趙金龍，王濼鑫，韓海榮，康峰峰，宋小帥，于曉文，趙偉紅

(北京林業(yè)大學林學院， 北京 100083)

生物量是指單位面積上所有生物有機體的干重。森林植物群落生物量和生產力是森林生態(tài)系統(tǒng)的功能指標，是物質循環(huán)和能量流動等方面研究的基礎[1]，也是研究全球氣候變化和碳平衡的基礎[2]。在20世紀70年代國際生物學計劃(IBP)實施期間，國外[3]就已開始了不同類型森林生物量的研究。國內的馮宗煒[4]、馬欽彥[5]等在20世紀80年代采用相對生長法，分別對馬尾松和油松生物量進行了研究。此后，一些研究者[6- 7]開展了全國尺度森林植被生物量的研究。目前更多的研究則是集中于落葉松[8- 10]、馬尾松[11]、油松[12- 13]、山楊[14]、櫟[15- 17]等單個樹種的生物量及生產力分配方面。以上研究工作極大地推動了我國森林生物量研究的發(fā)展。然而從林分起源上來看，目前的研究對象主要還是人工林，以多個齡組天然林及其次生林生物量及空間分配特征的研究較少。在當前原生林大幅減少，次生林大面積增加的背景下，研究油松次生林的生物量及分配格局具有重要的意義。

油松是中國暖溫帶落葉林重要的森林樹種，其分布范圍橫跨中國14個省市，地理范圍為東經103°20′ —124°45′，北緯31°13′ —43°33′，垂直分布范圍為海拔400—1000 m[18]。本試驗以4個齡組的油松天然次生林為研究對象，通過計算其喬、灌、草及凋落物層的生物量，揭示林分生物量在時空間尺度上的分配特征，旨在為油松次生林該領域的研究提供科學依據(jù)，同時為研究地區(qū)該森林類型的可持續(xù)經營提供基礎。

1 材料與方法

1.1 自然概況

研究地點選在河北省平泉縣遼河源自然保護區(qū)大窩鋪林場(118°22′—118°37′E，41°01′—41°21′N)。該地區(qū)處于暖溫帶向寒溫帶過渡地帶，屬于半濕潤半干旱大陸性季風型山地氣候，年均氣溫7.3℃。年平均降雨量540 mm，年平均蒸發(fā)量1800 mm，濕潤度為0.4。土壤主要是棕壤土和褐土，土層深厚。

森林植被主要是油松(P.tabulaeformis)天然林，分布于950—1350 m的陽坡、半陽坡及半陰坡山地，其主要伴生種為遼東櫟(Quercusliaotungensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙椴(Tiliamongolica)、山杏(Armeniacasibirica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)等。 灌木層有錦帶花(Weigelaflorida)、胡枝子(Lespedezabicolor)、榛(Corylusheterophylla)、毛榛(Corylusmandshurica)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)、照山白(Rhododendronmicranthum)、迎紅杜鵑(Rhododendronmucronulatum)、大花溲疏(Deutziagrandiflora)等。草本層發(fā)育較好，以細葉薹草(Carexrigescens)為主，其它組成種主要是野青茅(Deyeuxiapyramidalis)、銀背風毛菊(Saussureanivea)、石竹(Dianthuschinensis)、玉竹(Polygonatumodoratum)、花旗竿(Dontostemondentatus)、華北藍盆花(Scabiosatschiliensis)、歪頭菜(Viciaunijuga)、委陵菜(Potentillachinensis)、斑葉蘭(Goodyeraschlechtendaliana)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設計

2012年7— 9月，根據(jù)國家林業(yè)局《森林資源規(guī)劃設計調查主要技術規(guī)定》(2003)和《國家森林資源連續(xù)清查技術規(guī)定》(2003)中對油松天然林的齡組劃分標準(油松天然林幼齡林 ≤ 30a、中齡林31—50a、近熟林51—60a、成熟林61—80a)，選擇林相整齊、具有代表性的油松天然次生林地段作為固定標準地。在上述試驗林內共設計18塊 (幼齡林4塊、中齡林6塊、近熟林5塊、成熟林3塊)面積為600 m2(20 m×30 m)的固定樣地。各林分詳細資料見表1。

