冉 飛，梁一鳴,2，楊 燕，楊 陽(yáng)，王根緒,*

(1. 中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 成都 610041； 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

自工業(yè)革命以來，由于人類活動(dòng)的影響，全球大氣CO2、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)等溫室氣體濃度顯著增加，由此造成全球氣候系統(tǒng)的變暖已是毋庸置疑的事實(shí)。預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末，全球平均氣溫將升高1.8 — 4.0 ℃，其中高緯度、高海拔地區(qū)的增溫幅度更大[1]。如此大的增溫幅度將會(huì)對(duì)植被產(chǎn)生巨大的生態(tài)效應(yīng)：溫度能直接或間接的影響植物的多種生理過程和功能性狀，如光合色素含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合速率、表觀量子效率、水分利用效率、植物的生長(zhǎng)以及生物量分配等[2- 8]，進(jìn)而影響植物的定居、存活、發(fā)育和繁殖[9- 10]，改變植物群落的物種組成和分布范圍[11- 12]。

高山林線作為山地郁閉林與樹種線之間的生態(tài)過渡帶[13]，對(duì)氣候變化異常敏感[14- 16]。已有大量研究表明氣候變暖會(huì)導(dǎo)致林線向上擴(kuò)張，植被帶上移[11,17- 20]，但同時(shí)有研究表明氣候變暖后林線無(wú)明顯變化[21- 22], 或者其變化不是由氣候變暖引起的[23- 24]，學(xué)術(shù)界對(duì)于氣候變暖是否會(huì)導(dǎo)致林線上移還存在一定爭(zhēng)議[22,24]。盡管有影像資料表明青藏高原東南部橫斷山區(qū)的林線在過去一段時(shí)間有顯著地爬升，但缺乏對(duì)該區(qū)域林線動(dòng)態(tài)的詳細(xì)研究[22, 25]。

作為橫斷山區(qū)眾多高山典型代表的貢嘎山，位于青藏高原東南緣, 橫斷山系大雪山脈的中段, 東臨大渡河, 西控雅礱江，其主峰高達(dá)7556 m，而東坡山麓海拔僅為1600 m，近6000 m的海拔落差導(dǎo)致貢嘎山東坡的植被具有豐富的垂直帶譜，是開展植被-氣候關(guān)系研究的天然實(shí)驗(yàn)室。氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，貢嘎山東坡峨眉冷杉(AbiesfabriCraib)成熟林分布區(qū)的年均溫自20世紀(jì)80年代末以來一直以0.35 ℃/10a的速度增加，其增溫速率遠(yuǎn)高于北半球和全球的平均水平。因此，研究貢嘎山東坡峨眉冷杉種群海拔分布范圍對(duì)氣候變暖的響應(yīng)具有非常重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義：一方面，該研究有助于進(jìn)一步揭示植物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)，為進(jìn)一步研究全球氣候變化對(duì)亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學(xué)依據(jù)；另一方面，該研究還有助于提高我們對(duì)氣候變暖背景下植物生長(zhǎng)、繁殖和更新的認(rèn)識(shí)，增強(qiáng)我們?cè)谌颦h(huán)境變遷條件下管理這些生態(tài)系統(tǒng)的能力，促進(jìn)我國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)。

1 研究區(qū)域與對(duì)象

本研究以貢嘎山東坡雅家埂地區(qū)峨眉冷杉的林線種群為研究對(duì)象。該區(qū)地處中國(guó)東部亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)與青藏高原寒冷氣候的過渡帶，據(jù)中國(guó)科學(xué)院貢嘎山高山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)試驗(yàn)站多年氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，貢嘎山東坡3000 m海拔多年平均氣溫3.8 ℃，最冷月(1月)和最熱月(7月)平均溫度分別為-4.3 ℃和11.9 ℃，年平均降水量1940 mm，年際變化不顯著，但季節(jié)分布集中且不均勻，集中在6—12 月；年平均蒸發(fā)量1578.6 mm，年平均空氣相對(duì)濕度90.2%。氣候和植被呈寒溫帶特征，土壤層較厚，主要是含沙量高、滲透性強(qiáng)的山地暗棕壤[26]。作為貢嘎山東坡亞高山地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種之一的峨眉冷杉，常分布于海拔2800—3800 m的陰坡或半陰坡，在保持水土、維護(hù)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面起著重要作用。雅家埂地區(qū)峨眉冷杉分布于海拔2900 m以上，低海拔地區(qū)曾被大規(guī)?？撤ィ０?200 m以上始見純林(多為次生林)，3500 m及以上區(qū)域因海拔較高、交通不便等原因受到人為擾動(dòng)較小，該區(qū)林線為郁閉型林線(即森林突然在林線位置停止向上爬升，使林線成為一條劃分樹林與草甸或灌叢的截然界限)，其樹線在陽(yáng)坡可達(dá)3650 m，陰坡可達(dá)3800 m。

