楊 艷， 李云河， 曹鳳勤， 程立生， 彭于發(fā)

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193； 2海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，海南 海口 570228； 3瓊臺(tái)師范高等?？茖W(xué)校，海南 ?？?571127

轉(zhuǎn)基因植物主要利用基因工程技術(shù)將其他生物如蘇云金桿菌(Bacillusthuringiensis,Bt)的遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)入靶標(biāo)植物的基因組中，使其獲得新的性狀(如抗蟲等)，或者將植物基因組中的不良基因敲除，得到品質(zhì)更好的植物新品系。自世界上第1例轉(zhuǎn)基因植物——煙草于1983年問世以來，轉(zhuǎn)基因植物的研究和應(yīng)用得到了迅猛的發(fā)展。1996年，轉(zhuǎn)基因作物在美國(guó)開始商業(yè)化種植，隨后越來越多的國(guó)家開始種植轉(zhuǎn)基因作物，2013年，全球種植轉(zhuǎn)基因作物的國(guó)家為27個(gè)，種植面積達(dá)到1.75億hm2。我國(guó)于1997年開始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因Bt棉花，到2013年我國(guó)轉(zhuǎn)基因棉花的種植面積達(dá)到420萬hm2，占我國(guó)棉花總種植面積的90%；2006年開始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因抗病番木瓜，目前，轉(zhuǎn)基因番木瓜只在我國(guó)廣東和海南2個(gè)省份種植，2013年總種植面積達(dá)58萬hm2(James,2014)。

轉(zhuǎn)基因作物的廣泛種植帶給人類巨大的經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益，如抗病蟲轉(zhuǎn)基因作物的種植，有效減少了廣譜化學(xué)農(nóng)藥的施用，增加了農(nóng)民收入，改善了生態(tài)環(huán)境，提高了農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量等(Brookes & Barfoot,2013)。同時(shí)，轉(zhuǎn)基因作物的應(yīng)用為解決糧食短缺和能源匱乏等問題帶來了曙光(胡笑形，2012)。然而，轉(zhuǎn)基因作物的應(yīng)用也可能給人類和環(huán)境帶來潛在的風(fēng)險(xiǎn)(Yuetal.,2011)。因此，伴隨著轉(zhuǎn)基因生物的產(chǎn)生，其安全問題一直備受關(guān)注，爭(zhēng)論持續(xù)不斷。為有效預(yù)防和控制轉(zhuǎn)基因作物可能帶來的安全風(fēng)險(xiǎn)，在任何轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化應(yīng)用前，都必須通過嚴(yán)格的安全性評(píng)價(jià)(EFSA,2010； Lietal.,2014)。

在轉(zhuǎn)基因植物環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)中，轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對(duì)非靶標(biāo)有益節(jié)肢動(dòng)物(如經(jīng)濟(jì)昆蟲、天敵昆蟲和觀賞昆蟲等)的潛在影響一直是科學(xué)界關(guān)注的一個(gè)焦點(diǎn)問題。目前，國(guó)際上已制定了相對(duì)完善的評(píng)價(jià)程序和方法，可以對(duì)轉(zhuǎn)基因作物進(jìn)行系統(tǒng)、科學(xué)的環(huán)境安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估(王園園等，2011； Lietal.,2014； Romeisetal.,2008a、2012)；在轉(zhuǎn)基因抗蟲作物如Bt棉花、玉米和水稻對(duì)非靶標(biāo)生物影響評(píng)價(jià)方面積累了大量的數(shù)據(jù)(Chenetal.,2011； Romeisetal.,2006、2008b)。目前種植的轉(zhuǎn)基因抗蟲作物主要表達(dá)對(duì)鱗翅目昆蟲具有殺蟲活性的Cry1和Cry2類蛋白，因此，評(píng)價(jià)其對(duì)鱗翅目蝶類和蠶類等非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物的潛在影響是當(dāng)前轉(zhuǎn)基因抗蟲作物環(huán)境安全評(píng)價(jià)的一個(gè)重要方面(Yuetal.,2011)。本文在歸納總結(jié)國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，系統(tǒng)分析當(dāng)前種植的轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對(duì)鱗翅目非靶標(biāo)蝶類和蠶類昆蟲的潛在影響，以期為相關(guān)科研工作者及我國(guó)轉(zhuǎn)基因植物的安全應(yīng)用和管理提供參考。

