崔媛媛

卡倫·沃肯汀是美國波士頓大學(xué)的生物學(xué)教授，她自小就對野生動物充滿濃厚興趣。在攻讀博士學(xué)位前，她前往哥斯達(dá)黎加，既為了更多地了解熱帶雨林，也為了在那里尋找合適的研究課題。在那里，紅眼樹蛙的卵引起了她極大的興趣，她一遍又一遍地去池塘邊觀察這些蛙卵，并就此開展了一系列相關(guān)的研究。

令人驚嘆的適應(yīng)性

此刻，穿著橄欖綠色橡膠靴的卡倫·沃肯汀正站在巴拿馬熱帶雨林的一個(gè)池塘邊。她拉開一大片寬寬的綠葉，注視著葉片下方的一堆在陽光下閃閃發(fā)光的像果凍一樣的蛙卵。這就是紅眼樹蛙的卵，已經(jīng)受精了，很快就可以孵出很多小蝌蚪了。

紅眼樹蛙是一種生活在熱帶雨林中的兩棲爬行動物。紅眼樹蛙喜歡把卵產(chǎn)在池塘邊的植物上，這樣待蝌蚪孵化出來后，就會自然地落進(jìn)水中。通常一枚卵在產(chǎn)下6～7天后就會孵化。而現(xiàn)在，透過凝膠狀的卵膜，沃肯汀已經(jīng)可以清晰地看到里面的蝌蚪們細(xì)小的軀體（在顯微鏡下甚至可以看到它們紅色的心臟）。她估計(jì)，它們已經(jīng)自行孵化5天了。

沃肯汀用手指輕輕地彈了一下一枚蛙卵，卵膜即刻破裂，一個(gè)小蝌蚪破卵而出。只見它在空中扭動了幾下，隨即落入池塘中。沃肯汀繼續(xù)輕點(diǎn)其他蛙卵，一個(gè)個(gè)小蝌蚪接連落入水中，然后競相游動起來。

從潮濕的樹葉上掉落下來的小蝌蚪的腹中還殘存著一點(diǎn)卵黃，這些卵黃可以確保它們在接下來的一天半的時(shí)間內(nèi)無需進(jìn)食。小蝌蚪不斷地落入水中，而一些機(jī)敏的掠食者已經(jīng)浮在水面，等待著這些“食物”的到來。不過，沃肯汀已經(jīng)盡可能地拯救了這些小蝌蚪的生命，因?yàn)樗鼈兊哪赣H錯(cuò)誤地選擇了產(chǎn)卵的地方。如果沒有沃肯汀的幫忙，這片樹葉下的蝌蚪很可能絕大多數(shù)都會掉落到地面上，成為螞蟻的美食。

在這彈指之間，沃肯汀或許已經(jīng)證明了一個(gè)正在改變進(jìn)化論的現(xiàn)象。

表型可塑性

沃肯汀的研究發(fā)現(xiàn)，紅眼樹蛙卵的正常孵化時(shí)間為6～7天，但經(jīng)過5天左右的時(shí)間，這些蛙卵就已經(jīng)發(fā)育完成，并可以應(yīng)對一些突發(fā)的外界干擾。這時(shí)，如果卵中的蝌蚪感受到因一只蛇的靠近而引起的震動，它們就會提前破卵而出，并進(jìn)入下方的池塘中。讓人驚嘆的是，卵中的蝌蚪甚至可以感知蛇引起的震動和葉子本身的顫動之間的差別！沃肯汀認(rèn)為，紅眼樹蛙卵的這種令人驚異的應(yīng)答能力，集中體現(xiàn)了進(jìn)化論中的一個(gè)概念——表型可塑性。

