小片與對(duì)照組(圖3A)相比出現(xiàn)腫脹增生(圖3B)；在中濃度組、高濃度組鯉鰓小片腫脹更加明顯，相鄰鰓小片黏連(圖3C)。

與對(duì)照組和低濃度組(圖4A)相比，中濃度及高濃度組鰓小片可見(jiàn)增生細(xì)胞，上皮細(xì)胞脫落(圖4B)；鰓小片基部泌氯細(xì)胞增多，支持細(xì)胞界限模糊，細(xì)胞核結(jié)構(gòu)溶解(圖4C)；鰓小片金屬沉積，空泡細(xì)胞數(shù)目增多(圖4D)。

圖3 染毒氯化汞對(duì)鯉鰓小片組織損傷整體結(jié)構(gòu)的觀察A SC鰓小片(H.E，×400)；B SL鰓小片：BP表示基部增生(H.E，×400)；C SM，SH鰓小片：LS表示鰓小片腫脹(H.E，×400)Fig. 3 Effect of mercury chloride on the overall structure of gill lamellae on carpA Gill lamellae of control(H. E, ×400)；B Gill lamellae of Low concentrations(H. E, ×400)；C Gill lamellae of Middle concentrations, High concentrations

對(duì)照組入鰓動(dòng)脈血管血細(xì)胞染色均勻無(wú)金屬色素沉積(圖5A)，在汞金屬染毒各組可見(jiàn)入鰓動(dòng)脈血管和管壁中金屬沉積(圖5B)，中、高濃度組鯉鰓絲血管中也可見(jiàn)到金屬的沉積(圖5C(縱切)、5D(橫切))，同時(shí)在高濃度組鰓小片基部毛細(xì)血管中也見(jiàn)到金屬沉積(圖5E)。

3 討論(Discussion)

生物在受脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量氧自由基，對(duì)機(jī)體產(chǎn)生毒害[11]。POD 催化過(guò)氧化氫與氫供給體之間的氧化反應(yīng)[12]，從而分解體內(nèi)產(chǎn)生的部分有毒物質(zhì)H2O2，使機(jī)體維持較低而有效的自由基水平[13]。研究表明，生物在輕度逆境脅迫時(shí)，POD 會(huì)升高來(lái)抵御外界刺激，在重度逆境脅迫下超過(guò)機(jī)體抵御能力，POD會(huì)降低[14]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示隨Hg2+濃度的增加，鰓POD活性出現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律性變化，表明了在低濃度條件下Hg2+刺激了魚體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)，使鰓組織POD酶活性升高，而隨Hg2+濃度的繼續(xù)增大鰓組織POD活性下降，與焦傳珍結(jié)果一致[14]。隨染毒時(shí)間的延長(zhǎng)低濃度組POD活性先升高后降低，在低濃度組3d時(shí)POD酶活性達(dá)最高值，說(shuō)明時(shí)間對(duì)Hg2+在鯉機(jī)體內(nèi)生理代謝有影響，Hg2+的毒性有時(shí)間累積效應(yīng)，隨時(shí)間的延長(zhǎng)機(jī)體產(chǎn)生的過(guò)量自由基或過(guò)氧化產(chǎn)物致抗氧化酶變性從而降低了其活性，或者這些物質(zhì)阻礙了酶的轉(zhuǎn)錄或者翻譯的過(guò)程，或是機(jī)體中無(wú)機(jī)汞發(fā)生甲基化，使得其毒性進(jìn)一步增強(qiáng)。

圖5 染毒氯化汞對(duì)鯉鰓部血管汞沉積的觀察A SC入鰓動(dòng)脈(H.E，×1000)； B SL、SM、SH入鰓動(dòng)脈，圖中MD表示金屬沉積(H.E，×1000)；C SH, SM鰓絲動(dòng)脈，圖中MD表示金屬沉積(H.E，×1000縱切)；D SH, SW鰓絲動(dòng)脈，圖中MD表示金屬沉積(H.E，×1000橫切)；E SH鰓小片基部毛細(xì)血管，圖中MD表示金屬沉積(H.E，×1000)Fig. 5 The observation of mercury deposition in carp gill vessels exposed to mercuryA The artery of branchial on SC(H.E, ×1000)；B The artery of branchial on SL, SH, SM(H.E, ×1000)；C The arteries of gill filaments on SH, SM(Slitting)(H.E, ×1000)；D The arteries of gill filaments on SH, SM (Crosscutting)(H.E, ×1000)；E The capillaries of the base of Gill lamellae (H.E, ×1000)

