趙 超 劉曉嘉 才 燕

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

黃祥童

(長(zhǎng)白山科學(xué)研究院)

顧德峰 董 然 嚴(yán)海燕

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué))

對(duì)開(kāi)蕨(Phyllitis japonica)，別名東北對(duì)開(kāi)蕨、日本對(duì)開(kāi)蕨，為鐵角蕨科(Aspleniaeeae)對(duì)開(kāi)蕨屬多年生常綠草本植物。其葉形獨(dú)特優(yōu)雅，四季長(zhǎng)青，耐寒性極強(qiáng)，有很高的觀賞價(jià)值，并具消炎、止痛的功效[1]。但由于其自身繁殖能力極弱，加之原生境的破壞以及人為的干擾，已瀕臨滅絕，被列為國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物。為了保護(hù)利用對(duì)開(kāi)蕨，近年來(lái)不斷有專家學(xué)者對(duì)其進(jìn)行引種栽培研究，岳樺等[2－4]曾對(duì)移栽至哈爾濱的野生對(duì)開(kāi)蕨引種苗從遮蔭處理、栽培基質(zhì)和聚乙二醇(PEG)脅迫等方面進(jìn)行研究，得出其在哈爾濱地區(qū)的栽培管理方法;宗占江等[5]對(duì)移栽至長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)紅松闊葉林下的對(duì)開(kāi)蕨進(jìn)行觀察研究，認(rèn)為空氣濕度是對(duì)開(kāi)蕨遷地栽培成功的關(guān)鍵因素;顧德峰等[6]在2008年首次成功研究并報(bào)道了對(duì)開(kāi)蕨的組培快繁技術(shù)，無(wú)疑意義重大，本試驗(yàn)即是在此基礎(chǔ)上展開(kāi)進(jìn)行的。

空氣濕度是影響對(duì)開(kāi)蕨生長(zhǎng)的重要因素，夏季高溫干燥常成為影響其生長(zhǎng)質(zhì)量的主要因素之一，而關(guān)于對(duì)開(kāi)蕨空氣濕度栽培適應(yīng)性方面的研究至今未見(jiàn)報(bào)道。光合作用是植物生存的基礎(chǔ)，對(duì)甜菜和小麥[7]的研究表明，增加空氣濕度可以提高葉片的凈光合速率，從而提高產(chǎn)量，文中即從對(duì)開(kāi)蕨組培苗的光合特性入手，研究空氣濕度對(duì)其葉片光合作用的影響，以期為后期栽培環(huán)境管理提供理論支持和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料來(lái)源于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院培養(yǎng)的3年生對(duì)開(kāi)蕨組培苗，選取生長(zhǎng)健壯，長(zhǎng)勢(shì)一致的盆栽苗進(jìn)行試驗(yàn)。于2013年4—6月份在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院溫室內(nèi)進(jìn)行。溫室內(nèi)搭建有人工生長(zhǎng)箱(300 cm(長(zhǎng))×150 cm(寬)×100 cm(高))，每個(gè)生長(zhǎng)箱內(nèi)均裝有濕度傳感器，用超聲波加濕器來(lái)提高空氣濕度，通過(guò)XMT－9007溫濕度控制儀對(duì)濕度進(jìn)行自動(dòng)控制。

試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)空氣濕度處理，分別為T1(CK)，溫室內(nèi)自然生長(zhǎng)無(wú)加濕處理(RH(35%～45%));T2，RH(65±2)%;T3，RH(75±2)%;T4，RH(85±2)%。

試驗(yàn)期間箱內(nèi)溫度為18～35℃;最大光強(qiáng)為7500～7700 Lx;以草炭作為盆栽基質(zhì)，下層墊石礫防止積水，給予正常的水分管理。于3月30日將材料放入各生長(zhǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每處理10盆、重復(fù)3次，即每處理30盆，4個(gè)處理共120盆。

試驗(yàn)處理近3個(gè)月后，于6月中旬植株生長(zhǎng)旺季選取3個(gè)晴朗無(wú)云的天氣，分3次對(duì)其光合特性進(jìn)行測(cè)定。采用CIRAS－2型便攜式光合儀，使用開(kāi)放氣路，選擇不同處理下未著生孢子囊的成熟功能葉(每處理3株，每株3片葉)，在07:00—17:00每隔2 h對(duì)其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)進(jìn)行測(cè)定，并利用公式計(jì)算出葉片的氣孔限制值(Ls)和水分利用率(WU，E)，Ls=1－Ci/Ca，WU，E=Pn/Tr。同時(shí)記錄光合有效輻射(PA，R)、大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)、大氣溫度(Ta)和葉片溫度(TL)等環(huán)境因子的日變化。利用光合儀的內(nèi)置LED紅藍(lán)光源分別在PA，R為1400、1200、1000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol·m－2·s－1的梯度下測(cè)定其凈光合速率，繪制光合—光響應(yīng)(Pn—PA，R)曲線。根據(jù) Pn—PA，R曲線擬合的對(duì)數(shù)方程求得光補(bǔ)償點(diǎn)(LC，P)、光飽和點(diǎn)(LS，P)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQ，Y)及最大凈光合速率(Pmax)。