所謂表型可塑性，是指生物體在將基因“翻譯”成身體表型特征時(shí)所表現(xiàn)出的靈活性（科學(xué)家將生物個(gè)體所有的基因組合稱為“基因型”，也稱“遺傳型”；而將每個(gè)個(gè)體的外表、生理狀態(tài)和行為表現(xiàn)稱為“表型”，如體重、膚色、血型、爆發(fā)力等）。經(jīng)過數(shù)十年研究，生物學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識到，生物體在其生命的整個(gè)過程中，不斷地接受自身體內(nèi)DNA的各種指令——DNA通過編碼蛋白質(zhì)，明確地指示著細(xì)胞應(yīng)該做什么，以及什么時(shí)候去做。而表型可塑性所反映的，則是生物體對“基因直接決定一切”的矯正，它賦予了每個(gè)個(gè)體更多的可塑性，回答了“為什么同一個(gè)基因或同一組基因會最終產(chǎn)生多種不同的結(jié)果”這個(gè)問題?？茖W(xué)家曾經(jīng)認(rèn)為，個(gè)體具有不同的表型差異是因它們體內(nèi)的基因不同而造成的，而現(xiàn)在他們開始認(rèn)識到，很多這樣的差異其實(shí)來自于外在環(huán)境的影響。因此，“表型可塑性”被科學(xué)家準(zhǔn)確地定義為：“同一基因型受環(huán)境的不同影響而產(chǎn)生的不同表型?！?/p>

一株長期放置在室內(nèi)的植物的葉子開始變得不再那么翠綠，一只水蚤為了避免被饑餓的魚類吞食而從身上長出了“刺”，這就是它們的表型可塑性，是生物體對外在環(huán)境的一種應(yīng)答。表型可塑性是生物體的一種能力，通過改變自身的表型來適應(yīng)環(huán)境的變化，這些變化也許是一種永久性變化，也許只是一段時(shí)期內(nèi)的暫時(shí)性變化。

通常，表型可塑性對植物的影響更大一些，因?yàn)榻^大多數(shù)動物可以從不利環(huán)境中逃脫，而植物只能扎根在那里，它們不得不通過改變自身的一些性狀來不斷適應(yīng)外界環(huán)境。植物的表性可塑性可以說是多種多樣的，包括功能性、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活史等各個(gè)方面的可塑性。例如，在功能性方面，可塑性表現(xiàn)為，當(dāng)土壤中所含的營養(yǎng)物質(zhì)較少時(shí)，很多植物會相應(yīng)地改變根系、葉片的大小及厚度，根系中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也會隨著營養(yǎng)分布的不同而有所變化。還有一些植物則在可攝取水量少的情況下，通過減少光合作用的途徑來節(jié)省水分。又如，在生活史方面，可塑性表現(xiàn)為，在不利的生境中，植物會選擇較短的壽命，且盡早開花，以完成整個(gè)生殖過程；而在有利的生境中，植物的生活時(shí)間較長，甚至推遲開花，進(jìn)而最大限度地?cái)U(kuò)大其適應(yīng)性；在不同的環(huán)境中，植物還可能通過改變種子的數(shù)量和質(zhì)量、種皮和果實(shí)的結(jié)構(gòu)或生化特征來調(diào)整其后代的表型。

當(dāng)然，表型可塑性不僅存在于植物中，對各種動物（從較低等的海洋無脊椎動物和昆蟲，到各種脊椎動物，包括魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及最高等的哺乳動物）都有相關(guān)的研究報(bào)道。例如，淡水蝸牛就很好地證明了表型可塑性理論。當(dāng)蝸牛發(fā)現(xiàn)周圍有天敵藍(lán)鰓太陽魚存在時(shí)，其外殼就會變得更圓更小，這樣可以增強(qiáng)它們的抗壓能力，更好地避免被魚類捕食。動物的表型可塑性在很大程度上表現(xiàn)為對營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)。例如，一些動物會根據(jù)日常食物中營養(yǎng)構(gòu)成的差異（脂類、蛋白和碳水化合物含量的不同），以及不同時(shí)期對能量需求量的不同，在消化系統(tǒng)上做出相應(yīng)的調(diào)整。一項(xiàng)關(guān)于家麻雀的研究指出，在出生后，由于雛鳥的食物要由昆蟲等高蛋白食物（由親鳥飼喂）逐漸向谷物等碳水化合物含量高的食物過渡，其小腸中所含的用以消化碳水化合物（即我們常說的糖類）的麥芽糖酶含量會增加。