1 非靶標(biāo)指示性物種的選擇

由于農(nóng)田有益節(jié)肢動(dòng)物種類繁多，不可能對(duì)每個(gè)物種逐一評(píng)價(jià)，需要選擇合適的、具有代表性的節(jié)肢動(dòng)物物種作為指示生物進(jìn)行評(píng)價(jià)(李云河和吳孔明，2013； 王園園等，2011； EFSA,2010； Romeisetal.,2008a、2013)。一般情況下，選擇指示性生物應(yīng)遵循4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)(李云河和吳孔明，2013； Romeisetal.,2008a、2013)。(1)在作物田中發(fā)揮重要生態(tài)功能的節(jié)肢動(dòng)物種，如捕食性天敵草蛉和瓢蟲等。(2)在轉(zhuǎn)基因抗蟲作物田，較容易暴露于外源殺蟲化合物，最有可能受到影響的節(jié)肢動(dòng)物種。由于當(dāng)前的轉(zhuǎn)基因作物表達(dá)的外源殺蟲蛋白全部為胃毒性殺蟲化合物，只有那些有機(jī)會(huì)取食到(暴露于)轉(zhuǎn)基因殺蟲蛋白的物種才有可能受到負(fù)面影響。(3)與轉(zhuǎn)基因抗蟲植物靶標(biāo)昆蟲親緣關(guān)系較近，最有可能對(duì)植物所表達(dá)殺蟲蛋白敏感的節(jié)肢動(dòng)物種，如當(dāng)評(píng)價(jià)以鱗翅目害蟲為靶標(biāo)的轉(zhuǎn)基因抗蟲作物環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)時(shí)，應(yīng)該將鱗翅目非靶標(biāo)昆蟲作為重點(diǎn)評(píng)價(jià)對(duì)象。(4)在試驗(yàn)操作上具有便利性和可行性。一般來說，易于在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)、易于在試驗(yàn)中處理和觀察的非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物應(yīng)優(yōu)先選擇為指示性物種。

當(dāng)前，全世界種植的轉(zhuǎn)基因抗蟲作物可分為2類：(1)表達(dá)一種或多種cry1、cry2類和vips類基因的轉(zhuǎn)基因作物，以鱗翅目害蟲為靶標(biāo)；(2)表達(dá)cry3類基因的轉(zhuǎn)基因作物，以鞘翅目害蟲為靶標(biāo)(Yuetal.,2011)。蝶類和蠶類均屬于鱗翅目昆蟲，其幼蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲作物表達(dá)的殺蟲蛋白可能具有一定的敏感性。蝶類作為重要的傳粉昆蟲，大多具有美學(xué)觀賞價(jià)值，其中部分蝶類昆蟲被鑒定為稀有瀕危的生物物種；而蠶類則為重要的經(jīng)濟(jì)昆蟲。蝶類和蠶類幼蟲分別喜食馬利筋草AsclepiascurassavicaL.和桑樹MorusalbaL.葉片，如果其取食的葉片上飄落有轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的花粉，2種昆蟲就會(huì)受到殺蟲蛋白的威脅。因此，轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對(duì)蝶類和蠶類昆蟲的潛在影響備受關(guān)注，一度成為轉(zhuǎn)基因抗蟲作物環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的研究熱點(diǎn)(Chenetal.,2011； Hellmichetal.,2001、2008； Loseyetal.,1999； Stanley-Hornetal.,2001)。

2 轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對(duì)蝶類昆蟲的影響

2.1 風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的一般原理

風(fēng)險(xiǎn)由危險(xiǎn)和產(chǎn)生這種危險(xiǎn)的可能性組成。風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估就是鑒定“危險(xiǎn)”是否存在和“危險(xiǎn)”發(fā)生可能性的過程。評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對(duì)非靶標(biāo)生物的潛在影響，不但要鑒定其所表達(dá)的外源殺蟲蛋白對(duì)受試生物的毒性(toxicity)，而且要明確受試?yán)ハx暴露(exposure)于殺蟲化合物的途徑和程度，然后根據(jù)2個(gè)方面的研究數(shù)據(jù)綜合分析轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對(duì)受試生物的影響。只注重毒性評(píng)價(jià)，而忽視暴露水平的鑒定將可能導(dǎo)致錯(cuò)誤的研究結(jié)論。例如，Loseyetal.(1999)指出，帝王斑蝶DanausplexippusL.取食人工撒在馬利筋草葉片上的轉(zhuǎn)cry1Ab基因玉米花粉后，其幼蟲的存活率顯著下降。該報(bào)道引起了公眾的廣泛關(guān)注，美國(guó)國(guó)家環(huán)境保護(hù)局和美國(guó)農(nóng)業(yè)部及時(shí)組織了相關(guān)科學(xué)家開展了為期2年的深入研究。結(jié)果表明：雖然帝王斑蝶幼蟲對(duì)轉(zhuǎn)Bt玉米表達(dá)的Cry1Ab蛋白敏感，但在田間自然條件下，其幼蟲暴露于Bt蛋白的劑量十分低，遠(yuǎn)未達(dá)到影響帝王斑蝶種群密度的程度。因此，該轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米對(duì)美國(guó)帝王斑蝶的種群密度不會(huì)造成顯著的負(fù)面影響(Hellmichetal.,2008)。

