蔡金峰 曹福亮 張往祥

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

烏桕(Sapium sebiferum)屬大戟科(Euphorbiaceae)烏桕屬(Sapium)落葉喬木[1]，廣泛分布于秦嶺、淮河流域以南各省區(qū)，是我國(guó)重要的速生經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，種子外被白色蠟質(zhì)可榨取“皮油”(桕脂)，種仁可榨取桕油;其木材堅(jiān)韌致密，用途廣泛;花期長(zhǎng)，為重要蜜源植物;根、皮及葉均可入藥，清熱解毒、消腫、通便[2]，烏桕樹(shù)冠優(yōu)美，季相變化豐富，集觀形、觀色葉、觀果于一體，具有極高的觀賞價(jià)值，廣泛用于園林綠化[3]。

烏桕喜濕潤(rùn)氣候環(huán)境，能夠忍受較長(zhǎng)時(shí)期的浸泡[4]。Robert等[5]研究了淹水對(duì)烏桕苗木生長(zhǎng)的影響，認(rèn)為烏桕耐水的原因是其在淹水脅迫下具有3大形態(tài)特征:肥厚的皮孔、不定根的形成和厚的吸收根的產(chǎn)生;Conner等[6]發(fā)現(xiàn)烏桕在鹽淹脅迫下可以存活6周，在較低鹽濃度的脅迫下，第2年可恢復(fù)生長(zhǎng);楊東等[7]對(duì)海岸防護(hù)林樹(shù)種的篩選研究中發(fā)現(xiàn)，烏桕在胸徑、樹(shù)高生長(zhǎng)及生長(zhǎng)勢(shì)均表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，可以作為沿海灘涂或濕地的造林樹(shù)種。本研究以2個(gè)耐澇性不同的烏桕種源為試材，測(cè)定淹水脅迫下烏桕幼苗葉片質(zhì)膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化情況，分析淹水脅迫對(duì)烏桕生理生化變化的影響，對(duì)于進(jìn)一步闡明烏桕的耐澇機(jī)理具有一定的理論意義。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料為來(lái)自浙江蘭溪和福建漳浦的1年生烏桕實(shí)生苗。通過(guò)預(yù)試驗(yàn)觀察淹水脅迫對(duì)烏桕生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)浙江種源較福建種源耐澇性強(qiáng)。

本研究選擇生長(zhǎng)相對(duì)一致的苗木于2月份進(jìn)行盆栽(盆口徑30 cm，高30 cm)，每盆2棵，定植后平茬，正常管理。于6月下旬開(kāi)始淹水處理，8月底結(jié)束，共50 d。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理水平:對(duì)照(CK)，正常管理，維持盆內(nèi)土壤含水量為最大田間持水量的75%左右;漬水(W水平)，土壤含水量完全飽和，模擬水漬危害;淹水(F水平)，水面高于土面4 cm左右，模擬淹水脅迫。W、F水平兩處理均將盆放在特制水槽里，水槽根據(jù)設(shè)計(jì)注水。每處理20盆，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。在淹水處理第10、20、30、40、50天(其中福建種源在W、F處理下，分別于45和24 d時(shí)全部死亡)取成熟葉片，用蒸餾水清洗干凈并吸干水分，剪碎混勻，取部分葉片進(jìn)行質(zhì)膜透性的測(cè)定，其余葉片放于超低溫冰箱保存，用于其他生理指標(biāo)的測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)烏桕葉片質(zhì)膜透性的影響

由圖1可知，隨淹水時(shí)間的持續(xù)，浙江種源葉片相對(duì)電導(dǎo)率整體上呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，但對(duì)照處理顯著低于W、F處理(p＜0.05)，且變化較為平穩(wěn)。W、F處理間相對(duì)電導(dǎo)率差異不顯著，隨處理時(shí)間的持續(xù)顯著上升，在淹水處理前20 d，F(xiàn)處理下相對(duì)電導(dǎo)率低于W處理，但20 d后急劇上升，在淹水40 d時(shí)達(dá)最大值，分別比對(duì)照和W理高出16.19%和4.14%，并在淹水末期大幅下降。

