楊秉建，朱敏群，黃慧青，陳志鋒，杜小姣

(深圳市日昇園林綠化有限公司，深圳 518000)

現(xiàn)代園林倡導(dǎo)自然、生態(tài)，空間造景講究生態(tài)效益。注重立地生態(tài)條件，提倡以植物造景為主，灌草有機(jī)結(jié)合的立體綠化模式[1]。因此，耐蔭或半耐蔭植物在園林植物配置中占據(jù)了較為重要的地位，研究植物的耐蔭性對(duì)林下或立交橋下園林植物的種類選擇具有現(xiàn)實(shí)意義。我國對(duì)植物耐蔭性的研究始于20世紀(jì)70年代，主要集中在植株形態(tài)特征、葉綠素含量和光合作用曲線等方面，以比較陽性植物和蔭性植物在形態(tài)和生理上的差異以及對(duì)光照的適應(yīng)性[2，3]。

叉花草(Diflugossacolorata)屬爵床科疏花馬蘭屬多年生小灌木，多枝，常著生于林下或林緣，在我國主要分布在福建和廣東等地，在園林綠化中應(yīng)用較少。在深圳地區(qū)花期6～8月，開花時(shí)整株有吊鐘狀紅花，極為靚麗。選用野生種子自行繁殖的兩年生叉花草植株，在不同遮蔭條件下進(jìn)行植株形態(tài)、葉綠素含量和葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究，旨在了解叉花草的耐蔭特性，為其在園林綠化中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2013年10月～2014年4月在深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林實(shí)訓(xùn)基地進(jìn)行。供試材料來源于深圳市仙湖植物園盆栽叉花草，兩年生扦插苗，生長健壯，長勢(shì)一致。試驗(yàn)采用單因素遮光設(shè)計(jì)，設(shè)4個(gè)處理(包括對(duì)照)，每個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。將植株放入2 m×2 m×2 m的鋼架棚中，鋼架棚上用市售黑色不同遮陽率的遮陽網(wǎng)分別進(jìn)行覆蓋，并用光照度計(jì)測(cè)試，其鋼架棚內(nèi)的相對(duì)光照強(qiáng)度分別為：處理1相對(duì)遮光為60%～70%；處理2為70%～80%；處理3為80%～85%；以不使用遮陽網(wǎng)為CK，相對(duì)光照強(qiáng)度100%。每處理選3株，共36株。植株處理60 d后取樣測(cè)定葉綠素含量，重復(fù)3次，取樣時(shí)選取植株枝條頂端向下第5～6片成熟葉，發(fā)育完整，無病蟲害侵染。植株高度、葉面積和葉片結(jié)構(gòu)的觀察也是處理60 d后測(cè)定，重復(fù)3次。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

植株高度和葉片面積的測(cè)定 用米尺取植株最高點(diǎn)量取，葉片面積用YMJ-A葉面積儀測(cè)定，取每株植物最大的葉片3片，分別量取，結(jié)果取平均值；葉綠素含量采用丙酮研磨提取法；葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀測(cè)在植株的向陽面選取3個(gè)枝條，在每個(gè)枝條上選取從頂部向下的第5～6片成熟葉片置于冰壺中帶回實(shí)驗(yàn)室，使用FAA固定液進(jìn)行脫水、浸蠟、染色、包埋，標(biāo)本制作完成后，采用徠卡RM2126RT切片機(jī)，進(jìn)行石蠟切片。在Nikon 50i型顯微鏡鏡檢葉片厚度、海綿組織厚度和柵欄組織厚度，并進(jìn)行顯微攝影。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)采用SAS 9.0軟件進(jìn)行方差分析和多元統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度對(duì)叉花草植株和葉片生長的影響

在全光照下，植株生長緩慢，而在遮光處理下，植株生長較快(圖1)，且隨著遮光逐漸增加，植株高度呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，遮光60%～70%處理的植株高度比CK的增加18.5%，達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

植株葉面積隨遮蔭度的增加而增加(圖2)，處理1為CK的1.7倍，處理2較處理1增加20%。CK與處理1，處理1與2均達(dá)到極顯著差異(P<0.01)，處理2和3的差異不顯著(P>0.05)。