對(duì)3次測(cè)量結(jié)果取平均值，采用Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化

植物一天的光合作用是隨外界環(huán)境的變化而改變的，受多種因素綜合影響。試驗(yàn)當(dāng)天的光合有效輻射(PA，R)與大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)變化情況如圖1所示，二者變化趨勢(shì)正好相反。一天中的大氣溫度(Ta)和各處理葉片溫度(TL)變化趨勢(shì)如圖2所示，T1處理的TL與Ta相似，經(jīng)加濕處理的各組在同一時(shí)段的TL均明顯低于對(duì)照和Ta，表現(xiàn)為空氣濕度越大TL越低，說(shuō)明提高空氣濕度可以有效降低葉溫。

2.2 不同空氣濕度對(duì)凈光合速率(Pn)日變化的影響

Pn是反映植物光合作用的重要指標(biāo)[8－10]。本試驗(yàn)中不同處理下的對(duì)開(kāi)蕨組培苗的Pn日變化均呈單峰曲線(圖3a)，均在09:00出現(xiàn)光合高峰，其峰值由大到小的順序?yàn)?T2(1.57)、T4(1.50)、T3(1.22)、T1(1.19)，之后便持續(xù)下降。經(jīng)加濕處理的三組對(duì)開(kāi)蕨組培苗的Pn日均值均高于對(duì)照(表 1)，T2、T3、T4 分別比 T1 增加了 108.3%、50.0%和 104.2%(P＜0.01)。

圖 1 Ca 與 PA，R的日變化

圖2 Ta與TL的日變化

表1 不同空氣濕度下對(duì)開(kāi)蕨組培苗光合參數(shù)日平均值

2.3 不同空氣濕度對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)及胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)日變化的影響

氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的通道和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)，Gs是反映這種交換能力的重要指標(biāo)，能表示氣孔開(kāi)張的程度[11]。由圖3b可明顯看出，不同處理下葉片的Gs水平由大到小的排序?yàn)門4、T1、T3、T2，一般來(lái)說(shuō)在水分充足的條件下，Gs會(huì)增大以增加氣體交換量來(lái)提高光合速率，因此，處理組Gs水平由大到小的排序?yàn)門4、T3、T2，而對(duì)照組T1的Gs水平大于T2、T3，原因可能是當(dāng)外界空氣濕度低且溫度較高時(shí)，葉片會(huì)通過(guò)增加蒸騰速率來(lái)降低葉片溫度，從而使Gs增大。四組中除T2外Gs均在13:00前后出現(xiàn)下滑，可能由于外界中午溫度過(guò)高，植物為了避免過(guò)度蒸騰失水而關(guān)閉氣孔，導(dǎo)致Gs降低，顯然，T1受這種影響最為明顯。Gs的下降同時(shí)還使CO2供應(yīng)受阻，導(dǎo)致Ci在中午出現(xiàn)低谷，四組處理的Ci日變化均表現(xiàn)為先降后升的“凹”型曲線(圖3c)，在11:00—13:00降至最低，Ci日均值從大到小依次為T1、T4、T3、T2。4種濕度條件處理下的Gs和Ci日均值相互之間均無(wú)顯著差異。

2.4 不同空氣濕度對(duì)蒸騰速率(Tr)日變化的影響

蒸騰是植物重要的生理過(guò)程，植物通過(guò)蒸騰作用來(lái)運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需水分等。如圖3d所示，T4處理下的Tr一直處于相對(duì)較高狀態(tài)，呈單峰曲線，中午達(dá)到最大值;而T1與T3則呈雙峰曲線，Tr值在中午有明顯降低;T2則一直相對(duì)較低，09:00之后逐漸上升，在15:00時(shí)達(dá)到峰值。4種處理的Tr日均值由大到小的排序?yàn)門4、T1、T3、T2，只有T4與T2之間存在極顯著差異(P＜0.01)，其余處理之間無(wú)顯著差異。