除美國(guó)帝王斑蝶，其他蝶類昆蟲也引起了相關(guān)研究者的關(guān)注，如北美黑鳳蝶PapiliopolyxenesFabr.、歐洲粉蝶PierisbrassicaeL.、孔雀蛺蝶InachisioL.、藍(lán)灰蝶PseudozizeeriamahaKollar、金鳳蝶PapiliomachaonL.和蕁麻蛺蝶AglaisurticaeL.等。研究工作主要集中在2個(gè)方面：(1)實(shí)驗(yàn)室條件下評(píng)價(jià)取食不同劑量Bt作物花粉或純Bt殺蟲蛋白對(duì)蝶類昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響(表1)；(2)田間調(diào)查不同蝶類昆蟲暴露于Bt殺蟲蛋白的途徑和程度。

2.2 毒性評(píng)價(jià)

大量的研究數(shù)據(jù)顯示，由于蝶類昆蟲屬鱗翅目，對(duì)以鱗翅目害蟲為靶標(biāo)的轉(zhuǎn)Bt基因作物表達(dá)的Cry1Ab等殺蟲蛋白同樣敏感。因此，表達(dá)這類Bt蛋白的轉(zhuǎn)基因作物花粉可能對(duì)蝶類昆蟲幼蟲的存活率和生長(zhǎng)發(fā)育具有負(fù)面影響，然而不同蝶類昆蟲對(duì)同一Bt蛋白的敏感程度存在差異(表1)。例如，帝王斑蝶初孵幼蟲取食附有轉(zhuǎn)基因玉米Event 176花粉(表達(dá)Cry1Ab蛋白)的馬利筋草48 h，即使花粉濃度僅為5～10?！m-2，生長(zhǎng)發(fā)育也會(huì)受到抑制，且死亡率隨著花粉濃度的升高而增大，體質(zhì)量顯著降低(Hasen & Obrycki,2000; Hellmichetal.,2001)。同樣，取食附有轉(zhuǎn)基因玉米Event 176花粉的葉片對(duì)北美黑鳳蝶、歐洲粉蝶、孔雀蛺蝶、藍(lán)灰蝶和金鳳蝶幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育均產(chǎn)生不利影響，且隨著花粉濃度的增大，幼蟲體質(zhì)量和存活率均顯著降低(Felkeetal.,2002、2010； Lang & Vojtech,2006；

Shirai & Takahashi,2005； Wraightetal.,2000； Zangerletal.,2001)。由于轉(zhuǎn)基因玉米Event 176花粉對(duì)多數(shù)蝶類昆蟲幼蟲表現(xiàn)出較高的毒性，該轉(zhuǎn)基因品種已不再商業(yè)化種植(Flipse & Dsseweijer,2013； Meissle,2013)。但是，同樣表達(dá)Cry1Ab蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米Mon 810及Bt 11的花粉對(duì)蝶類昆蟲的影響較低。例如，帝王斑蝶幼蟲取食附有高濃度轉(zhuǎn)基因玉米Mon 810花粉(601～1000粒·cm-2)的馬利筋草葉片后，生長(zhǎng)發(fā)育未受負(fù)面影響，體質(zhì)量反而增長(zhǎng)。取食附有轉(zhuǎn)基因玉米Bt 11花粉(濃度大于1600?！m-2)的馬利筋草葉片，與取食非轉(zhuǎn)基因玉米花粉相比，帝王斑蝶幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育無顯著差異(Hellmichetal.,2001)。其他蝶類昆蟲如北美黑鳳蝶取食附有高濃度(10000?！m-2)轉(zhuǎn)基因玉米Mon 810花粉的葉片后，各項(xiàng)生理指標(biāo)均未受到顯著不良影響(Wraightetal.,2000)。雖然有一些研究表明,取食轉(zhuǎn)基因玉米Mon 810和Bt 11花粉或/和花藥對(duì)帝王斑蝶生命參數(shù)產(chǎn)生了一定的影響，如取食量下降、羽化率下降、發(fā)育遲緩等，但影響程度明顯低于轉(zhuǎn)基因玉米Event 176花粉(Andersonetal.,2004、2005； Divelyetal.,2004； Mülleretal.,2012； Prasifkaetal.,2007)。