福建種源在對(duì)照處理下葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈先緩慢升高再下降的趨勢(shì)。處理10 d時(shí)，W、F處理10 d時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率分別為34.71%和33.06%，顯著高于對(duì)照(18.9%);在處理20 d時(shí)，W處理下葉片相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)最高值，然后急劇下降，淹水40 d時(shí)低于對(duì)照;F處理下相對(duì)電導(dǎo)率呈急劇下降趨勢(shì)。

圖1 淹水脅迫不同種源烏桕相對(duì)電導(dǎo)率的影響

2.2 淹水脅迫對(duì)烏桕葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

不同處理下烏桕葉片丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度變化情況如圖2所示，隨處理時(shí)間的持續(xù)和淹水程度的加重，MDA質(zhì)量摩爾濃度整體上呈上升趨勢(shì)，福建種源在各處理下MDA質(zhì)量摩爾濃度絕對(duì)值高于浙江種源。

浙江種源在W、F處理下，MDA質(zhì)量摩爾濃度在淹水前20 d呈上升趨勢(shì)，且一直高于對(duì)照，然后急劇下降，處理30 d時(shí)低于對(duì)照，然后緩慢升高，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)分別比對(duì)照高9.69%和14.58%。對(duì)照處理下福建種源MDA含量變化平穩(wěn);W、F處理下均呈逐漸升高的趨勢(shì)，且顯著高于對(duì)照(p＜0.05)。

圖2 淹水脅迫不同種源烏桕MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響

2.3 淹水脅迫對(duì)烏桕葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

圖3可知，在淹水10 d時(shí)，浙江種源在3種處理下葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)差異，隨淹水時(shí)間的持續(xù)，蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸上升，W、F兩處理差異不顯著，但均顯著高于對(duì)照，30 d時(shí)達(dá)到峰值，W、F兩處理分別比對(duì)照高13.07%和21.9%;30～40 d時(shí)，對(duì)照和W處理緩慢下降，而F處理呈急劇下降趨勢(shì)，下降幅度達(dá)29.85%，蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照和W處理低10.26%和18.15%;40～50 d時(shí)，F(xiàn)處理趨于平穩(wěn)，對(duì)照和W處理繼續(xù)下降，50 d時(shí)分別比F處理低14.04%和21.05%。

3種處理下，福建種源葉片蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，對(duì)照處理變化較為平穩(wěn)，W和F處理均呈明顯下降趨勢(shì);處理10、20 d時(shí)，F(xiàn)處理分別比對(duì)照低39.5%和63.56%，處理40 d時(shí)，W處理比對(duì)照低66.67%。

2.4 淹水脅迫對(duì)烏桕葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

江種源葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于耐澇性差的福建種源，而兩種源在對(duì)照處理下差異不顯著。

由圖4可知，在W和F處理下，耐澇性強(qiáng)的浙

圖3 淹水脅迫不同種源烏桕可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

圖4 淹水脅迫不同種源烏桕脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

浙江種源葉片脯氨酸含量在3種處理下均呈下降—升高—下降的趨勢(shì)，但整體上對(duì)照呈升高趨勢(shì)，W和F處理呈下降趨勢(shì)。處理前30 d，3種處理間變化基本一致，差異不顯著;W和F處理分別在30d和40d時(shí)達(dá)到峰值，然后持續(xù)下降，至處理結(jié)束時(shí)分別比對(duì)照低 50.97%和 29.45%。

福建種源在W和F處理下脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著高于對(duì)照，處理10 d時(shí)，分別比對(duì)照高136.73%和307.85%，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)，W處理下脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)先緩慢下降，然后急劇升高，處理30 d時(shí)較20 d時(shí)增幅達(dá)到296.03%，為對(duì)照的5.42倍，處理30 d后又急劇下降，但仍高于對(duì)照86.26%。

