王寶維 王 鑫 葛文華 張名愛 岳 斌張雪君 徐晨晨

(1.青島農(nóng)業(yè)大學優(yōu)質(zhì)水禽研究所，青島 266109;2.青島農(nóng)業(yè)大學食品科學與工程學院，青島 266109)

維生素B2通過參與構(gòu)成各種黃酶的輔基，在生物氧化過程中作為遞氫體，與糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝密切相關(guān)，具有提高飼料利用率、促進家禽生長發(fā)育的作用［1-2］。Baker等［3］研究表明，維生素B2能促進雛雞生長。阮棟等［4］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加3.0 mg/kg維生素B2能夠顯著提高43～63日齡黃羽肉雞的平均日增重(ADG)，說明飼糧中添加維生素B2可顯著提高肉雞的生長性能。Olkowski等［5］研究表明，1～21日齡肉仔雞飼糧中添加維生素B2能夠提高ADG。楊煥民等［6］研究表明，1日齡大鼠低溫下補充適量維生素B2有利于生長激素(GH)和胰島素(INS)的分泌，從而促進大鼠生長。McDowell［7］研究表明，動物缺乏維生素B2時的普遍癥狀是生長性能降低，飼料轉(zhuǎn)化效率低，同時，維生素B2還具有維護腸道黏膜和皮膚完整性的功能。Olkowski等［8］研究表明，維生素B2能促進肉雞腸道組織發(fā)育，提高腸道吸收能力。近年來，關(guān)于維生素B2對家禽營養(yǎng)的研究主要集中在肉雞、肉鴨方面，在鵝方面的研究幾乎處于空白。Chung等［9］研究表明，維生素B2的生物利用率只有59.1%，玉米-豆餅型飼糧中維生素 B2含量低于 2.75 mg/kg。而 NRC(1994)［10］制訂的4～8周齡鵝維生素B2需求量為2.5 mg/kg，如果考慮維生素B2的生物利用率，這一標準已不能滿足鵝正常生長的需要，更不適應快速育肥的營養(yǎng)需要。因此，本試驗通過研究飼糧中維生素B2添加水平對5～16周齡五龍鵝生長性能、血清激素含量和腸道組織結(jié)構(gòu)的影響，以確定5～16周齡五龍鵝維生素B2的需要量，旨在為鵝生產(chǎn)實踐和飼養(yǎng)標準的制訂提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用維生素B2購自廣濟藥業(yè)(孟州)有限公司，其有效成分為80%。試驗鵝由國家水禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系育種基地萊陽天森豁眼鵝繁育中心提供。

1.2 試驗設計

選用29日齡體重相近、健康的五龍鵝360只。采用隨機分配編號法，分為6個組，每組6個重復，每個重復10只(公母各占1/2)。Ⅰ組為對照組，飼喂玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧(維生素B2含量為2.47 mg/kg)，Ⅱ～Ⅵ組分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加 2.5、5.0、10.0、20.0、40.0 mg/kg 維生素B2的試驗飼糧。試驗期為12周。

1.3 基礎(chǔ)飼糧

基礎(chǔ)飼糧的營養(yǎng)水平參照NRC(1994)家禽營養(yǎng)需要量設計，其組成及營養(yǎng)水平見表1。采用高效液相色譜法［11］測得基礎(chǔ)飼糧中維生素B2含量為2.47 mg/kg。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet(air-dry basis) %

1.4 飼養(yǎng)管理

試驗前對鵝舍進行全面消毒;全期采取舍飼，采用地面分欄平養(yǎng)方式。試驗鵝自由采食及飲水，少添勤飼，注意觀察鵝群的生長狀況。

1.5 測定指標及方法

1.5.1 生長性能

16周齡末，分別以重復為單位對全部試驗鵝進行空腹稱重，計算5～16周齡的ADG;每日統(tǒng)計飼料消耗量，計算平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。每天記錄各組死亡及淘汰情況，計算死淘率。