表1 油松天然次生林標準地概況

1.2.2 生物量測定

目前獲得森林中喬木層生物量的方法主要有皆伐法、平均木法和回歸估計法(相對生長法) 3種。鑒于本次研究對象是保護區(qū)的油松天然林，因此采用回歸估計法測定其生物量。在計算區(qū)域尺度森林或林分生物量方面，方精云[19- 20]認為主要方法有3類：平均生物量法[21]、平均換算因子法[22- 24]和換算因子連續(xù)函數(shù)法[25]；張志等[26]則認為主要有平均生物量法(MBM)、生物量擴展因子法 (BEFM)[27]、連續(xù)生物量擴展因子法 (CBEFM) 和IPCC法等方法。論文采用平均生物量法計算了4個齡組油松天然次生林林分生物量。

(1)喬木層

對樣地內油松每木檢尺，測量胸徑、樹高、株數(shù)、枝下高等測樹因子。然后計算出各齡組林木的平均胸徑，以2 cm為一個徑級，選取在平均胸徑附近的3株立木作為平均標準木進行樹干解析，4個齡組共計12株標準木(多次向當?shù)亓謽I(yè)局申請才得以在實驗區(qū)采伐)。所有標準木均采用 “分層切割法” 進行研究，即在樹干1.3 m處分段，以上按每2 m (樹高h>15 m) 或者1 m (樹高h<15 m) 長度分段，直到對應的梢頭不足2 m或者1 m (森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法 (LY/T 1952—2011))。在標準木干基部和每段分層處均截取一個5 cm厚的圓盤，帶回實驗室將每個圓盤的樹皮與樹干木質分離，并稱取各自鮮重，利用Lintab 5年輪分析儀測定其年輪寬度并進行定年。實測每段“分層”內油松干材、干皮、樹枝、葉及球果(摘除每一層內所有的樹葉和球果，分干球果和濕球果) 的鮮重，并對每棵標準木的以上組分分別取樣。采用全挖法挖取根系，對根樁、粗根 (>5 cm)、大根 (2—5 cm)、細根 (1—2 cm) 和小細根 (<1 cm) 分類處理，稱取鮮重并分別取樣。

(2)林下植被及凋落物層

①灌木層 在每塊標準地 (20 m×30 m) 外選取與林內植物分布特征類似的地段，按品字形布置5個2 m×2 m 小樣方，記錄灌木種名、株數(shù)、蓋度等信息后，采用全部收獲法分別測定所有灌木 (不分種類) 葉、莖及根系的總鮮重，并分別取樣；

②草本層 在每塊灌木小樣方 (2 m × 2 m) 的左下角分別設置1塊 1 m×1 m的小樣方，記錄下種名、株數(shù)、蓋度等資料后，同樣采用全部收獲法分地上和地下2部分稱取鮮重并取樣；

③凋落物層 在每塊標準地外設置1塊1 m×1 m的小樣方，按照 (森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法 (LY/T 1952—2011)) 中對未分解層、半分解層和全分解層的劃分標準對現(xiàn)存凋落物分別稱取鮮重并取樣。

將測定鮮重后的以上取樣樣品放入85℃烘箱中烘干至恒重 (間隔1h稱重質量無變化)，然后測定各樣品干重、計算含水率。根據(jù)樣品干重與濕重比推算各組分的生物量，最后將各齡組計算出的喬、灌、草及凋落物平均生物量累加得到對應的林分生物量。

1.2.3 計算公式

(1)喬木生物量計算方程

根據(jù)油松各標準木生物量實測數(shù)據(jù)，分別以D、H、DH、D2和D2H為自變量進行了多種回歸模型擬合。結果表明：方程 (1) 或 (2) 擬合葉、枝、干、干皮和根生物量整體效果最好，其判定系數(shù) (R2) 在0.775—0.975之間，F(xiàn)檢驗的相關性均達到顯著 (P<0.01) 或極顯著水平 (P<0.001) (表2)。而球果生物量則以D2為自變量的二次項方程 (3) 擬合最好，判定系數(shù) (R2) 為0.887，F(xiàn)檢驗的相關性均達到顯著(P=0.004)。