調(diào)查地點(diǎn)位于瀘定縣天保工程雅家埂管護(hù)站東西兩側(cè)林線區(qū)域，調(diào)查樣地基本信息詳見表1。該區(qū)峨眉冷杉形成純林，高15—28 m，蓋度45%—75%；林下灌木層種類較為簡(jiǎn)單，只有一層，氈毛櫟葉杜鵑(Rhododendronphaeochrysumvar.levistratum)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，蓋度達(dá)60%—80%，偶有冰川茶藨子(Ribesglaciale)和花楸(Sorbusrufopilosa)；草本層以鹿蹄草(Pyrolarotundifoliassp.)、豬殃殃(Galiumacutum)和東方草莓(Fragariaorientalis)為主，總蓋度1%—5%。

表1 調(diào)查樣地基本情況

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查

在陰陽(yáng)坡林線位置分別設(shè)置3個(gè)3000 m2的樣方，以樹線位置為樣方上端，水平方向?qū)?0 m，垂直方向長(zhǎng)100 m，相同坡向的兩個(gè)樣方間隔在200 m以上。確定樣方后，用GPS測(cè)定樣方頂端與底端的海拔、樣地經(jīng)緯度，用坡度儀測(cè)定坡度，目測(cè)法測(cè)定喬木層郁閉度和灌木層、草本層的蓋度，然后分別對(duì)樣方中每一株立木和死樹進(jìn)行測(cè)量。

測(cè)定每一株胸徑(DBH)>2.5 cm的峨眉冷杉(包括枯立木和倒木)的胸徑、坐標(biāo)，然后以十字交叉法鉆取每一株胸徑>5.0 cm的立木樹芯，根據(jù)兩條交叉樹芯確定準(zhǔn)確樹齡，幼樹(2.5 cm≤DBH≤5.0 cm)的測(cè)定則是通過數(shù)莖干上的節(jié)間數(shù)來確定樹齡[22]。參照沈澤昊等[27]的方法，根據(jù)各徑級(jí)立木的胸徑和樹齡數(shù)據(jù)，建立立木的胸徑-樹齡指數(shù)模型(圖1)，并以此模型估算“空心”大樹(無(wú)法鉆取完整的樹芯)的樹齡?？萘⒛竞偷鼓靖鶕?jù)其分解程度及樹干直徑大致估計(jì)其在50a前和100a前的生活狀態(tài)。

圖1 冷杉立木的胸徑-樹齡關(guān)系

2.2 樹線與林線位置的確定

樹線和林線位置的確定參照Liang等[22]的標(biāo)準(zhǔn)，樹線是指樹高大于2 m、樹冠對(duì)稱的喬木生長(zhǎng)上限(通過數(shù)節(jié)間和測(cè)樹高，發(fā)現(xiàn)林線附近能達(dá)到這一標(biāo)準(zhǔn)的峨眉冷杉的最小樹齡為16a)。林線則是指樹高大于5 m、蓋度不低于30%的喬木林分布的最高海拔(在30 m(水平方向)×10 m(垂直方向)范圍內(nèi))。50a前、100a前樹線位置的確定是根據(jù)所調(diào)查區(qū)域峨眉冷杉當(dāng)前的樹齡和空間分布往前逆推50a、100a得到的，逆推方式為目前樹齡減去50a或100a后，樹齡大于16a的喬木分布上限。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS Statistics 16.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)陰坡和陽(yáng)坡的樹線(林線)的海拔高度、林線附近峨眉冷杉種群密度進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，并用字母法標(biāo)記，顯著水平為P<0.05；冷杉立木的胸徑-樹齡指數(shù)回歸方程的建立通過SPSS Statistics 16.0中regression-nonlinear分析完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 林線峨眉冷杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

通過數(shù)主干的節(jié)間得知，林線附近胸徑≥2.5 cm的峨眉冷杉最小樹齡為16a。按照50a為間隔繪制的林線峨眉冷杉種群年齡結(jié)構(gòu)如圖2所示：樹齡在16—50a的峨眉冷杉最多，其次為100—150a，再次為50—100a，150a以上的峨眉冷杉最少。

圖2 林線冷杉種群年齡結(jié)構(gòu)