不同轉(zhuǎn)基因玉米花粉對(duì)蝶類昆蟲的影響程度不同，主要是由于Cry1Ab蛋白在不同轉(zhuǎn)基因玉米花粉中的表達(dá)量存在差異，如Cry1Ab蛋白在Event 176玉米花粉中的表達(dá)量為90.5 ng·g-1～29.3 μg·g-1(Lang & Vojtech,2006； Shirai & Takahashi,2005； Wraightetal.,2000)，而在Bt 11和Mon 810玉米花粉中的表達(dá)量?jī)H為2.1 ng·g-1～0.9 μg·g-1(EPA,1999； Hansen & Obrycki,2000； Hellmichetal.,2001； Mülleretal.,2012； Wraightetal.,2000)。相關(guān)研究表明,蝶類昆蟲對(duì)Bt蛋白的敏感性隨著齡期的增大而降低，如帝王斑蝶幼蟲取食附有相同濃度Bt玉米花藥的馬利筋草葉片，初孵幼蟲死亡率顯著高于3齡幼蟲(Andersonetal.,2004； Hansen & Obrycki,2000)。除了研究表達(dá)Cry1Ab蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米花粉外，還涉及表達(dá)Cry1Ac、Cry1F和Cry9C蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米花粉。總體來說，帝王斑蝶對(duì)Cry1Ab和Cry1Ac蛋白較為敏感，但對(duì)Cry1F和Cry9C蛋白不太敏感(Hellmichetal.,2001)。

2.3 暴露評(píng)價(jià)

研究者一般通過調(diào)查田間Bt玉米花粉飄落在蝶類昆蟲寄主植物葉片的情況,分析不同蝶類昆蟲暴露于Bt殺蟲蛋白的途徑和程度。研究表明,玉米花粉能飄落至距離玉米田60 m外的地方(Raynoretal.,1972)，但花粉大多沉積在距離田邊3 m的范圍內(nèi)。據(jù)報(bào)道，花粉在田間馬利筋草葉片上的平均沉積量為0～217?！m-2，葉片上花粉沉積量超過300粒·cm-2的概率較低(Hansen & Obrycki,2000； Jesse & Obrycki,2003； Kochetal.,2003； Shirai & Takahashi,2005)。盡管Pleasantsetal.(2001)發(fā)現(xiàn)玉米田間馬利筋草葉片上的玉米花粉最高沉積量達(dá)1449?！m-2，但這是特例，其平均沉積量?jī)H170.6?！m-2。Hansen & Obrycki(2000)報(bào)道,田間轉(zhuǎn)基因玉米Event 176花粉在田間馬利筋草葉片上的沉積量平均為217?！m-2，而田間Bt 11花粉在馬利筋草葉片上的平均沉積量則為74.2粒·cm-2。關(guān)于上述差異的原因需要進(jìn)一步研究。也有研究發(fā)現(xiàn)，與玉米植株相同距離的不同植物葉片上的玉米花粉密度不同，這可能與植物的高度、葉面的性質(zhì)等因素有關(guān)(Gathmannetal.,2006； Zangerletal.,2001)?？傊?，由于玉米花粉粒相對(duì)較重，其漂移距離有限，隨著與玉米植株距離的增大，花粉飄落量將顯著減少，如距離玉米田邊0.5 m的歐洲防風(fēng)草PastinacasativaL.葉片上飄落的玉米花粉平均密度為210?！m-2，而距離田邊7 m處花粉密度迅速降低19倍，僅為11?！m-2(Wraightetal.,2000)。