挑戰(zhàn)傳統(tǒng)進(jìn)化學(xué)

以上種種實(shí)例均證明，根據(jù)所處環(huán)境的不同，生物體會有不同的表型。那么，這些表型是先天決定的還是后天形成的呢？兩者兼而有之。表型可塑性對科學(xué)家如何看待進(jìn)化論有著重要的影響，它很好地解釋了生物體是如何適應(yīng)環(huán)境挑戰(zhàn)的，不論這種可塑性是有意識的還是無意識的結(jié)果。對先天表型可塑性而言，也許沒有比紅眼樹蛙卵更讓科學(xué)家嘆服的例子了。在無意識的情況下，蝌蚪們就像被時(shí)鐘操縱著一般，精準(zhǔn)地完成一系列的發(fā)育過程，以便更好地適應(yīng)外界的干擾。

沃肯汀早在20年前就開始研究紅眼樹蛙卵的這種“靈巧躲避蛇類攻擊”的孵化機(jī)制，科學(xué)家們對她的研究給予了高度的評價(jià)。有科學(xué)家評價(jià)說：“她使得我們開始更仔細(xì)地探尋生物體如何應(yīng)對外界的挑戰(zhàn)，這甚至是在其生命的早期就已經(jīng)開始了。”

沃肯汀還發(fā)現(xiàn)，表型可塑性不僅可以讓還是幼年的樹蛙逃避一瞬間的危機(jī)，如果面臨被曬干的危險(xiǎn)，它們也可能會提前孵化。而這種提前孵化現(xiàn)象如果長期存在，那么在經(jīng)歷很長一個(gè)時(shí)期后（這也許是樹蛙的數(shù)百代數(shù)千代之后），這個(gè)表型就會被固定下來，而這種樹蛙就會進(jìn)化成一種全新的、孵化期縮短的新蛙種。

進(jìn)化論的一個(gè)中堅(jiān)理論是：在生物體龐大的DNA中，一個(gè)隨機(jī)的基因突變，可能使生物體產(chǎn)生一個(gè)新的性狀；如果這個(gè)性狀可以使生物體更好地適應(yīng)環(huán)境，那么生物體就會有更多的機(jī)會將這個(gè)改變了的基因遺傳給后代，并可能最終形成一個(gè)新的物種。數(shù)千萬年前，一種陸生的哺乳動物出現(xiàn)了轉(zhuǎn)變，開始逐漸適應(yīng)在海洋中的生活，它現(xiàn)在的后代就是我們所熟知的鯨魚。而表型可塑性理論則提供了另外一種可能：當(dāng)生物體身上的某一性狀發(fā)生改變時(shí)，其基因本身也許并沒有出現(xiàn)變異。相反，是一些外在的環(huán)境改變促使生物體做出了相應(yīng)的改變，而其內(nèi)在的基因中本身就含有這種潛在變化的可能性，只是一直沒有被外在環(huán)境所激活。

沃肯汀發(fā)現(xiàn)了令人吃驚的事實(shí)——一個(gè)微小的胚胎竟然可以基于對外界環(huán)境的敏銳感知做出適應(yīng)性的反應(yīng)，這必將導(dǎo)致進(jìn)化的多元化。當(dāng)然，并不是所有科學(xué)家都贊同這一理論，有關(guān)表型可塑性的討論還存在很大爭議。但無論如何，基因突變理論長期以來都是進(jìn)化論的核心思想，而現(xiàn)在，表型可塑性理論無疑在進(jìn)化論研究中打開了一扇新的大門！