W=a(D2H)b

(1)

或

lnW=lna+bln(D2H)

(2)

W=b0-b1D2+b2(D2)2

(3)

式中,D為胸徑 (m)，H為樹高 (m)，W為生物量 (t)，V為蓄積量 (m3)，a、b、b0、b1和b2均為常數(shù)。

本研究還采用Brown和Lugo[28]及方精云[7]提出的利用生物量與蓄積量間存在線性關系估測地上森林生物量的方程 (公式(4)) 進行了油松標準木生物量的研究，同樣表現(xiàn)出較好的擬合效果(表2)。

W=a·V+b

(4)

(5)

(6)

式中,W為生物量 (t)，V為標準木材積(m3)，gi為第i區(qū)分段中央斷面積 (m2)，li為第i區(qū)分段長度 (m)，gn為梢頭木底斷面積 (m2)，l′為梢頭木長度 (m)，n為總區(qū)分段數(shù)。M為林分的蓄積量 (m3/hm2),ni為第i級中標準木株數(shù),k為分級級數(shù) (i=1, 2,...,k),Gi為第i級的胸高斷面積 (m2/hm2),Vij和gij分別是為第i級中第j株標準木的材積 (m3) 和胸高斷面積 (m2)。

(2)林分生物量的計算公式

計算出不同齡組油松天然次生林喬木層、灌木層、草本層及枯落物層4個層次生物量，累加后按樣地取平均值，得到對應齡組下的林分生物量:

(7)

式中，Wi為第i個齡組林分生物量 (t/hm2)，wTij、wSij、wHij和wLij分別為第i個齡組下第j塊樣地喬木層、灌木層、草本層和凋落物層的生物量 (t/hm2)，i為齡組 (i= {1，2，3，4}；分別對應幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)，n為各齡組油松林樣地數(shù)量。

1.2.4 統(tǒng)計分析

文中所有統(tǒng)計分析采用spss 18.0軟件包，作圖采用制圖軟件Sigmaplot 10.0。

2 結果與分析

2.1 異速生長方程

以D2H和V為自變量與油松葉、枝、干、干皮及根各組分生物量建立的2種異速生長方程均能表現(xiàn)出較好的擬合效果(表2)，判定系數(shù)(R2)均較高。通過對方程F檢驗結果的比較分析，本研究采用方程1計算喬木層以下各組分的生物量。而球果生物量則通過方程W=0.006-0.486D2+8.996(D2)2(公式3)計算。

表2 計算喬木層各組分生物量的2種異速生長方程比較

2.2 喬木層生物量及分配

2.2.1 喬木層各組分生物量及分配

從表3可以看出，油松幼齡林林分密度與其他齡組有顯著差異，幼齡林密度最高 (1967株/hm2)，近熟林最低 (747株/hm2)。喬木層生物量成熟林 (373.128 t/hm2)>近熟林 (224.991 t/hm2)>中齡林 (187.750 t/hm2)>幼齡林 (119.169 t/hm2)。每公頃生物量、樣地生物量和單木生物量的大小均隨林齡的增大而增大。

喬木層地上部分生物量最大的組分是干(45.749—231.660 t/hm2)，所占比例大小為：中齡林 (66.27%)>近熟林 (64.35%)>成熟林 (62.09%)>幼齡林 (38.39%)。生物量最小的是球果 (0.959—3.710 t/hm2)，大小順序是成熟林 (1.02%)>幼齡林 (0.92%)>近熟林 (0.76%)>中齡林(0.51%)(表4)。

