劉兆曄 于經(jīng)川 辛慶國
摘要:為提高育種預(yù)見性和選擇效率,對小麥株高問題進行了探討。認為選育矮稈和半矮稈品種是現(xiàn)代小麥育種的發(fā)展趨勢,分析了小麥品種過度矮化的不利影響和適度高化的有利作用。株高的理想范圍不能一概而論,應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)條件和產(chǎn)量水平來確定。在適當控制株高的基礎(chǔ)上,應(yīng)著重提高莖稈質(zhì)量和根量,注重合理群體組成及冠層結(jié)構(gòu)的選配工作,進一步優(yōu)化綜合農(nóng)藝性狀,從而在更高的基礎(chǔ)上實現(xiàn)形態(tài)性狀的理想組合,才能提高產(chǎn)量潛力,實現(xiàn)產(chǎn)量的突破。
關(guān)鍵詞:小麥;株高;收獲指數(shù);生物產(chǎn)量
中圖分類號:S512.101 文獻標識號:A 文章編號:1001-4942(2014)03-0130-05
AbstractTo enhance breeding predictability and selection efficiency, the problem of wheat height was discussed. Breeding of the dwarf and semi-dwarf varieties was the development tendency of modern wheat breeding. The negative impacts of over-dwarf and the beneficial effects of moderate height were analyzed. The ideal height range was not certain, which should be determined based on production conditions and yield level. On the basis of appropriate height, we should focus on improving the quality of stem and the quantity of root, screening rational group composition and canopy structure to further optimize the comprehensive agronomic traits of wheat. Then the ideal combination of wheat morphological traits on higher basis could be realized to improve the yield potential and make a breakthrough.
Key wordsWheat;Plant height;Harvest index;Biomass
小麥莖稈是支撐器官,支撐地上各部器官,使葉片分布均勻,有利進行光合作用;同時也是營養(yǎng)成分的輸導(dǎo)器官和貯藏場所,為各種生理活動的必經(jīng)之路。小麥莖稈兼有“源”和“庫”的部分功能,并且是葉片、籽粒之間“流”的通道,其形態(tài)和功能對小麥高產(chǎn)、抗倒等具有相當重要的作用[1]。雖然莖稈特性不是育種的直接目標,但其影響植株成穗的多少,對產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響,并且其遺傳力較高,在早代選擇就有效。因此,在育種實踐中,莖稈特性作為重要的間接育種目標,極受育種工作者的關(guān)注[2]。隋學艷等認為株高作為高產(chǎn)小麥品種一個重要的形態(tài)性狀,與冠層性狀分布及冠層溫度都有較大的關(guān)系;雖不直接構(gòu)成產(chǎn)量,但與群體大小、個體優(yōu)劣以及收獲指數(shù)等密切相關(guān),是高產(chǎn)的重要影響因素[3~5]。鑒于株高對小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要影響,筆者在閱讀大量文獻的基礎(chǔ)上,結(jié)合自身育種實踐,對小麥株高問題做如下探討。
1選育矮稈和半矮稈品種是現(xiàn)代小麥育種的發(fā)展趨勢