全光照下，叉花草不僅植株生長緩慢，葉片較小且泛黃；遮蔭60%～70%的環(huán)境下，叉花草不僅葉片較大，植株生長較快，而且生長較為健壯；而遮蔭70%～80%的環(huán)境下，雖然植株生長快，葉面積大，但節(jié)間變長，枝條變軟，難以直立；遮蔭80%～85%的環(huán)境下，盡管植株葉片最大，但節(jié)間持續(xù)變長，植株無法直立生長，說明叉花草適合在遮蔭60%～70%的環(huán)境條件生長。

2.2 不同光照強(qiáng)度下叉花草葉片結(jié)構(gòu)

圖1 不同遮蔭處理下叉花草植株高度Fig.1 Plant Height under different light intensity of Diflugossa colorata

圖2 不同光照強(qiáng)度下的叉花草葉面積Fig.2 Leaf size under different light intensity of Diflugossa colorata

注：a,b,c,d表示差異達(dá)顯著水平(α=0.05)；A，B，C表示差異達(dá)到極顯著水平(單位mm2)，以下同

葉片的結(jié)構(gòu)，尤其是柵欄組織厚度以及柵欄組織與海綿組織的比值與植物的喜光性密切相關(guān)[4]，柵欄組織多，表明植物中含有的葉綠體多，便于植物進(jìn)行光合作用。對(duì)叉花草進(jìn)行4種不同光強(qiáng)處理60 d后，葉片的立面解剖結(jié)構(gòu)結(jié)果表明(表1、圖3)，叉花草在不同光照下，葉片的柵欄組織排列整齊，為1層，但海綿組織相對(duì)松散。與CK相比，遮光處理后叉花草的葉片厚度和柵欄組織厚度均有所下降，但處理1的葉片厚度變化較小，僅減少5%，而處理2和處理3的葉片厚度相對(duì)減少44%和50%；類似的趨勢(shì)是隨著光強(qiáng)的減弱，柵欄組織和海綿組織的厚度以及柵欄組織/海綿組織的比值均表現(xiàn)降低的趨勢(shì)，表明遮蔭處理不僅通過減少柵欄組織和海綿組織厚度使葉片變薄，而且使柵欄組織與海綿組織的比值減小，說明遮蔭條件下海綿組織減小的幅度小于柵欄組織。

統(tǒng)計(jì)分析可知(表1)，CK與處理1的葉片厚度差異不顯著(P>0.05)，但CK與處理2和3之間的葉片厚度差異均達(dá)到顯著水平，柵欄組織和海綿組織厚度處理2和3差異不顯著，對(duì)照與處理1的海綿組織差異不顯著。表明叉花草在遮蔭條件下，對(duì)葉片內(nèi)部的柵欄組織厚度影響較大，60%～70%的遮蔭條件對(duì)叉花草葉片結(jié)構(gòu)的影響相對(duì)較小。

表1 不同光照強(qiáng)度對(duì)叉花草葉片結(jié)構(gòu)

圖3 不同光照強(qiáng)度下叉花草葉片結(jié)構(gòu)縱切面

2.3 不同光照強(qiáng)度對(duì)叉花草葉綠素含量的影響

葉綠素是植物吸收光照制造有機(jī)物的主要色素，主要吸收紅光和藍(lán)紫光，其中，葉綠素a吸收紅光，葉綠素b吸收藍(lán)紫光，遮蔭會(huì)造成紅光比例降低，藍(lán)光比例增高[1]。叉花草在遮蔭60 d后，植物葉片中的葉綠素含量相比CK均有所增加(表2)，且表現(xiàn)出隨光照減少，叉花草的葉綠素總量、葉綠素a/b的含量均有增加的趨勢(shì)，表明叉花草需要增加葉綠素的含量來彌補(bǔ)光照的不足。葉綠素a/b的比值隨光強(qiáng)的減弱而減小，表明遮蔭后叉花草的葉綠素a含量增加的幅度小于葉綠素b。較低的葉綠素a/b有利于叉花草遮光后充分利用藍(lán)紫光，以便更好地適應(yīng)遮蔭環(huán)境。