1.5.2 血清激素含量

16周齡末稱重后，各重復隨機選擇2只鵝，共72只，每只翅靜脈采血10 mL，3 000 r/min離心制得血清樣品。血清GH、游離三碘甲腺原氨酸(FT3)、游離甲狀腺素(FT4)、INS含量均由北京北方生物技術(shù)研究所采用放射免疫分析法測定。

1.5.3 腸道切片的制作與觀察

16周齡末稱重后，各重復隨機選擇2只鵝，共72只，分別取屠宰后鵝回腸相同部位約1 cm，用0.9%的生理鹽水洗凈后放入10%的甲醛固定液中固定，置于4℃冰箱中保存，用于制作組織切片。將固定好的回腸組織經(jīng)修理去除脂肪等雜質(zhì)后用乙醇脫水、二甲苯透明、石蠟包埋進行切片，最后用蘇木精-伊紅(HE)染色，在奧林巴斯顯微鏡下觀察、照相并用顯微測微尺測量各指標。

1.6 統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0軟件中單因素方差分析(oneway ANOVA)中的LSD法進行多重比較。試驗數(shù)據(jù)以“平均值±標準差”表示。用不相關(guān)比較法(orthogonal)分析各指標隨飼糧中維生素B2添加水平增加的線性或曲線方程，采用曲線擬合法確定5～16周齡鵝飼糧中維生素B2的適宜添加水平，并進行生長性能、激素與腸道組織間的相關(guān)性分析。P＜0.05和P＜0.01分別為差異顯著和極顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝生長性能的影響

由表2可知，5～16周齡，末重、ADG隨著飼糧維生素B2添加水平的增加先升高后降低，其中Ⅱ、Ⅲ組顯著高于Ⅰ組(P＜0.05)。F/G隨著飼糧維生素B2添加水平的增加先降低后升高，其中Ⅱ～Ⅵ組 F/G均顯著低于Ⅰ組(P＜0.05)。ADFI、死淘率各組間差異不顯著(P＞0.05)。

表2 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝生長性能的影響Table 2 Effects of dietary vitamin B2supplemental level on growth performance of Wulong geese

以上結(jié)果表明，Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ組5～16周齡鵝ADG、F/G均無顯著差異，表明飼糧維生素B2添加水平超過10 mg/kg時對ADG、F/G均無顯著影響。因此，以Ⅰ～Ⅲ組ADG(Y1)和F/G(Y2)分別與飼糧維生素B2添加水平(X)進行二次曲線擬合，建立回歸方程如下:

由上述曲線回歸方程得出:飼糧維生素B2添加水平為5.69 mg/kg時ADG最大，飼糧維生素B2添加水平為5.64 mg/kg時F/G最低;飼糧維生素B2添加水平超過10 mg/kg時末重和ADG降低，F(xiàn)/G提高。從綜合效益角度分析，建議最佳生長性能飼糧中維生素B2添加水平為5.64～5.69 mg/kg。

2.2 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝血清激素含量的影響

由表3可知，5 ～16 周齡，血清 GH、FT3、FT4、INS含量整體呈先增加后降低的趨勢，其中Ⅲ組最高，稍高于Ⅴ組，但差異不顯著(P＞0.05)。Ⅲ組血清 GH、FT3、FT4、INS含量均顯著高于 I組(P＜0.05)，Ⅴ組與Ⅵ組之間差異不顯著(P＞0.05)。

以上結(jié)果表明，飼糧添加5.0 mg/kg維生素B2能提高顯著五龍鵝血清 GH、FT3、FT4、INS 含量，飼糧維生素B2添加水平超過10 mg/kg時，血清 GH、FT3、FT4、INS 含量開始逐漸下降。

表3 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝血清激素含量的影響Table 3 Effects of dietary vitamin B2supplemental level on serum hormone content of Wulong geese