3.2 林線峨眉冷杉種群的時(shí)空動(dòng)態(tài)

目前、50a前、100a前林線附近峨眉冷杉種群的空間分布如圖3所示，從該圖可以看出，陰陽(yáng)坡樹線高度在過去100a間并無(wú)明顯爬升，但林線附近峨眉冷杉種群密度在過去50a間有顯著升高(圖4)。

3.3 林線峨眉冷杉種群的坡向分異

如圖5所示，陰陽(yáng)坡之間樹線海拔高度存在顯著差異，陰坡和陽(yáng)坡的樹線海拔高度分別為(3771.5±7.7)m和(3635.7±7.8)m，陰坡比陽(yáng)坡高135.8 m；林線高度也存在顯著的坡向差異，陰陽(yáng)坡林線海拔高度分別為(3770.4±6.6)m和(3617.9±10.6)m，陰坡林線比陽(yáng)坡高約152.5 m。然而，在同一坡向，林線與樹線之間的海拔高差不大。

圖3 林線冷杉種群的時(shí)間-空間動(dòng)態(tài)

圖4 林線冷杉種群密度的時(shí)間動(dòng)態(tài)

圖5 陰陽(yáng)坡峨眉冷杉樹線、林線海拔高度比較

4 討論

作為一種典型的生態(tài)過渡帶，高山林線指示著森林分布的上界，林線樹種對(duì)分布邊界極端環(huán)境的形態(tài)、生理和生態(tài)適應(yīng)一直是引人關(guān)注的熱點(diǎn)問題[27- 28]。已有大量研究表明氣候變暖會(huì)導(dǎo)致林線向上擴(kuò)張，植被帶上移[11,17- 20]，但同時(shí)有研究表明氣候變暖后林線無(wú)明顯變化[21- 22], 或者其變化不是由氣候變暖引起的[23- 24]。在本研究中，發(fā)現(xiàn)雅家埂陰陽(yáng)坡樹線的海拔高度在過去100a間并無(wú)明顯變化，盡管這與Penuelas[11]等人的研究結(jié)果存在差異，但卻與Liang[22]等人的研究結(jié)果是一致的。在Penuelas等人的研究中，其林線樹種為水青岡屬植物(歐洲水青岡)，而在Liang等人和本研究中，林線樹種均為冷杉屬植物(分別為急尖長(zhǎng)苞冷杉和峨眉冷杉)，這兩個(gè)屬一個(gè)為落葉闊葉植物，一個(gè)為常綠針葉植物， 不同的植物屬性可能導(dǎo)致林線樹種對(duì)林線附近垂直環(huán)境梯度的響應(yīng)格局并不一致，進(jìn)而導(dǎo)致這種差異的出現(xiàn)。此外，林線植被的異質(zhì)格局是多種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[27,29- 31]，離散的極端事件(如干擾)對(duì)當(dāng)前林線的位置和群落結(jié)構(gòu)起著特別重要的作用[27,32- 33]，如Van[24]等人就曾指出，在氣候變暖過程中，干擾對(duì)樹線的移動(dòng)有重要影響，它不僅能夠決定樹線何時(shí)向上爬升，而且能決定樹線是否向上爬升，如瑞典北部Tornetrask地區(qū)林線附近幼樹的更新和樹線的爬升就與該區(qū)馴鹿種群周期性地變小密切相關(guān)。在本研究中，貢嘎山東坡雅家埂地區(qū)存在牧民放牧，林線區(qū)域偶爾有牦牛和山羊經(jīng)過(受地理位置的影響，陽(yáng)坡放牧強(qiáng)度大于陰坡)，林線峨眉冷杉種群的更新和生長(zhǎng)可能會(huì)受到放牧的干擾，從而可能在一定程度上限制樹線向上爬升。因此，在運(yùn)用氣候驅(qū)動(dòng)模型來預(yù)測(cè)未來樹線位置或者用樹線位置來進(jìn)行生物氣候監(jiān)測(cè)時(shí)應(yīng)特別謹(jǐn)慎，在那些不是由氣候因素決定樹線位置的區(qū)域更是如此。此外，還發(fā)現(xiàn)陰陽(yáng)坡林線附近峨眉冷杉的種群密度在最近50a中有顯著地升高(圖4)。盡管有研究報(bào)道林線附近幼樹更新在最近幾十年有所減少[34- 35]，但越來越多的研究表明林線附近喬木的種群密度會(huì)對(duì)溫度的升高做出迅速的響應(yīng)[22,36]，尤其是在最近100a的小時(shí)間尺度上，林線海拔位置的變化有可能不是很明顯，但林線樹木密度卻有顯著地增加[35,37- 38]。