綜上所述，轉(zhuǎn)基因Bt玉米的種植是否會(huì)給蝶類昆蟲帶來顯著的負(fù)面影響，不僅取決于蝶類昆蟲對(duì)花粉中表達(dá)的Bt蛋白的敏感性，而且取決于自然條件下這些昆蟲取食的Bt玉米花粉量。從2個(gè)方面的研究數(shù)據(jù)分析，目前國(guó)際上的普遍共識(shí)是：雖然一些蝶類昆蟲對(duì)抗鱗翅目轉(zhuǎn)基因玉米花粉中的Cry1Ab、Cry1Ac等殺蟲蛋白敏感，但在自然條件下，其暴露于Cry殺蟲蛋白的水平很低，因此，轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的種植不會(huì)顯著影響田間蝶類昆蟲的種群密度。但是，為進(jìn)一步確保轉(zhuǎn)基因Bt玉米對(duì)蝶類昆蟲的安全性，目前推薦種植的抗鱗翅目害蟲轉(zhuǎn)基因玉米品種花粉中不表達(dá)外源殺蟲蛋白或表達(dá)量較低。

3 轉(zhuǎn)基因抗蟲作物對(duì)蠶類昆蟲的影響

我國(guó)是世界蠶業(yè)的起源地(胡龍成，2000)，栽桑養(yǎng)蠶、制絲織綢一直是我國(guó)的歷史傳統(tǒng)(方旭東等，2011)。我國(guó)除西藏、青海外，其他各省(市、自治區(qū))均有蠶桑生產(chǎn)，其中以浙江、江蘇和四川等地為主產(chǎn)省，而上述養(yǎng)蠶主產(chǎn)區(qū)均為我國(guó)重要水稻產(chǎn)區(qū)，并且桑稻間種的種植模式在這些地區(qū)比較流行(蔣彩英，2004； 王忠華等，2001)。因此，轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻如Bt水稻在我國(guó)一旦商業(yè)化應(yīng)用，其花粉將可能飄落到稻田附近的桑葉上，進(jìn)而對(duì)蠶類昆蟲產(chǎn)生影響。樊龍江等(2003)報(bào)道，稻田附近的桑葉上水稻花粉的沉積量為13.3～199.0粒·cm-2，平均沉積量為93粒·cm-2；Yaoetal.(2006)報(bào)道，稻田附近的桑葉上水稻花粉沉積濃度最高可達(dá)1635.9?！m-2，但發(fā)生概率僅為0.2%。所以，家蠶通過取食附有轉(zhuǎn)Bt基因水稻花粉的桑葉而取食到Bt殺蟲蛋白的可能性很高。另外，目前培育的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻大多數(shù)以鱗翅目害蟲為靶標(biāo)，而家蠶同屬鱗翅目，其可能對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻表達(dá)的Bt蛋白也敏感(Yuetal.,2011; Romeisetal.,2008a、2013)。因此，在轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻環(huán)境安全評(píng)價(jià)工作中，其對(duì)蠶類昆蟲的潛在影響受到廣泛關(guān)注(表2)。

評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)家蠶的潛在影響，主要通過室內(nèi)生物測(cè)定比較家蠶取食Bt水稻花粉與非轉(zhuǎn)基因水稻花粉后，生存率、發(fā)育歷期、體質(zhì)量等生命參數(shù)的差異(表2)。許多結(jié)果表明，取食表達(dá)同類Bt蛋白的不同轉(zhuǎn)基因水稻花粉對(duì)家蠶的影響差異顯著，這主要由Bt蛋白在不同水稻品種花粉中的含量不同所致。例如，轉(zhuǎn)基因水稻KMD1和B1花粉中的Cry1Ab蛋白濃度是TT9-3花粉的3倍以上，從而造成KMD1和B1花粉對(duì)家蠶幼蟲的毒性顯著高于TT9-3(Yaoetal., 2008)。家蠶幼蟲對(duì)Bt水稻花粉的敏感程度隨齡期的增長(zhǎng)而逐漸下降(表2)(袁志東等，2006； Yaoetal.,2008)。此外，不同品種家蠶對(duì)同種Bt水稻花粉敏感程度不同，其中以菁松幼蟲對(duì)Cry1Ab蛋白最為敏感(袁志東等，2006a、2006b)。短期取食較低濃度的Bt水稻花粉對(duì)家蠶幼蟲不會(huì)產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響(王忠華等，2001； Yangetal.,2014)；但是，家蠶整個(gè)幼蟲期取食表達(dá)cry1C和cry2A基因的水稻花粉后，發(fā)育延緩，且14 d體質(zhì)量、羽化率均顯著下降(Yangetal.,2014)。然而，田間調(diào)查表明，大田桑葉上沉積的花粉量非常有限，顯著低于對(duì)家蠶有負(fù)面影響的劑量。因此，種植當(dāng)前培育的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)我國(guó)的蠶絲產(chǎn)業(yè)造成負(fù)面影響的可能性較小(Chenetal.,2011； Kimetal.,2008； Lietal.,2005； Yangetal.,2014； Yaoetal.,2008)。但是，為確保轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)環(huán)境的安全性，在未來轉(zhuǎn)Bt基因水稻培育中，應(yīng)盡量降低Bt蛋白在花粉中的表達(dá)量。