2.3 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝腸道組織結(jié)構(gòu)的影響

由表4可知，16周齡時，飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝腸道絨毛高度、隱窩深度、絨毛高度/隱窩深度(V/C)有顯著影響(P＜0.05)。Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ組腸道絨毛高度顯著或極顯著高于Ⅰ組(P＜0.05或P＜0.01)，維生素 B2添加水平為5.0 mg/kg時，腸道絨毛高度最高，隱窩深度最淺，V/C最高。Ⅱ～Ⅵ組隱窩深度顯著或極顯著低于對照組(P＜0.05或P＜0.01);Ⅲ組V/C顯著高于Ⅰ組(P＜0.05)。腸壁厚度各組間無顯著差異(P＞0.05)。

以上結(jié)果表明，16周齡時，在飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝腸道絨毛高度、隱窩深度、V/C有顯著影響。飼糧添加5.0 mg/kg維生素B2能顯著提高絨毛高度和V/C，降低隱窩深度。飼糧維生素B2添加水平超過10 mg/kg時，腸道絨毛高度、腸壁厚度和V/C開始逐漸降低，隱窩深度開始逐漸提高。

表4 維生素B2對五龍鵝腸道組織結(jié)構(gòu)的影響Table 4 Effects of dietary vitamin B2supplemental level on intestinal tissue structure of Wulong geese

2.4 回腸絨毛組織學切片

由圖1可見，16周齡時，Ⅱ～Ⅵ組回腸絨毛高度高于Ⅰ組，Ⅱ、Ⅲ組五龍鵝的回腸絨毛高度最高，隱窩最淺。Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ組回腸絨毛高度較Ⅲ組低，隱窩深度較Ⅲ組深，且Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ組之間差異不明顯。

以上結(jié)果表明，飼糧中添加2.5～5.0 mg/kg維生素B2對五龍鵝的回腸發(fā)育有直接影響。

2.5 生長性能與血清激素含量和腸道組織結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

2.5.1 生長性能與血清激素含量的相關(guān)性

由表5可知，5～16周齡時，ADG與FT4含量呈顯著正相關(guān)(P ＜0.05)，F(xiàn)/G 與 GH、FT3、FT4和INS含量呈顯著或極顯著負相關(guān)(P＜0.05或P＜0.01)。其他各項指標之間相關(guān)性不顯著(P＞0.05)。

以上結(jié)果表明，ADG與FT4含量有顯著相關(guān)性，F(xiàn)/G 與 GH、FT3、FT4和 INS含量有顯著相關(guān)性。

圖1 回腸組織結(jié)構(gòu)Fig.1 Ileum tissue structure(100×)

2.5.2 生長性能與腸道組織結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

由表6可知，5～16周齡時，ADG與絨毛高度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，F(xiàn)/G與絨毛高度、隱窩深度呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。其他各項指標之間相關(guān)性不顯著(P＞0.05)。

以上結(jié)果表明，ADG與絨毛高度有顯著相關(guān)性，F(xiàn)/G與絨毛高度、隱窩深度有顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝生長性能的影響

生長性能是研究動物營養(yǎng)需要量的重要指標之一。維生素B2在動物體內(nèi)存在形式有3種:游離的核黃素、黃素單核苷酸(FMN)和黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，在生物氧化過程中作為各種酶類的重要組成，促進碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪的合成代謝。據(jù)前人研究，維生素B2對肉雞生長性能有影響［12-13］。王丹莉［14］在玉米 -豆粕型基礎(chǔ)飼糧中添加不同水平維生素B2顯著增加了肉仔雞ADG，但對F/G無顯著影響。唐淑珍［15］研究表明，維生素B2顯著提高7～28日齡肉仔雞ADG?；羲歼h［16］研究表明，蛋鴨飼糧中添加10 mg/kg維生素B2顯著影響了ADG、F/G，但對ADFI影響不顯著。唐靜［17］研究表明，飼糧維生素 B2水平對1～21日齡北京鴨 ADG、ADFI和F/G有顯著影響。蘆燕［18］研究表明，飼糧維生素B2水平對蛋鴨ADFI沒有顯著影響，但極顯著影響體重、ADG和F/G。王艷輝［19］研究表明，飼糧維生素B2水平的升高對ADFI的影響不顯著，添加10 mg維生素B2顯著提高了蛋雛鴨的ADG和F/G。本研究結(jié)果表明，玉米-豆粕型飼糧中維生素B2添加水平對五龍鵝體重、ADG、F/G有顯著影響，上述研究結(jié)果一致。

