梁萬君,林玉梅,鄒建軍,林士杰,王曉娜,李沿寧
(1.吉林省林業(yè)科學研究院,吉林 長春 130033;2.東北師范大學生命科學學院,吉林 長春 130021)
幼苗的高、徑以及生物量易于測定,是分析樹種生物學特性的手段之一。有學者曾做過一些同化速率與光照關系以及生物量在各個器官之間分配等方面的研究,結果表明:馬尾松1 a生苗在整個生長季節(jié),隨著溫度的變化,凈同化率在5~6月及7~8月出現兩次高峰[1],所生產的干物質向不同的器官分配,且分配不是均等的,一般來說在生長前期(6~7月)干物質分配傾向于根和葉,后期(8~10月)傾向于側根和莖干[1~4]〗。干物質向各個器官分配的不均勻性導致了異速生長,各器官的生物量與D2H存在著極緊密的冪函數相關關系[3~5]。這些研究為苗期施肥管理和生物學特性研究提供了依據。
作者以胡桃楸(JuglansMandshurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)、白樺(Betulaplatyphlla)1 a生幼苗為對象,利用當年生苗木葉生物量與單株生物量緊密對應的特點,探討常見造林樹種苗期的葉生物量與單株生物量的相關關系,旨在為固碳樹種選擇和單株樹木(或種群)生物量估計提供依據。
研究地點設在吉林省三岔子林業(yè)局景山苗圃。該苗圃位于吉林省長白山西麓的靖宇縣境內,地理位置:42°36′N,126°51′E,海拔620 m。年平均氣溫3.7℃,無霜期107 d,年日照時數2 320 h,年平均降水量749.7 mm。
試驗苗木均為春季播種,秋季9月1日左右結束生長。澆水、間苗與定苗、中耕、施肥等按苗圃常規(guī)田間管理技術措施組織實施。噴施1∶600波爾多液和1∶800代森鋅防止病蟲害;噴施果爾225 ml·hm-2進行化學除草。
2013年9月20日在景山苗圃采集胡桃楸、黃菠蘿、假色槭、白樺當年生幼苗。采集時苗木處于生長結束階段,但尚未落葉。采集苗木樣本時要保持葉和根完整。
苗木采集后,帶回實驗室進行葉面積和生物量測定。葉面積測定采用掃描法,將葉片平鋪于掃描儀上,用200 dpi×200 dpi的分辨率進行掃描,用自行研制的葉面積分析軟件對掃描的葉片圖片進行分析,分別求得每株苗木的葉面積。
將葉片、干、根于105℃條件下烘干至恒重,分別測定生物量。
統計分析用SAS9.2軟件。首先將葉面積、葉生物量及單株生物量進行自然對數轉換,然后執(zhí)行REG過程進行線性回歸,模擬異速生長模型Y=aXb。所有統計分析風險率均取0.05。
各樹種苗木的當年生長狀況見表1。
表1 1 a生苗木生長狀況
圖1 葉面積與單株生物量相關關系
各試驗樹種1 a生苗木的葉生物量(葉面積)與單株生物量關系如圖1所示。
從圖1中可以看出,4個樹種1 a生苗木的單株生物量隨葉生物量的增加而增加,兩者之間的關系呈冪函數關系Y=aXb,且達到極顯著水平。關系中的a值在2.203 1~7.250 5之間變化,表明只有當單株生物量達到這個域值時,葉才開始積累生物量;方程中b值在0.570 8~1.056 3之間,在3/4左右變化,完全符合Kleiber法則[5]。
a值表示葉片生物量每增加1 g,單株生物量增加的速率[6]。我們知道,形成層在枝、干、根向內外同時生長,各個年度的生長量緊密相連,難以單獨測定,地下生物量更是如此。但是,有了增長速率b這一參數,即可將當年葉生物量轉換為當年單株產量。這一方法不僅可節(jié)約大量勞動力,同時可提高生物量的估計精度。
比葉面積表征了單位干質量的葉片面積,是描述植物葉片結構性狀的基本參數,也是指示植物光合特性的重要參數,比葉面積的不同反映了不同物種在長期進化過程中對其生存環(huán)境的適應特征[7,8]。各試驗樹種1a生苗木的比葉面積如圖2所示。
圖2 不同樹種比葉面積
從圖2中可以看出,4個樹種的比葉面積不同,依次為黃菠蘿(282)>假色槭(227)>胡桃楸(201)>白樺(156),這種差異是由樹種的生物學特性所決定的,而生物學特性是樹種長期適應環(huán)境的結果。黃菠蘿為喬木,但體量與生長遜色于胡桃楸,稍耐陰;假色槭為落葉亞喬木[9],稍耐陰,兩個樹種的樹高決定其在林分中只能處于亞林層,由于長時期光照量小,因而表現出了較好的耐陰性,葉片為了適應這種弱光環(huán)境,表現出了較大的比葉面積。這是植物在低光照條件下通過增加單位質量葉面積,提高葉片光捕獲能力,表現出的光適應機制。與此相對應,胡桃楸和白樺為高大的喜光喬木,常處于主林層,光照條件好,表現出較小的比葉面積。光照強度與比葉面積的關系研究中也反映出了這一規(guī)律[10]。比葉面積還建立了葉面積與葉重量之間的關系,可為二者之間的轉換提供參考。
以長白山區(qū)造林樹種胡桃楸、黃菠蘿、假色槭、白樺的1 a生幼苗為對象,進行葉面積及生物量測定與分析,結果表明:葉生物量與單株生物量遵從冪函數異速生長模型Y=aXb,a值在2.203 1~7.250 5之間變化,b值在0.570 8~1.056 3之間變化,完全符合Kleiber法則;b值的含義是每克葉干重所能生產的生物量,可據此參數精確估計多年生樹木任意年份的生物產量。胡桃楸的年生物產量最高,且大部分分配在樹干和根部,是固碳能力較強的樹種。比葉面積依次為黃菠蘿(282)>假色槭(227)>胡桃楸(201)>白樺(156),比表面積的大小由樹種的生物學特性所決定,與生存環(huán)境密切相關。
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