生物膜中磷脂有多個(gè)不飽和鍵，因此生物膜易受自由基攻擊，多不飽和脂肪酸中LH會(huì)在R的作用下啟動(dòng)LPO鏈?zhǔn)椒磻?yīng)[15]。在脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物中，丙二醛(MDA)被認(rèn)為是脂質(zhì)過(guò)氧化水平的間接反映，因此，MDA的檢測(cè)在水生態(tài)毒理學(xué)機(jī)制研究中越來(lái)越受到重視[16]。本試驗(yàn)隨Hg2+濃度的增加，鰓組織MDA含量出現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律性變化，當(dāng)Hg2+濃度為0.13 mg·Kg-1染毒3 d時(shí)鰓MDA含量為最大值33.80 nmol·mg-1prot，隨Hg2+濃度的增加和時(shí)間延長(zhǎng)鰓MDA含量下降，提示水體Hg2+可直接影響鯉魚體內(nèi)的脂質(zhì)過(guò)氧化水平從而造成機(jī)體細(xì)胞膜的氧化性損傷，表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制。這可能是低濃度的Hg2+誘導(dǎo)機(jī)體POD等抗氧化酶的活性，同時(shí)與體內(nèi)的大量的自由基反應(yīng)，因此MDA含量增加，而高濃度的Hg2+抑制了機(jī)體內(nèi)抗氧化酶活性，所以脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)產(chǎn)物MDA含量下降。中濃度染毒組鰓MDA含量最高，而此時(shí)POD活性顯著下降到對(duì)照水平，可能是MDA可進(jìn)一步與蛋白質(zhì)形成交聯(lián)物，使酶的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，進(jìn)而降低抗氧化酶的活力[17]。因此機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的活性和其代謝物的含量相互影響。試驗(yàn)結(jié)果顯示，染毒時(shí)間同樣影響鰓組織MDA含量，3 d時(shí)各Hg2+染毒濃度組MDA含量最高，可能是魚在初期隨染毒時(shí)間延長(zhǎng)體內(nèi)汞含量不斷增加，因?yàn)轸~類對(duì)水中汞的蓄積是沒(méi)有低限的[18]，后期隨時(shí)間的繼續(xù)延長(zhǎng)蓄積的汞濃度導(dǎo)致其抗氧化酶的活性受到一定水平的抑制所以鰓組織MDA含量下降。

鰓為許多毒物作用的靶器官[19]，關(guān)海紅研究發(fā)現(xiàn)，重金屬對(duì)松浦鯉鰓組織的損傷程度最大[20]。本研究表明，在低濃度Hg2+暴露下鰓小片出現(xiàn)增生，入鰓動(dòng)脈出現(xiàn)色素沉積，說(shuō)明鯉鰓組織是Hg2+毒性作用的靶器官之一。Vensna將魚類鰓組織細(xì)胞受到毒物脅迫造成的損傷分為兩類： 一是因防御而產(chǎn)生的損傷，包括上皮細(xì)胞肥大和增生，鰓小片呼吸上皮水腫等； 二是直接造成的損傷，包括鰓絲上皮脫落與壞死等[21]。本試驗(yàn)觀察中濃度、高濃度組鰓小片間細(xì)胞增生，上皮細(xì)胞脫落，鰓小片基部泌氯細(xì)胞增多，支持細(xì)胞間界限模糊，細(xì)胞核結(jié)構(gòu)溶解，空泡細(xì)胞數(shù)目增多，揭示Hg2+暴露不但引起了機(jī)體鰓組織的防御反應(yīng)而且直接損傷了鰓組織細(xì)胞。低濃度Hg2+染毒鰓組織中僅在入鰓大動(dòng)脈中見(jiàn)金屬沉積，中濃度鰓組織中鰓絲動(dòng)脈中可見(jiàn)金屬沉積，高濃度中不僅在大動(dòng)脈中可見(jiàn)汞金屬沉積在鰓小片基部毛細(xì)血管中也有金屬沉積。血管中沉積的金屬可能為Hg2+結(jié)合了蛋白顯示的金屬顏色，鰓血管中的金屬沉積顆粒較大可能阻塞毛細(xì)血管，從而引起鰓組織損傷。

致謝：論文實(shí)驗(yàn)、撰寫和修改過(guò)程得到了菏澤學(xué)院楚德昌、朱道玉教授，張紅梅副教授大量幫助，圖表的制作得到了計(jì)算機(jī)系劉學(xué)老師的指導(dǎo)，謹(jǐn)此表示感謝。

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EffectofMercuryChlorideonAntioxidantSystemandInjuryinGillofCarps

Jiang Huimin

The Key Laboratory of Shandong University “the Application of Animal Physiology and Biochemistry” Heze 274015, China

26 May 2014accepted9 July 2014

Based on the acute toxicity test, three mercury exposure concentration groups (0.052 mg·L-1、0.13 mg·L-1、0.26 mg·L-1)and one control group were set to study the effect of mercury on activity of peroxidase(POD) and content of malondialdehyde (MDA) on gills as well as the injury of gill tissue. Results showed as follows: The activity of POD increased and then decreased with the concentration of mercury chloride increased, the activity of POD in SH group was significantly lower than that of the control group (p<0.05); The content of MDA in experiment group was significantly higher than that of control group (p<0.05 ); The gill lamella of carps swelled, the base of gill lamella appeared hyperplasia, epithelial cells shed, the number of vacuolated cells increased, the cells of chloride increased, and the nucleus was dissolved, the deposition of mercury was visible. The results showed that mercury chloride has a significant effect on activities of antioxidant system and tissue injury in gill of carp.

mercury chloride; gills; POD; MDA; injury

山東高校十二五規(guī)劃重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室"動(dòng)物生理與生化及應(yīng)用"；山東省教育廳基金項(xiàng)目(llLC53)

姜會(huì)民(1976-)男，碩士，講師，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物毒理；E-mail：50694731@qq.com

10.7524/AJE.1673-5897-20140526003

2014-05-26錄用日期：2014-07-09

1673-5897(2014)5-998-06

： X171.5

： A

姜會(huì)超. 氯化汞對(duì)鯉幼魚鰓組織抗氧化系統(tǒng)和組織損傷研究[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2014, 9(5): 998-1003

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