在小麥由中產(chǎn)向高產(chǎn)轉(zhuǎn)變的過程中,生產(chǎn)上遇到的首要問題是因生產(chǎn)條件的改善而引起的倒伏問題。過去生產(chǎn)上延用的中高稈品種在高產(chǎn)條件下會出現(xiàn)嚴重倒伏而減產(chǎn),抗倒伏是高產(chǎn)育種的主要目標之一。盡管倒伏還與莖稈的堅韌度、彈性、基部節(jié)間長度以及根的分布深度等特性有關(guān),但株高仍是造成倒伏的主要因素。世界上主要產(chǎn)麥國普遍提出了對矮稈小麥品種的要求,先后開展了小麥矮化育種,取得了可喜的進展。
小麥品種適當矮化,不僅是為了防止倒伏,更主要的是削減了部分莖、葉鞘的生長,使拔節(jié)后幼穗的生長發(fā)育有較優(yōu)越的條件,將更多的光合產(chǎn)物用于籽粒生長。矮化的主要生理效應(yīng)是調(diào)整源結(jié)構(gòu),在高氮素營養(yǎng)條件下,控制植株營養(yǎng)生長勢,降低莖稈對同化物的競爭力,增加產(chǎn)量庫的強度和提高后期光合生產(chǎn)力,加快了同化物的運輸率,相對增加了對穗部同化物的供應(yīng),調(diào)節(jié)養(yǎng)分分配的比例關(guān)系,增加同化物的貯存能力,提高穗的需求和結(jié)實能力,能夠在單位面積上生產(chǎn)較多穗數(shù)和粒數(shù),也就是建造較大的光合產(chǎn)物貯藏庫,從而提高了經(jīng)濟產(chǎn)量[6~9]。徐風(1986)[10]也認為,我國各麥區(qū)近30多年的小麥品種演化,主要由于矮化和產(chǎn)量選擇使庫源比值增大,從而提高了品種生產(chǎn)力。嚴威凱(1989)[11]認為矮化育種的突破在于提高矮稈品種光合器官的內(nèi)在光合功能和通過株型的改良改善其光合作用的環(huán)境,提高單位葉面積的光合效率,從而提高源的供應(yīng)能力。
總之,矮化育種是小麥育種工作的重要突破,矮稈品種為高水肥栽培條件提供了必要的抗倒伏能力。墨西哥因推廣種植矮稈和半矮稈小麥品種在較短的時間使糧食翻了幾番,并給發(fā)展中國家的糧食與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大影響,解決了數(shù)以億計人口的吃飯問題,這被譽之為“第一次綠色革命”[12]。由于小麥矮稈品種具有莖稈矮、抗倒伏、收獲指數(shù)高、水肥增產(chǎn)效應(yīng)大等優(yōu)點,提高了產(chǎn)量潛力,改良了穩(wěn)產(chǎn)性能。隨著小麥產(chǎn)量水平的提高和生產(chǎn)條件的改善,小麥品種株高逐步矮化是必然趨勢。
2過度矮化的不利影響
在小麥品種為高稈或較高稈的情況下,育種家們通過矮化來提高其抗倒伏能力,的確起到了很大作用。但小麥育種發(fā)展到現(xiàn)在,品種株高已有較大幅度下降,如果繼續(xù)矮化,會致葉層密集,相互遮陰,導(dǎo)致群體內(nèi)光照不足、通風不暢、植株早衰、病蟲害加重等一系列不良反應(yīng)[13]。植株過矮, 群體郁蔽,光合面積縮小,田間小氣候變劣,會減少生物學產(chǎn)量, 降低凈同化率,不利于物質(zhì)積累[7]。傅兆麟(2007)[12]認為特矮稈小麥節(jié)間縮短易造成葉片重疊,葉鞘、葉片長度隨之降低,葉面積系數(shù)和其它器官也變小。小麥產(chǎn)量形成實際上是一種生產(chǎn)資源的轉(zhuǎn)化過程,而資源是一個空間的概念。植株過矮,生長后期可資利用的空間較小,光合作用環(huán)境惡化,植株源庫比值過低,會導(dǎo)致灌漿期光合活性和群體生產(chǎn)能力下降,也會降低收獲指數(shù)[14]。嚴威凱(1989)[11]認為矮稈品種供給源較小,在籽粒灌漿時有機養(yǎng)分供應(yīng)不足,尤其是特矮稈品種由于縮小了其活動的空間和以資利用的光、氣資源,導(dǎo)致體內(nèi)營養(yǎng)缺乏,根系與地上部分惡性循環(huán),最終使產(chǎn)品質(zhì)量劣化,產(chǎn)量潛力難以發(fā)揮。endprint
張嵩午(1991)[15]認為矮稈小麥群體第二熱源溫度較高和早衰的關(guān)系密切。小麥的第一熱源為太陽,第二熱源為地面,第一熱源并不因植株的高矮而異。但是,第二熱源卻不一樣,當太陽輻射分別穿過同一地點的矮、高稈小麥群體時,到達地面的太陽輻射出現(xiàn)了明顯差異,通常總是呈現(xiàn)出矮稈群體地面較高稈群體地面為強。這是因為矮稈小麥群體地上部分的生物學產(chǎn)量較小,對太陽輻射的吸收反射較弱。因而矮稈群體的第二熱源具有較高溫度水平并放出較強長波輻射就不言而喻了。矮稈品種葉片集中,影響通風透光,造成千粒重降低。葉子集中在下部離地面很近,受地熱的影響,不抗干熱風,易青枯。