溫度通常被認(rèn)為是決定林線位置的最重要的環(huán)境因子，K?rner and Paulsen[13]認(rèn)為生長(zhǎng)季平均土壤(10 cm深)溫度(6.7±0.8)℃是全球林線分布的控制因子[39]，王襄平等[40]也認(rèn)為限制中國(guó)林線高度的氣候因子是生長(zhǎng)季節(jié)溫度8.2 ℃。根據(jù)上述觀點(diǎn)，由于陽(yáng)坡所接受太陽(yáng)輻射大于陰坡，導(dǎo)致陽(yáng)坡氣溫高于陰坡，陽(yáng)坡的林線高度應(yīng)比陰坡高。然而，在本研究中，發(fā)現(xiàn)陰坡林線和樹線的海拔高度顯著高于陽(yáng)坡(圖4)，這表明除氣候因素外，其它因素也限制了林線和樹線位置的變化。除溫度外，高山地區(qū)的環(huán)境脅迫、干擾、繁殖更新障礙以及植物的碳平衡失調(diào)都可能影響林線的海拔高度[39]。雅家埂地區(qū)陽(yáng)坡平均坡度為39.67°，陰坡平均坡度為30.33°，陽(yáng)坡較陡的坡度及相對(duì)較高的放牧強(qiáng)度可能對(duì)林線附近峨眉冷杉種子的傳播、幼苗定植及生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定的不利影響；此外，陽(yáng)坡降水量低于陰坡也可能是其林線和樹線高度低于陰坡的一個(gè)重要原因。因此，雅家埂地區(qū)目前的林線格局應(yīng)該是溫度、降水、坡度以及干擾等多種因素共同作用的結(jié)果。

除樹線、林線的海拔高度存在明顯的坡向差異外，陰陽(yáng)坡林線附近冷杉立木的胸徑-樹齡關(guān)系也存在一定的坡向分異：如圖1所示，陰陽(yáng)坡林線附近冷杉立木的胸徑-樹齡指數(shù)方程分別為y=26.14e0.046x(R2=0.837)和y=34.66e0.037x(R2=0.881)，陽(yáng)坡峨眉冷杉在早期的生長(zhǎng)速率大于陰坡，但這種差異隨樹齡的增加逐漸縮小，通過求解方程可知，在樹齡低于110a(胸徑小于31.35 cm)之前，陽(yáng)坡峨眉冷杉生長(zhǎng)速率高于陰坡，但超過110a，陰坡峨眉冷杉的生長(zhǎng)速率逐漸大于陽(yáng)坡。K?rner[41]總結(jié)了不同環(huán)境因子對(duì)高山植物光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)光照是高山林線光合作用的主要限制因子。陽(yáng)坡峨眉冷杉早期的生長(zhǎng)速率高于陰坡，可能是由于陽(yáng)坡相對(duì)較高的氣溫和太陽(yáng)輻射導(dǎo)致其有更高的光合速率所致。然而，隨著樹齡的增加，植物葉片的光合氮利用效率會(huì)逐漸降低，如Ishida 等[42]發(fā)現(xiàn)Macarangagigantea(Reichb.f.和Zoll.)Muell幼苗的光合氮利用效率效率是成樹的1.6倍，考慮到植物體內(nèi)氮利用效率和水分利用效率之間存在某種平衡關(guān)系[43]而陰坡降水量大于陽(yáng)坡，陰坡峨眉冷杉可能會(huì)通過降低水分利用效率來提高養(yǎng)分利用效率，從而使其生長(zhǎng)速率逐漸接近甚至超過陽(yáng)坡的峨眉冷杉。

5 結(jié)論

盡管貢嘎山東坡雅家埂林線附近峨眉冷杉種群的密度在過去100a間(主要是最近50a)密度有顯著升高，但樹線位置并未發(fā)生顯著的變化。此外，陰陽(yáng)坡林線和樹線格局存在顯著的坡向差異：陰坡林線和樹線的海拔高度顯著高于陽(yáng)坡；陽(yáng)坡峨眉冷杉的生長(zhǎng)速率在早期高于陰坡但在后期低于陰坡。然而，由于缺乏直接的氣象、土壤養(yǎng)分、植物養(yǎng)分利用效率和水分利用效率的數(shù)據(jù)，有關(guān)上述陰陽(yáng)坡差異成因的探討僅僅是一個(gè)初步的推測(cè)，不能過度解讀。

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