2.5 淹水脅迫對(duì)烏桕葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

不同淹水處理對(duì)耐澇性不同的烏桕葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化情況如圖5所示，與對(duì)照相比，在整個(gè)處理期間，浙江種源烏桕在W和F處理下葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于對(duì)照，但變化比較平穩(wěn)，變化趨勢(shì)基本一致，無(wú)明顯規(guī)律，兩處理可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的均值分別為對(duì)照的1.39倍和1.43倍。

處理10 d時(shí)，福建種源在W和F處理下葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照高98.69%和51.38%。隨處理時(shí)間的持續(xù)，W處理下可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降趨勢(shì)，處理30 d時(shí)，甚至低于對(duì)照，為對(duì)照的72.11%，但最后一次測(cè)量值與F處理20 d時(shí)測(cè)定值相似，均顯著升高，顯著升高，推測(cè)可能是由于植株遭到嚴(yán)重破壞，葉片嚴(yán)重失水，導(dǎo)致單位質(zhì)量葉片內(nèi)可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高。

3 結(jié)論與討論

3.1 淹水脅迫對(duì)不同澇性烏桕葉片質(zhì)膜透性的影響

植物膜的功能和結(jié)構(gòu)在逆境脅迫時(shí)受損，使其透性增大，這是膜受傷害和變性的重要標(biāo)志[10]。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，淹水脅迫對(duì)不同耐澇性的烏桕葉片膜系統(tǒng)均造成了傷害，但傷害程度有所不同。耐澇性強(qiáng)的浙江種源在W和F處理下葉片質(zhì)膜透性均高于對(duì)照，且與脅迫時(shí)間和脅迫程度呈正相關(guān);而耐澇性差的福建種源在淹水初期顯著高于對(duì)照，然后逐漸下降，甚至低于對(duì)照，說(shuō)明在處理初期，淹水脅迫就對(duì)葉片膜系統(tǒng)造成了較大傷害，導(dǎo)致內(nèi)含物在10 d內(nèi)大量外滲，隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，外滲物質(zhì)逐漸減少，所以表現(xiàn)在數(shù)值上逐漸降低。

圖5 淹水脅迫不同種源烏桕可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

MDA是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，MDA質(zhì)量摩爾濃度升高是膜系統(tǒng)受傷害的另外一重要標(biāo)志[11]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，淹水脅迫下不同耐澇性的烏桕葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度有所積累，呈不同程度的上升趨勢(shì)，但在整個(gè)淹水脅迫過(guò)程中，耐澇性差的福建種源MDA質(zhì)量摩爾濃度均高于耐澇性強(qiáng)的浙江種源，可能是浙江種源在淹水脅迫下，由于體內(nèi)較強(qiáng)活性的抗氧化酶系統(tǒng)能夠在更大程度上清除或減少脅迫過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧，從而減少了MDA的累積，緩解淹水脅迫對(duì)其造成的傷害，進(jìn)而提高植株的耐澇能力。

3.2 淹水脅迫對(duì)烏桕葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

為適應(yīng)淹水逆境，植物會(huì)調(diào)節(jié)相應(yīng)的代謝機(jī)制從而維持正常的生命活動(dòng)，其中滲透調(diào)節(jié)是非常重要的調(diào)節(jié)機(jī)制之一。淹水脅迫下，細(xì)胞能主動(dòng)積累可溶性蛋白、游離脯氨酸及可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，維持體內(nèi)水分平衡，保護(hù)植物組織內(nèi)各種酶類(lèi)和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的正常功能[12]。