表2 不同光照強(qiáng)度下叉花草葉片葉綠素含量

3 討論與結(jié)論

光照強(qiáng)度是影響植物生長和形態(tài)建成的重要因素，尤其是葉片的生長更是與光照密不可分[5]。有研究表明，陽性植物在遮蔭的條件下，通過增加對(duì)光的吸收面積來增強(qiáng)光合作用，比如增加株高和冠幅、擴(kuò)大葉面積和增加葉數(shù)等，有助于同化有機(jī)物質(zhì)的增長和呼吸消耗的降低，是陽性植物對(duì)弱光的一種適應(yīng)性表現(xiàn)[6]。試驗(yàn)也獲得類似的結(jié)果，叉花草在遮蔭條件下，植株高度和葉面積等均隨光照強(qiáng)度的減弱而增加，但光照強(qiáng)度低于日照強(qiáng)度的30%時(shí)，會(huì)出現(xiàn)枝條和葉片柔軟，易倒伏的現(xiàn)象，這是植物在過弱的光照下，植物同化的有機(jī)物不足所造成，這也從側(cè)面反映出叉花草具有一定的耐蔭性，同時(shí)，叉花草在100%光照下具有葉片黃化，植株較為矮小的特征，由此可知，叉花草適宜在遮光60%～70%的環(huán)境中生長。

在低光強(qiáng)下，植物葉片厚度的變化是判斷植物是否耐蔭的依據(jù)之一，耐蔭性強(qiáng)的植物葉片厚度變薄更明顯，海綿組織相對(duì)更發(fā)達(dá)[7]。厚皮香、桃葉珊瑚、油麻藤、石楠和梔子等5種植物在不同光強(qiáng)下葉片厚度下降幅度大，海綿組織發(fā)達(dá)，是耐蔭性較強(qiáng)的植物[4]。結(jié)果表明，60%～70%遮光條件下的葉片厚度與對(duì)照差異不顯著，且在不同遮蔭條件下，海綿組織較柵欄組織發(fā)達(dá)，初步推斷叉花草是較為耐蔭的植物。植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)，尤其是柵欄組織、海綿組織厚度和二者的比值是判斷植物對(duì)光照要求的重要依據(jù)[8]。陽性植物柵欄組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞排列緊密且層數(shù)較多；而蔭性植物葉肉中含有較多的海綿組織，柵欄組織相對(duì)減少或退化。劉欣欣等[4]研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松等植物的葉片結(jié)構(gòu)中有3層?xùn)艡诮M織，為強(qiáng)陽性植物，烏桕、紅葉石楠、苦櫧含有2層?xùn)艡诮M織，為陽性植物，竹柏1層?xùn)艡诮M織，海綿組織最發(fā)達(dá)，為耐蔭樹種。叉花草在全光照下，葉片柵欄組織排列整齊，且為1層，海綿組織較為松散，細(xì)胞間隙較大，柵欄組織/海綿組織小于1；隨著光照條件的減弱，柵欄組織/海綿組織和葉肉組織厚度均減小，但海綿組織在葉肉中的比例增加，較發(fā)達(dá)的海綿組織有利于光在散亂排列的海綿組織氣體一液體界面的反射，使光在葉片內(nèi)的光程增加，有利于叉花草在有限的光強(qiáng)下吸收更多的光。

葉綠素a/b的比值是植物是否耐蔭的另一重要指標(biāo)[9]。張永霞等[10]研究認(rèn)為，遮光會(huì)引起陰生植物頭花蓼的葉綠素含量增加，尤其是葉綠素b含量的增加幅度大于葉綠素a，從而引起葉綠素a/b比值下降。劉寶臣等[1]研究玉簪的耐蔭性也有相似的結(jié)論。叉花草隨遮光度的增加，葉綠素含量增加，葉綠素a/b的值減小，表明叉花草在遮蔭環(huán)境下，葉綠素b增加的幅度大于葉綠素a，這是因?yàn)檎诠馓幚聿粌H會(huì)降低光照強(qiáng)度，也會(huì)改變光譜組成，通常造成紅光比例降低，藍(lán)光比例增高。因此，葉綠素b含量相對(duì)較高的植物能充分利用藍(lán)紫光，更好地適應(yīng)遮蔭環(huán)境。有關(guān)叉花草對(duì)光照適應(yīng)性的機(jī)制還有待進(jìn)一步深入研究。

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