表3 喬木層生物量

表4 喬木層各組分生物量及分配

圖1 喬木層各組分生物量結構特征

在林分水平上，各齡組油松葉、枝、干皮、球果及不同徑級根系等組分的生物量分布均相對集中，特別是中齡林和近熟林離散度較低；異常值 (干)隨林齡的增大而增大，而且離散程度有遞增的趨勢 (圖1)。各齡組林分地下生物量占總生物量比例依次是幼齡林 (18.46%)>成熟林 (12.02%)>近熟林 (11.67%)>中齡林 (9.75%)。地上生物量與地下生物量之間的Person相關系數(shù)高達0.934 (解析木) 和0.874 (樣地)，均呈顯著線性相關(圖2)。

圖2 地上生物量與地下生物量的關系

在地下各組分生物量大小比較中，幼齡林表現(xiàn)為：細根(0.893 t/hm2)<小細根 (1.679 t/hm2)<粗根 (2.697 t/hm2)<大根 (3.024 t/hm2)<根樁 (13.701 t/hm2)；而其他齡組均表現(xiàn)為：根樁>粗根>大根>細根>小細根。根樁生物量在各齡組根系生物量中所占百分比均大于60%，大小順序是近熟林>幼齡林>成熟林>中齡林(表5)。

表5 根系組分生物量及分配

2.2.2 喬木層各組分生物量的空間結構

生物量的空間結構是指植物各組分生物量在空間上的配置狀況，它在很大程度上反映了植物對光能、水分和養(yǎng)分的利用效率[29]。本研究采用選取的回歸方程，結合各齡組解析木生物量在空間結構上的垂直分布特征，對標準地中林木各組分生物量的空間結構進行了研究(圖3)。結果表明：各齡組油松林各“層次”內干和干皮的生物量隨樹高的增加均表現(xiàn)出遞減的趨勢，而枝、葉及球果生物量則是先增加到一個峰值后才遞減。從幼齡林至成熟林，其他組分生物量的和分別在5.6、14.6、12.6 m和16.6 m處超過了干的生物量，其中幼齡林的枝葉較為茂盛，在所有齡組中所占比例最大。葉的生物量在空間結構上存在差異，幼齡林在地上3.6 m開始分布，中齡林和近熟林均在離地面4.6 m處，而成熟林則高達6.6 m。球果的生物量在各“層次”組分生物量中占比例較小，隨樹干高度增加有增大的趨勢，幼齡林球果高度分布最低 (4.6 m)。在林分中上層，各組分生物量大小表現(xiàn)為干>枝>葉>干皮>球果。

2.3 林下植被層生物量及分配

灌木層生物量大小隨林齡的增大而增大，表現(xiàn)為：成熟林(0.861 t/hm2)>近熟林 (0.790 t/hm2)>中齡林 (0.559 t/hm2)>幼齡林 (0.401 t/hm2)，成熟林的生物量是幼齡林的2.14倍。灌木各組分生物量隨林齡的增大而增加，且均表現(xiàn)為根>莖>葉。草本層在各齡組油松天然林下均生長較好，在林下植被層生物量中占主導地位(表6)。草本層生物量的大小順序為：幼齡林 (3.058 t/hm2)>近熟林 (2.017 t/hm2)>中齡林(1.220 t/hm2)>成熟林 (1.181 t/hm2)。草本層各組分生物量所占比例差異顯著，近熟林地上部分生物量僅占20.92%，而幼齡林則高達31.20%。

表6 林下植被層生物量及分配

圖3 喬木層地上部分各組分生物量的空間結構特征

2.4 凋落物層生物量及分配

凋落物在森林中起到固持水分、保育土壤等重要作用，每年林地都能積累大量來自林冠層的枯枝、落葉、花果及死樹皮等類型的凋落物。由表7可以看出，各齡組油松林林下凋落物各組分厚度及生物量均表現(xiàn)為未分解層>半分解層>全分解層。凋落物生物量大小關系為：成熟林 (22.623 t/hm2)>近熟林 (14.390 t/hm2)>中齡林 (14.272 t/hm2)>幼齡林 (10.265 t/hm2)。