3適度高化的有利作用
3.1 改善空間分布,增強田間通風透光
株高直接影響小麥植株的空間形態(tài),增加株高不僅增加小麥縱向占據(jù)的空間,同時也使占據(jù)的橫向空間增加,株高越高,穗層的分布寬度就越寬,株型由緊湊變?yōu)樗缮16]。這就可使旗葉與穗部提到較高層,減少下部蔭蔽,可以避免早衰,而且旗葉和穗部光合產(chǎn)物對產(chǎn)量的貢獻是最主要的,這些都有利于高產(chǎn)。小麥育種工作中,在確保品種抗倒伏能力的前提下,應(yīng)充分重視擴大其可能占有的空間[11]。
3.2減少穗層相對濕度,增強抗病抗蟲能力
小麥穗層相對濕度受環(huán)境條件的制約,主要取決于降水等氣候因素,同時因品種不同也有顯著的差異,與小麥植株本身的性狀密切相關(guān)。影響穗層相對濕度的主要性狀是穗頸節(jié)長度和植株高度。小麥穗層的相對濕度與穗頸節(jié)長度、株高都有極顯著的負相關(guān),植株高的其穗層離地面也高,植株層相對稀疏,相對濕度就變??;反之,受地面蒸發(fā)和植物蒸騰的影響大,穗層相對濕度變大。小麥揚花及灌漿結(jié)實期穗層相對濕度過大,往往影響干物質(zhì)的積累和粒重增加,且有利于赤霉病等病蟲害的滋生,對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的提高都極為不利。通過育種選擇穗頸節(jié)長、株高適當?shù)钠贩N,可以改善小麥穗層相對濕度,增強抗病抗蟲能力[17]。
3.3增強抗旱抗逆能力,提高穩(wěn)產(chǎn)性能
干旱對株高影響顯著,抗旱品種受影響小,反之受影響大。一定條件下抗旱性與株高呈正相關(guān)。一般認為理想的抗旱小麥品種應(yīng)該是:干旱脅迫時株高不顯著降低,在水分充沛時株高不猛增[18]。趙萬春等(2003)[19]認為在旱生條件下,株高和穗頸節(jié)長與抗旱性、籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。小麥根系與地上部生長有著密切聯(lián)系。如果小麥株高降低,根系也將縮短,勢必影響其抗根倒伏和抗旱能力[20]。楊學舉等(1990)[21]認為株高與初生根長度呈極顯著正相關(guān),而與根干重相關(guān)不顯著。這說明植株矮小,根的總量并不少,但下扎的深度較淺,易受高溫干旱影響而喪失吸收能力,造成地上部缺水缺礦質(zhì)營養(yǎng)而衰亡,降低粒重,減少產(chǎn)量。傅兆麟(2007)[12]認為品種矮化,根系變小,干旱反應(yīng)也隨之敏感。
魏愛麗等(2002)[22]認為現(xiàn)代超高產(chǎn)品種的選育要求庫容進一步擴大,對貯藏物質(zhì)的依賴性將增大。我國很多地區(qū)小麥生長后期常遭遇高溫干旱脅迫,葉片易早衰,限制粒重的提高,但拔節(jié)到籽粒灌漿前這一段時間光溫條件較好,若能通過品種選育和栽培調(diào)節(jié)增加此期光合生產(chǎn),擴大物質(zhì)貯存,既可緩解當時的穗莖矛盾,又可積蓄足夠物質(zhì)以備后用,將有可能為突破產(chǎn)量限制走出一條新路。株高和莖稈貯積之間存在明顯正相關(guān)。越來越多的學者認為,在不引起倒伏的前提下,發(fā)揮莖稈貯藏庫的功能,有效積累和高效運轉(zhuǎn)貯藏物質(zhì),將有可能為進一步挖掘產(chǎn)量潛力、提高穩(wěn)產(chǎn)性能提供一種機會。吳兆蘇(1994)[23]也認為生物量高實際上反映了生長發(fā)育健壯而具有較強的抗耐性。
3.4有助于生物產(chǎn)量的提高