表5 生長性能與血清激素含量的相關(guān)性Table 5 Correlation between growth performance and serum hormone contents

本試驗中，飼喂玉米-豆粕型飼糧(維生素B2含量為2.47 mg/kg)的對照組試驗鵝表現(xiàn)為生長緩慢、相關(guān)激素分泌量低、腸道組織發(fā)育差，但沒有出現(xiàn)維生素B2缺乏癥和死亡率高的現(xiàn)象，說明基礎(chǔ)飼糧中2.47 mg/kg的維生素B2能滿足鵝維持生命的最低要求，但卻遠遠達不到高效和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的要求。為此，在采用其他類型飼料配方時，由于飼糧維生素B2水平低，更要注意調(diào)整維生素B2的添加水平。

表6 生長性能與腸道組織結(jié)構(gòu)的相關(guān)性Table 6 Correlation between growth performance and intestinal tissue structure

3.2 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝血清激素含量的影響

GH能促進脂肪分解，使組織脂肪含量減少。FT3和FT4能夠促進脂肪酸合成和膽固醇分解。INS能夠促進脂肪細胞膜對葡萄糖的轉(zhuǎn)運和脂肪酸的合成［20］。維生素B2在機體中主要以游離的核黃素、FMN和FAD形式存在，而FMN和FAD是脂肪代謝中必不可少的復合體，維生素B2能為上述激素在調(diào)節(jié)脂肪代謝時，提供傳遞電子能力的復合體。

王艷輝［19］研究表明，維生素B2對蛋雛鴨三碘甲狀原氨酸(T3)和GH的含量有顯著影響。霍思遠［16］研究表明，在添加不同水平維生素B2條件下，蛋鴨的血清GH和INS含量顯著高于對照組。蘆燕［18］研究表明，維生素B2對蛋鴨FT3和FT4含量有顯著影響，對GH、INS含量均有極顯著影響。唐靜等［21］研究表明，基礎(chǔ)飼糧中添加維生素B2能顯著提高肉鴨血清FT3、GH含量。孟銘倫等［22］研究表明，補充維生素B2不僅可使大鼠血清FT4含量升高，而且有可能提高甲狀腺素對某些黃素酶的誘導作用，并縮短FT4含量恢復到正常水平的時間。康世良［23］研究表明，維生素B2還參與GH和INS等激素的合成。INS含量與體脂、腹脂的合成有一定關(guān)系，INS是家禽促進生長，調(diào)節(jié)脂肪代謝較重要的激素［24］。脂肪酸合成酶(FAS)、乙酰輔酶A酸化酶(ACC)活性受INS的調(diào)節(jié)［25］，表明INS與脂肪代謝有直接關(guān)系。本試驗結(jié)果表明，對照組生長性能各項指標都與試驗組有顯著差別，相應的各組INS含量差別較大，維生素B2對機體INS分泌有明顯調(diào)控作用。添加維生素B2對血清中 GH、FT3、FT4、INS 含量有顯著影響，表明添加維生素B2能夠促進激素的分泌，從而促進鵝機體物質(zhì)代謝和生長發(fā)育，其有關(guān)調(diào)控機理還需進一步研究。