此外，在其他轉(zhuǎn)基因抗蟲作物如Bt棉花和玉米環(huán)境安全評(píng)價(jià)中，蠶類昆蟲也受到許多研究者的關(guān)注(表2)。研究發(fā)現(xiàn)，取食Bt抗蟲棉(轉(zhuǎn)Cry1Ac或Cry1A+CpTI)花粉對(duì)家蠶或柞蠶的生長(zhǎng)發(fā)育沒有顯著的負(fù)面影響，這可能是因?yàn)槊藁ɑǚ壑械腂t蛋白含量遠(yuǎn)低于轉(zhuǎn)Bt水稻花粉(李文東等，2002、2003； Lietal.,2002、2005)。Niuetal.(2013)也報(bào)道，長(zhǎng)期取食表達(dá)Cry1Ac或Cry1Ac/Cry2Ab蛋白的棉花花粉對(duì)家蠶的生存率和體質(zhì)量均無顯著影響。此外，Lietal.(2002)報(bào)道，家蠶幼蟲取食表達(dá)Cry1Ab蛋白的MON 810玉米花粉，即使取食較高花粉劑量，其生長(zhǎng)發(fā)育均未受到顯著負(fù)面影響，這可能也是因?yàn)镃ry1Ab蛋白在MON 810玉米花粉中的含量極低(表1)。

4 結(jié)語

基因重組技術(shù)作為21世紀(jì)最有價(jià)值的生物技術(shù)，必將帶來一場(chǎng)農(nóng)業(yè)“綠色革命”。我國(guó)耕地資源相對(duì)貧乏，農(nóng)業(yè)發(fā)展受到諸多因素的制約，采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率顯得尤其重要。但是，基因重組技術(shù)的應(yīng)用也可能對(duì)環(huán)境和人類健康帶來潛在的風(fēng)險(xiǎn)，因此，加強(qiáng)轉(zhuǎn)基因生物安全評(píng)價(jià)與管理是保障生物育種技術(shù)持續(xù)健康發(fā)展的基礎(chǔ)。在轉(zhuǎn)基因抗蟲作物環(huán)境安全評(píng)價(jià)中，其對(duì)非靶標(biāo)節(jié)肢動(dòng)物的潛在影響是一項(xiàng)重要的評(píng)價(jià)內(nèi)容。國(guó)內(nèi)外大量研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲作物專一性強(qiáng)，僅對(duì)靶標(biāo)害蟲及與其親緣關(guān)系十分近的非靶標(biāo)昆蟲具有毒殺作用(Romeisetal.,2008a)。但由于這類非靶標(biāo)昆蟲在自然條件下暴露于Cry殺蟲蛋白的水平很低，抗鱗翅目害蟲轉(zhuǎn)基因作物的種植不可能顯著影響田間蝶類昆蟲的種群密度，也不會(huì)對(duì)蠶絲產(chǎn)業(yè)帶來負(fù)面影響。

雖然大量的試驗(yàn)數(shù)據(jù)證實(shí)了當(dāng)前培育的轉(zhuǎn)Bt基因作物的安全性，但由于公眾對(duì)轉(zhuǎn)基因作物及其風(fēng)險(xiǎn)的認(rèn)知不足，對(duì)轉(zhuǎn)基因作物及其產(chǎn)品的安全性過于擔(dān)憂，導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因作物的產(chǎn)業(yè)化步伐緩慢，這將嚴(yán)重影響這一新興技術(shù)的發(fā)展。因此，我國(guó)相關(guān)科學(xué)家及政府部門應(yīng)該在生物技術(shù)科普教育中發(fā)揮更積極的作用，使民眾對(duì)轉(zhuǎn)基因作物及其安全性有更全面和理性的認(rèn)識(shí)，為我國(guó)生物技術(shù)健康發(fā)展和應(yīng)用營(yíng)造良好有序的環(huán)境。

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