植株高度是作物營養(yǎng)生長積累量的一種表現(xiàn),在一定限度內(nèi)株高越高,其營養(yǎng)體生長越健壯,能夠為生育后期籽粒的形成奠定良好的基礎(chǔ)。何中虎等(1992)[24]認為一定的生物學產(chǎn)量是獲得高產(chǎn)的基本前提。在小麥理想株型育種中,株高不能過低,否則影響生物學產(chǎn)量,進而影響產(chǎn)量的提高。植株過矮不僅生物學產(chǎn)量低,而且收獲指數(shù)也不高,必然導(dǎo)致低產(chǎn)。由于幾十年來國內(nèi)外小麥品種收獲指數(shù)提高較大,而生物學產(chǎn)量幾乎沒有變化,因此在今后的矮化育種中更應(yīng)注重生物學產(chǎn)量這個問題。王立秋等(1996)[25]研究認為生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)相關(guān)不顯著,但均與產(chǎn)量極顯著正相關(guān),生物產(chǎn)量與產(chǎn)量間的相關(guān)大于收獲指數(shù)與產(chǎn)量間的相關(guān),生物產(chǎn)量的直接作用也大于收獲指數(shù)的直接作用。提高生物產(chǎn)量或收獲指數(shù)均可提高產(chǎn)量,但更重要的是提高生物產(chǎn)量。因而,在進行高產(chǎn)育種時,在群體不倒伏的情況下,不必過于強調(diào)收獲指數(shù)的提高和植株過于矮化。許為鋼等(1999)[26]認為關(guān)中地區(qū)小麥品種改良過程中生物學產(chǎn)量的顯著提高對籽粒產(chǎn)量提高有重要作用。當前品種的收獲指數(shù)已達到較高水平,要進一步提高籽粒產(chǎn)量,對生物產(chǎn)量提出了新的要求。為提高小麥的生物產(chǎn)量和產(chǎn)量潛力,就不得不靠增加小麥品種的株高,這已引起廣泛重視。
3.5有利于籽粒產(chǎn)量的增加
在不同的生態(tài)條件下株高對小麥穗粒重和產(chǎn)量影響很大[27]。盡管有人認為矮稈小麥對提高收獲指數(shù)更為有利,但產(chǎn)量潛力和矮稈之間卻存在一個可能的負相關(guān)[20]。所以過分強調(diào)矮稈可能影響品種產(chǎn)量潛力的提高,給超高產(chǎn)育種帶來困難。陳化榜等[28]認為在不倒伏的前提下,株高常與產(chǎn)量有某種程度的正相關(guān)。張作仿(1991)[29]認為在半矮稈雜種群體中,株高與產(chǎn)量往往呈正相關(guān)(只是相關(guān)程度有強弱)。葛亞新等(1990)[30]認為株高與籽粒產(chǎn)量間存在著極顯著的正相關(guān)。張樹榛等(1990)[31]認為在矮源存在的情況下選相對的高稈品系對提高產(chǎn)量是有利的。因此可以推論當育種群體中引入矮源后,選擇相對較高的半矮植株及品系即矮中選高對提高產(chǎn)量有利,同時收獲指數(shù)并不降低,甚至仍可提高。于經(jīng)川等[32]研究認為,株高與產(chǎn)量的表型相關(guān)達極顯著水平,因為在半矮稈(80~90 cm)和不倒伏的條件下,適當增加株高,一般不會降低收獲指數(shù),卻能大大提高生物產(chǎn)量,因而有利于產(chǎn)量的提高。endprint
4討論與結(jié)論
株高是影響收獲指數(shù)的重要因素之一,矮化與收獲指數(shù)的相關(guān)不是絕對的。在對株高的選擇過程中,它不能太高或太矮,只能在一定的限度內(nèi)進行。植株過矮或者過高對提高收獲指數(shù)不利[14]。何中虎等(1992)[24]認為現(xiàn)在小麥品種的收獲指數(shù)在0.45左右,如果品種株高穩(wěn)定在70~80 cm,是有利于收獲指數(shù)提高的最佳高度。戴梅香等(2007)[33]認為生產(chǎn)上應(yīng)利用半矮稈(株高70~85 cm)、莖稈堅韌、根系發(fā)達、耐肥水的品種,以增強抗倒伏性。楊學舉等(1990)[21]認為從早衰和倒伏兩方面考慮,株高80 cm左右最為合適,可作為育種選擇的株高指標。孫道杰等(2002)[34]認為株高>90 cm不利于收獲指數(shù)的提高,為保證生物學產(chǎn)量的提高,關(guān)中地區(qū)小麥品種的株高應(yīng)在80~90 cm。宋荷仙等(1989)[35]按不同株高歸組分析得出:超過90 cm,植株越高收獲指數(shù)越低;低于80 cm,植株越矮收獲指數(shù)越低,80~90 cm對收獲指數(shù)幾乎無影響。