2.5 林分生物量及分配

林分生物量的準確測定是合理估算森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量及分配格局的基礎，對全球碳循環(huán)的研究具有重要意義。在本研究中，成熟林 (397.793 t/hm2)>近熟林 (242.188 t/hm2)>中齡林 (203.801 t/hm2)>幼齡林 (132.894 t/hm2)，成熟林的生物量是幼齡林的近3倍。在各齡組林分不同層次生物量的比較中，均表現(xiàn)為：喬木層>凋落物層>草本層>灌木層。喬木層、灌木層和凋落物層生物量隨林齡的增大而增加，而草本層生物量則呈S型曲線遞減(表8)。

表8 油松天然次生林林分生物量及分配

3 結論與討論

(1)林分生物量大小順序是成熟林>近熟林>中齡林>幼齡林。其中，喬木層生物量成熟林 (373.128 t/hm2)>近熟林 (224.991 t/hm2)>中齡林 (187.750 t/hm2)>幼齡林 (119.169 t/hm2)，表現(xiàn)出生物量隨林分年齡的增大而增大，這種趨勢與前人的研究結果[30- 33]一致。在具體齡組生物量大小的比較中，幼齡林生物量與孫巧玉等[34]的研究結果 (97.22—122.20 t/hm2) 吻合，而中齡林則與程小琴等[13](38a油松) 的研究結果一致。但從各齡組生物量來看，則比Cao等[33]對北京地區(qū)油松生物量的研究結果要高。這可能與本研究區(qū)域相對較好的外界環(huán)境有關。

(2)喬木層地上部分各組分生物量的研究中，中齡林和成熟林大小順序與多種森林類型的研究結果[9- 17]一致，表現(xiàn)為：干>根>枝>干皮>葉>球果；而幼齡林和近熟林則是干>根>枝>葉>干皮>球果，這與Noh等[31]對赤松和 Li 等[35]對白皮松的研究結果一致。雖然干在喬木組分中占據(jù)較大比重，但是干生物量占喬木層生物量的比例在不同齡組間差異卻非常顯著[32]。在本研究中，此比例的大小關系是中齡林 (66.27%)>近熟林 (64.35%)>成熟林 (62.09%)>幼齡林 (38.39%)。幼齡林葉生物量之所以大于干皮生物量是因為林木處于快速生長期，光合器官相對發(fā)達，近熟林則是林分密度過低，枝葉茂盛所致。

地下部分根系生物量大小順序是成熟林>近熟林>幼齡林>中齡林，幼齡林生物量大于中齡林也是因為中齡林林分密度相對較低。本研究根組分生物量大小順序的結果與趙金龍等[11]對針葉和闊葉樹的研究結果一致，表現(xiàn)為：根樁>粗根>大根>細根>小細根。

根冠比被認為是一個指示林木累積生物量及其分配方式的重要指標[36]，在整個林分水平上呈線性關系。本研究此線性方程的平均斜率為0.145，比其他溫帶松類森林[37- 39]的值略小。

(3)林下植被及凋落物層的總生物量在整個林分生物量中所占比例較小，幼齡林占10.33%、中齡林占7.88%、近熟林占7.10%，成熟林占6.20%。林下植被層生物量在本研究的4個齡組間為1.779—3.459 t/hm2，和Li等[32]在紅松 (1.61—3.76 t/hm2) 和Cao等[33]在油松 (0.87—3.55 t/hm2) 林下植被生物量的研究結果一致。這可能與森林經理、林冠結構、土壤條件等有關，進而通過光照、營養(yǎng)及水熱條件影響林下植被生長[30]。

凋落物層生物量隨林分年齡的增大而增大，大小關系表現(xiàn)為：成熟林 (22.623 t/hm2)>近熟林 (14.390 t/hm2)>中齡林(14.272 t/hm2)>幼齡林 (10.265 t/hm2)，與Li等[35]在白皮松次生林的研究結果一致。

致謝：感謝北京林業(yè)大學林學院陳鋒、張彥雷給予的幫助。

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