2.5 不同空氣濕度對(duì)氣孔限制值(Ls)日變化的影響

Farquhar等[12]認(rèn)為，影響 Pn下降有氣孔限制和非氣孔限制兩方面的因素，氣孔限制是Gs的下降阻止了CO2供應(yīng);非氣孔限制是葉肉細(xì)胞光合能力下降而使其利用CO2的能力降低，從而使Ci升高。當(dāng)Pn減小時(shí)，若Ls增大Ci降低，則為氣孔限制，若Ls減小 Ci增大或不變，則為非氣孔限制[13]。T1、T3、T4處理下的 Ls在 11:00—13:00均上升(圖3e)，而此時(shí)它們的Ci值都有所降低，說(shuō)明在中午這一時(shí)段內(nèi)Pn值降低是由氣孔限制因素引起的;在13:00以后各個(gè)處理的Ls下降，Ci升高，說(shuō)明下午Pn值降低是由非氣孔限制因素引起的;而在09:00—11:00，四個(gè)處理的Pn、Ls、Ci均下降，推測(cè)原因可能與外界光強(qiáng)、溫度和CO2摩爾分?jǐn)?shù)等均有關(guān)。

2.6 不同空氣濕度對(duì)水分利用率(WU，E)日變化的影響

WU，E描述的是植物產(chǎn)量與消耗水量之間的關(guān)系[14]，表示植物對(duì)水分的利用水平。由圖3f可知，四個(gè)處理的峰值均出現(xiàn)在09:00左右。T1、T3、T4的WU，E表現(xiàn)相似，而T2明顯高于前三者，是因?yàn)槠銹n較高，且Tr一直處于較低水平，說(shuō)明在T2處理下對(duì)開(kāi)蕨組培苗對(duì)水分的利用率最高。

圖3 不同空氣濕度下對(duì)開(kāi)蕨組培苗光合參數(shù)日變化

2.7 不同空氣濕度對(duì)光合—光響應(yīng)曲線的影響

如圖4所示，各處理下對(duì)開(kāi)蕨組培苗的光合—光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)基本一致，均有快速增加、飽和與下降3個(gè)階段，經(jīng)加濕處理的各組的最大凈光合速率(Pmax)均大于對(duì)照，從大到小依次為T2、T3、T4、T1(表 2)，T2、T3、T4 分別比 T1 增大了 111.7%、57.9%和44.6%。暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LC，P)和光飽和點(diǎn)(LS，P)則均隨著空氣濕度的增大而先降后增，從高到低依次為 T1、T4、T3、T2，T1與 T2的LC，P和 LS，P達(dá)極顯著差異水平(P＜0.01)，Rd達(dá)顯著差異水平(P＜0.05)。表觀量子效率(AQ，Y)則是隨空氣濕度提高而先升后降，T1時(shí)最小，T2時(shí)最大，差異極顯著(P＜0.01)。

圖4 不同空氣濕度下對(duì)開(kāi)蕨光合—光響應(yīng)曲線

3 結(jié)論與討論

光合作用是一個(gè)受多種環(huán)境因子共同影響的重要生理過(guò)程[15]，試驗(yàn)條件下，在09:00前后的光強(qiáng)和溫度都已能夠滿足對(duì)開(kāi)蕨組培苗光合所需的溫光條件，Ca值也較高，這些條件都有利于提高植株的光合速率，使各處理在此時(shí)測(cè)定的Pn值最高。之后隨著溫度升高，光強(qiáng)增大，其他環(huán)境因子也隨之發(fā)生變化，致使各處理Pn一降不起。

表2 不同空氣濕度下對(duì)開(kāi)蕨光響應(yīng)曲線參數(shù)

由于光強(qiáng)在一天之內(nèi)均未超過(guò)各處理的光飽和點(diǎn)，而氣溫則在09:00之后即達(dá)到30℃以上，超過(guò)了多數(shù)植物的最適溫度范圍，故推測(cè)Pn的下降主要與溫度過(guò)高有關(guān)，而加濕處理對(duì)氣溫的影響較小，因此，可認(rèn)為試驗(yàn)中各處理間Pn的差異主要是由空氣濕度不同造成的。

關(guān)于高溫引起光合速率降低的原因?qū)贇饪紫拗七€是非氣孔限制有許多不同的結(jié)論。張潔等[16]對(duì)番茄在35℃的高溫條件下的研究認(rèn)為，每日2 h和4 h短期高溫脅迫造成Pn下降主要由氣孔限制因素引起的，而6 h和8 h較長(zhǎng)期高溫脅迫會(huì)造成葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，為非氣孔限制。許大全等[17]認(rèn)為高溫對(duì)光合作用的抑制是由非氣孔因素引起的，是葉肉細(xì)胞氣體擴(kuò)散阻抗增加、CO2溶解度下降、Rubisco對(duì)CO2的親和力降低等原因所致。本試驗(yàn)依據(jù)氣孔限制理論及其判別標(biāo)準(zhǔn)，認(rèn)為Pn的下降是氣孔限制與非氣孔限制綜合作用的結(jié)果，上午和下午以非氣孔限制為主，中午則以氣孔限制為主，這與靳甜甜等[18]對(duì)沙棘的研究結(jié)果類似。