3.3 飼糧維生素B2添加水平對五龍鵝腸道組織結(jié)構(gòu)的影響

飼糧中的維生素B2大多以FAD和FMN的形式存在，廣泛參與機體的生理生化反應，發(fā)揮代謝調(diào)節(jié)作用，從而維護組織、器官、細胞結(jié)構(gòu)和功能的完整，保證各項生命活動的正常進行。維生素B2在腸道近端以游離形式被吸收，進入小腸黏膜細胞后再次被磷酸酸化，生成FMN。當維生素B2缺乏時，引起各種黏膜炎癥。Williams等［26］研究表明，雛雞采食缺乏維生素B2飼糧大約1周后，繼生長緩慢之后發(fā)生腹瀉，而腹瀉是微生物入侵造成腸炎導致黏膜受損的表現(xiàn)。Stefan等［27］研究表明，維生素B2對近端結(jié)腸癌癥有抑制作用。Gianguido等［28］研究表明，維生素 B2對腸道組織有顯著影響。本試驗結(jié)果表明，16周齡時，在飼糧中添加維生素B2對5～16周齡五龍鵝腸道絨毛高度、隱窩深度、V/C有顯著影響。腸道絨毛的長短與腸管的吸收面積有直接關(guān)系，即腸道絨毛越長，吸收面積越大，本試驗結(jié)果表明，維生素B2對腸道發(fā)育和吸收有促進作用。另外，王俐［29］研究表明，腸壁變薄也不能說明營養(yǎng)物質(zhì)吸收作用加強。本試驗結(jié)果表明，腸壁厚度各組間無顯著差異，與王俐［29］研究結(jié)果一致。鵝腸道細菌合成的維生素B2不能滿足機體需要，需要從飼糧中獲得，但添加維生素B2促進鵝腸道組織的途徑和分子機制還需進一步研究。

3.4 生長性能與血清激素含量和腸道組織結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

維生素B2促進動物體生長發(fā)育過程中，激素調(diào)節(jié)起著重要的作用。目前，關(guān)于維生素B2對生長性能與血清激素含量、腸道組織結(jié)構(gòu)相關(guān)性的研究還處于空白。本試驗表明，5～16周齡五龍鵝的ADG與FT3含量及F/G與血清激素含量有顯著相關(guān)性，表明飼糧中維生素B2能促進機體促生長類激素的分泌、激素再調(diào)節(jié)和機體生長發(fā)育。

維生素B2在體內(nèi)消化吸收分解都是在腸道內(nèi)，小腸黏膜細胞的發(fā)育情況直接影響到維生素B2吸收和利用。Subramanian等［30］研究表明，維生素B2能在人腸道上皮細胞的細胞表面表達。Lu等［31］研究表明，ADG和空腸、回腸的隱窩深度成正比。本試驗結(jié)果表明，5～16周齡五龍鵝的ADG與腸道絨毛高度呈正相關(guān);F/G與腸道絨毛高度、隱窩深度有顯著相關(guān)性。機體可以通過采食飼料獲得維生素B2，滿足自身對維生素B2的需求。當維生素B2的攝取量適宜時，維生素B2能到達腸道，促進腸道發(fā)育，使腸道吸收面積加大，從而有利于機體吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，促進機體營養(yǎng)代謝和生長發(fā)育，所以生長性能與腸道組織之間存在著相關(guān)性。本試驗結(jié)論與Lu等［31］研究結(jié)果相一致。