淹水脅迫造成植物有氧呼吸受抑，ATP合成減少，抑制好氣蛋白合成，促進(jìn)厭氧代謝蛋白質(zhì)(anaerobic protein，ANP)或厭氧多肽(anaerobic polypeptides，ANPs)合成[11]，必定造成植物體內(nèi)蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的復(fù)雜變化。在淹水脅迫下，小麥[13]、玉米[14]、煙草[15]、西瓜[16]等葉片可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著下降;張小平[17]、潘向燕[18]研究表明，抗?jié)承詮?qiáng)的鵝掌楸種源或無(wú)性系在淹水脅迫下，葉片蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)要高于對(duì)照。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，耐澇性強(qiáng)的浙江種源在W和F處理下呈先上升后下降的趨勢(shì)，可能是因?yàn)闉蹊暝谘退^(guò)程中產(chǎn)生了不定根和肥大的氣孔，即使在澇漬脅迫下，也可以通過(guò)調(diào)節(jié)代謝機(jī)制使蛋白質(zhì)的降解不出現(xiàn)明顯增加;另外，淹水脅迫下烏桕葉片清除活性氧的保護(hù)酶系統(tǒng)活性增強(qiáng)，避免了蛋白質(zhì)遭受活性氧的破壞，從而使得可溶性蛋白的質(zhì)量分?jǐn)?shù)增多。福建種源由于無(wú)法在生理上或形態(tài)上對(duì)淹水脅迫進(jìn)行適應(yīng)，澇漬脅迫阻礙了根系的有氧呼吸，影響了新的蛋白質(zhì)的合成，同時(shí)由于自由基的大量產(chǎn)生，促進(jìn)了原有蛋白質(zhì)的降解，造成葉片蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降的趨勢(shì)。

許多研究表明，干旱[19]、高溫[20]、高鹽[21]等逆境可增加游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但淹水脅迫對(duì)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的而影響因樹(shù)種而異，越桔[22]和銀杏[23]葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)不斷積累;而互花米草葉片游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與水淹時(shí)長(zhǎng)無(wú)關(guān)[24];與對(duì)照相比，濕害處理后小麥穗部脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，葉部脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降[25]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，浙江種源烏桕葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)在淹水脅迫處理下較對(duì)照水平要低，結(jié)合蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，可能是更多的脯氨酸參與了蛋白質(zhì)的合成;福建種源則不同程度的高于對(duì)照水平，推測(cè)可能原因是淹水脅迫導(dǎo)致蛋白質(zhì)的合成受阻，產(chǎn)生大量的游離脯氨酸，另外，耐澇性差的植株也可能需要更多的脯氨酸來(lái)維持細(xì)胞的滲透勢(shì)。

有報(bào)道指出，低氧脅迫下，植物可以通過(guò)減少碳水化合物的消耗，增加體內(nèi)糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)來(lái)增強(qiáng)植株的耐低氧能力[26－27]，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，有利于氧缺乏時(shí)植物進(jìn)行糖酵解和乙醇發(fā)酵[28]。高洪波等[29]研究表明，低氧脅迫下網(wǎng)紋甜瓜葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照處理，且抗?jié)承匀醯钠贩N增加的幅度顯著高于抗?jié)承詮?qiáng)的品種，銀杏在淹水脅迫下，隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增加，明顯高于對(duì)照[23]，對(duì)煙草的研究也得到了相同的結(jié)果[15]，認(rèn)為在淹水脅迫下可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，不僅可為植株的生長(zhǎng)提供必要的能量，還能調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝，因而能在一定程度上減輕水澇的危害。

本研究發(fā)現(xiàn)，浙江種源在澇漬脅迫下，葉片可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)一直保持較高的水平，且變化幅度不大，可能是淹水脅迫阻礙了葉片光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)，在保持葉片細(xì)胞膨壓的同時(shí)，也為呼吸代謝提供了充足的底物，而福建種源在植株受到傷害時(shí)，葉片可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均出現(xiàn)了下降的趨勢(shì)，與互花米草[24]的研究一致，可能是由于水淹導(dǎo)致葉片光合速率下降，抑制了糖的合成積累，同時(shí)，長(zhǎng)時(shí)間的無(wú)氧代謝消耗了大量的糖類(lèi)，導(dǎo)致可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降。另外，結(jié)合脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，可以發(fā)現(xiàn)可溶性糖作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，與脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在此消彼漲的關(guān)系，這可能也是烏桕在對(duì)淹水脅迫的一種適應(yīng)機(jī)制。

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