葉溫過(guò)高可能會(huì)造成光合結(jié)構(gòu)的直接傷害[19]，從而影響光合作用的進(jìn)行;還可能引起葉片光呼吸強(qiáng)度增加，呼吸消耗增多，從而造成Pn下降[20]。試驗(yàn)中，當(dāng)增加空氣濕度至T4處理(RH85%)時(shí)會(huì)明顯促進(jìn)氣孔開(kāi)放，提高蒸騰速率，從而使葉片散失更多熱量，減緩葉溫升高;而T1處理盡管有著較高的蒸騰速率，但其葉溫仍高于其他三組，且Pn日均值最低，說(shuō)明高溫已對(duì)其造成脅迫，而提高空氣濕度可以有效降低葉片溫度，緩解高溫帶來(lái)的傷害，這與薛義霞等[21]對(duì)番茄的研究結(jié)果相一致。另外有研究表明，空氣濕度對(duì)光合速率影響的本質(zhì)不僅是影響氣孔開(kāi)度，還可能直接影響葉肉細(xì)胞內(nèi)光合關(guān)鍵酶Rubisco 的活力[22]。

各處理中，Ci與Pn變化趨勢(shì)相反，這是由于隨著Pn增加，固定CO2量增加，使得Ci降低，這與岳曉晶[23]的研究結(jié)果相一致。一天中，T2的Ci基本低于其他三處理，而Pn較高，說(shuō)明T2下對(duì)開(kāi)蕨組培苗固定CO2的能力最強(qiáng);而且其WU，E也明顯高于其他三組，對(duì)水分利用率最高，山侖[24]提出適度的水分虧缺有助于提高植物的光合能力和WU，E，說(shuō)明不是空氣濕度越高越有利于對(duì)開(kāi)蕨組培苗的生長(zhǎng)。

LS，P和 LC，P代表了植物的需光特性和需光量[25]。LC，P越低，表明植物越能在較弱光強(qiáng)下正常地進(jìn)行光合作用，開(kāi)始有機(jī)物的正向積累;LS，P低則表明植物光合速率隨光量子通量的增大能很快達(dá)到最大效率[26];暗呼吸是植物體通過(guò)氧化分解物質(zhì)獲取能量來(lái)維持自身代謝的過(guò)程，植物可以降低暗呼吸速率來(lái)減少物質(zhì)消耗以適應(yīng)環(huán)境[27]。本試驗(yàn)中經(jīng)加濕處理的各組的LC，P與對(duì)照相比均顯著(P＜0.05)降低，其中 T2 的 LS，P、LC，P和 Rd最低，Pmax最高，與對(duì)照相比 Rd差異顯著(P＜0.05)，LS，P、LC，P和Pmax差異極顯著(P＜0.01)，說(shuō)明增加空氣濕度至65%時(shí)可以增強(qiáng)對(duì)開(kāi)蕨組培苗對(duì)弱光的吸收利用。AQ，Y是指光合作用機(jī)構(gòu)每吸收一摩爾光量子后光合釋放的O2摩爾數(shù)或同化CO2的摩爾數(shù)，它能正確地反映光合機(jī)構(gòu)光合功能的變化[7]。經(jīng)加濕處理的各組的 AQ，Y與對(duì)照相比均顯著升高(P＜0.05)，其中T2的AQ，Y值最高，與對(duì)照達(dá)極顯著差異水平(P＜0.01)，表明該處理下植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多[28]，因此，利用光能的能力越強(qiáng)。

綜合分析得出結(jié)論，在本試驗(yàn)中，氣溫過(guò)高是導(dǎo)致各組Pn下降的主要因素，而通過(guò)增加空氣濕度可以適當(dāng)緩解這種高溫帶來(lái)的脅迫。在四組處理下，T2中的對(duì)開(kāi)蕨組培苗Pn日均值最高，對(duì)CO2、水分以及弱光有較高的利用率，故認(rèn)為在光強(qiáng)等其他栽培因子適宜的條件下，增加空氣濕度至65%時(shí)有利于增強(qiáng)對(duì)開(kāi)蕨組培苗的光合作用。但鑒于本試驗(yàn)只從光合特性角度進(jìn)行分析，故關(guān)于對(duì)開(kāi)蕨組培苗最適空氣濕度栽培條件的研究還需從其他方面進(jìn)一步分析探討。

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