3.5 5～15周齡五龍鵝對維生素 B2的營養(yǎng)需要量

營養(yǎng)需要也稱營養(yǎng)需要量，是指動物在最適宜環(huán)境條件下，正常、健康生長或達到理想生產(chǎn)成績對各種營養(yǎng)物質(zhì)種類和數(shù)量的最低要求。過量添加會對動物生長發(fā)育、生理生化指標和生產(chǎn)成本等產(chǎn)生不良影響。NRC(1994)制訂的4～8周鵝維生素B2需求量為2.5 mg/kg，生產(chǎn)中采用玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧中維生素B2含量基本達到了NRC(1994)要求，然而實踐表明，隨著鵝品種的改良和飼養(yǎng)環(huán)境的改善，鵝生長發(fā)育加快，所需營養(yǎng)逐漸增加，NRC(1994)標準不能滿足快速和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的營養(yǎng)需要。本試驗中有效評定維生素B2營養(yǎng)需要量的敏感指標為生長性能、血清激素含量和腸道組織結(jié)構(gòu)。肉鵝實際養(yǎng)殖中多以ADG和F/G為主要參考依據(jù)，因此，本試驗以ADG和F/G為主要衡量指標，通過二次曲線擬合確定最佳ADG和F/G下，5～15周齡五龍鵝玉米-豆粕型飼糧中維生素B2添加水平為5.64～5.69 mg/kg。

4 結(jié)論

①飼糧添加5.0 mg/kg維生素B2五龍鵝的體重、ADG、F/G 和血清 GH、FT3、FT4、INS 含量及腸道絨毛高度、隱窩深度和V/C均有顯著影響。

② 建議5～16周齡五龍鵝玉米-豆粕型飼糧中維生素B2添加水平為5.64～5.69 mg/kg，飼糧維生素B2添加水平超過10 mg/kg無生物學意義。

［1］IBRAHIM M.Riboflavin deficiency in chicken［J］.Misset World Poultry，1998，14(4):20-21.

［2］ROTH M D A.KIRCHGESSNER M.Investigations on riboflavin requirement of fattening chickens［J］.Archiv fur Geflugelkunde，1997，61(1):14-16.

［3］BAKER D H，EDWARDS H M，STRUNK C S.Single versus multiple deficiencies of methionine，zinc，riboflavin，vitamin B-6 and choline elicit surprising growth responses in young chicks［J］.The Journal of Nutrition，1999，129(12):2239-2245.

［4］阮棟，蔣守群，周桂蓮.飼糧維生素B2水平對22～42和43～63日齡黃羽肉雞生長性能、免疫功能、血清抗氧化指標、肝臟酶活和胴體品質(zhì)的影響［C］//第六次全國飼料營養(yǎng)學術(shù)研討會論文集.北京:中國畜牧獸醫(yī)學會，2010:289.

［5］OLKOWSKI A A，CLASSEN H L.The study of riboflavin requirement in broiler chickens［J］.International Journal for Vitamin and Nutrition Research，1998，68(5):316-327.

［6］楊煥民，李士澤，張麗萍，等.核黃素對受冷大鼠增重、成活和有關(guān)激素的影響［J］.營養(yǎng)學報，1998，20(3):281-284.

［7］MCDOWELL L R.Vitamins in animal and human nutrition［M］.2nd ed.Iowa:Iowa State University Press，2000:317-340.

［8］OLKOWSKI B I，CLASSEN H L，WOJNAROWICZ C.Feeding high levels of lupine seeds to broiler chickens:plasma micronutrient status in the context of digesta viscosity and morphometric and ultrastructural changes in the gastrointestinal tract［J］.Poultry Science，2006，84(11):1707-1715.

［9］CHUNG T，BAKER D H.Riboflavin requirement of chicks fed purified amino acid and conventional cornsoybean meal diets［J］.Poultry Science，1990，69:1357-1363.

［10］NRC.Nutrient requirement of poultry［S］.9th ed.Washington，D.C.:National Academy Press，1994.

［11］PETTEYS B J，F(xiàn)RANK E L.Rapid determination of vitamin B2(riboflavin)in plasma by HPLC［J］.Clinica Chimica Acta:International Journal of Clinical Chemistry，2010，412(1/2)，38-43.

［12］蔣守群，周桂蓮，林映才，等.飼糧維生素B2水平對1～21日齡黃羽肉雞生長性能、免疫機能和抗氧化能力的影響［C］//第十四屆全國家禽科學學術(shù)討論會論文集.北京:中國畜牧獸醫(yī)學會，2009:1015-1021.

［13］張建海，原廣華，龐全海，等.不同核黃素水平對肉仔雞外周血細胞、免疫器官及生產(chǎn)性能的影響［J］.山東家禽，2003，24(2):9-11.

［14］王丹莉.飼糧核黃素水平對高溫季節(jié)肉仔雞生產(chǎn)性能、免疫機能及脂肪代謝的影響［D］.碩士學位論文.北京:中國農(nóng)業(yè)科學院，2002.

［15］唐淑珍.高溫季節(jié)核黃素對肉仔雞生產(chǎn)性能、脂肪代謝及免疫功能的影響［D］.碩士學位論文.石河子:石河子大學，2007.

［16］霍思遠.核黃素對5～11周齡生長蛋鴨生產(chǎn)性能及生化指標的影響［D］.碩士學位論文.哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學，2012.

［17］唐靜.核黃素對1～21日齡北京鴨生產(chǎn)性能、抗氧化機能的影響［D］.碩士學位論文.北京:中國農(nóng)業(yè)科學院，2012.

［18］蘆燕.寒冷應激和核黃素對籠養(yǎng)育成蛋鴨生產(chǎn)性能及生化指標的影響［D］.碩士學位論文.哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學，2009.

［19］王艷輝.維生素B2對籠養(yǎng)蛋雛鴨生長性能及生化指標的影響［D］.碩士學位論文.哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學，2009.

［20］楊秀平，肖向紅.動物生理學［M］.北京:高等教育出版社，2009.

［21］唐靜，謝明，侯水生，等.飼糧核黃素水平對1～21日齡北京鴨生長性能、抗氧化能力及激素分泌的影響［J］.畜牧獸醫(yī)學報，2012，43(11):1747-1753.

［22］孟銘倫，周超，王可為，等.核黃素對受冷大鼠甲狀腺激素的影響［J］.營養(yǎng)學報，1990，12(3):323.

［23］康世良.應激對動物營養(yǎng)與健康的影響［J］.飼料博覽，1994，7(5):16.

［24］馬海田，劉皙潔.大豆黃酮及半胱胺對鵝外周血液中胰島素和胰高血素的影響［J］.東北農(nóng)業(yè)大學學報，2002(3):209-212.

［25］符自英.胰島素和葡萄糖對鵝肝細胞TG含量及脂肪代謝相關(guān)基因表達的調(diào)控［D］.碩士學位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學，2008.

［26］WILLIAMS E A，RUMSEY R D，POWERS H J.Cytokinetic and structural responses of the rat small intestine to riboflavin depletion［J］.The British Journal of Nutrition，1996，75(2):315-319.

［27］STEFAN D V，DINDORE V，VAN ENGELAND M.Dietary folate，methionine，riboflavin，and vitamin B6 and risk of sporadic colorectal cancer［J］.The Journal of Nutrition，2008，138(12):2372-2378.

［28］GIANGUIDO R，GIULIA G.Measurements and characteristics of intestinal riboflavin transport［J］.Methods in Enzymology，1997，280:399-407.

［29］王俐.飼用抗生素對肉雞核黃素營養(yǎng)生理的影響及其機理研究［D］.碩士學位論文.北京:中國農(nóng)業(yè)科學院，2010.

［30］SUBRAMANIAN V S，RAPP L.Role of cysteine residues in cell surface expression of the human riboflavin transporter-2(hRFT2)in intestinal epithelial cells［J］.American Journal of Physiology:Gastrointestinal and Liver Physiology，2011，301(1):100-109.

［31］LU J，KONG X L，WANG Z Y.Influence of whole corn feeding on the performance，digestive tract development，and nutrient retention of geese［J］.Poultry Science，2011，90(3):587-594.