株高作為決定小麥生存空間的主要因素之一,有其兩面性,高稈有利于擴大群體的潛在利用空間,但容易倒伏,而倒伏意味著生存空間的陡然縮小和惡化;矮稈有利于抗倒伏和提高收獲指數(shù),但要以縮小潛在空間為代價,必須在“抗倒伏”與“潛在空間”之間做出妥協(xié)[36]。高產(chǎn)品種應(yīng)對肥水有較強的忍耐性,使其在肥水偏大、尤其是氮肥偏多時,能通過植株對氮吸收的自動調(diào)節(jié),維持器官間生長發(fā)育的協(xié)調(diào)性[33]。行翠平等(2008)[37]認為株高的剛性度是水地小麥發(fā)揮其超高產(chǎn)潛力的目標性狀,要求品種的株高在不同的生育環(huán)境下具有一定的彈性和穩(wěn)定性,這類品種的超高產(chǎn)潛力才可得以發(fā)揮。陳化榜等(1991)[28]認為矮化育種應(yīng)有一定的限度,株高的理想范圍不能一概而論。劉秉華等(1997)[38]認為高產(chǎn)品種的適宜株高,應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)條件和產(chǎn)量水平來確定。
總之,隨著小麥產(chǎn)量的不斷提高,應(yīng)適當控制株高,著重提高莖稈質(zhì)量和根量,注重合理群體組成及冠層結(jié)構(gòu)的選配工作,進一步優(yōu)化綜合農(nóng)藝性狀,從而在更高的基礎(chǔ)上實現(xiàn)形態(tài)性狀的理想組合,提高產(chǎn)量潛力,實現(xiàn)產(chǎn)量的突破。
參考文獻:
[1]孫家柱,郭仁峻,田立平,等. 北京地區(qū)冬小麥品種生物產(chǎn)量性狀的遺傳改良和遺傳相關(guān)分析[J]. 華北農(nóng)學報,1999,14(4):1-6.
[2]崔黨群,胡克福,聶利紅,等. 小麥莖稈特性的配合力分析[J].中國農(nóng)學通報,2002,18(6): 3-6,13.
[3]隋學艷,朱振林,朱傳寶,等. 基于MODIS數(shù)據(jù)的山東省小麥株高遙感估算研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學,2009(2):5-7,11.
[4]康恩寬,張愛芳,許喜棠. 小麥品質(zhì)性狀與農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析[J]. 北京農(nóng)學院學報,2001,16(3):27-30.
[5]張玲麗,王輝,孫道杰,等. 高產(chǎn)小麥品種冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)及其與產(chǎn)量性狀的關(guān)系[J]. 西北植物學報,2004,24(7):1211-1215.
[6]Gent M P N. 收獲指數(shù)不同的冬小麥品種光合產(chǎn)物的同化與分配[J].國外農(nóng)學-麥類作物,1990(6):42.
[7]盛承師. 小麥冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系:(三)理想株型的設(shè)計[J]. 國外農(nóng)學-麥類作物,1987(1):35-38.
[8]莊巧生,王恒立. 小麥育種理論與實踐的進展[M].北京:科學普及出版社,1987:424-450.
[9]吳兆蘇,魏燮中. 長江下游地區(qū)小麥品種更替中產(chǎn)量及有關(guān)性狀的演變與發(fā)展方向[J].中國農(nóng)業(yè)科學,1984(3):14-21.
[10]徐風. 小麥品種源庫生態(tài)規(guī)律的研究——我國小麥高產(chǎn)育種若干問題的探討[J]. 安徽農(nóng)學院學報,1986(1):1-8.
[11]嚴威凱. 小麥不同株高基因型生產(chǎn)能力的初步研究[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學,1989(1):17-20.
[12]傅兆麟. 小麥超高產(chǎn)基因型的株型結(jié)構(gòu)問題[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學學報,2007,22(1):17-22.
[13]王勇,李晴祺,李朝恒,等. 小麥品種莖稈的質(zhì)量及解剖學研究[J]. 作物學報,1998,24(4):452-458.
[14]余澤高,方燕妮. 小麥經(jīng)濟系數(shù)與其它若干性狀關(guān)系的研究[J]. 湖北農(nóng)學院學報,2002,22(6):486-492.
[15]張嵩午. 小麥冷域問題[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象,1991,12(2):1-6.
[16]張其魯,陳香芝,張立全,等. 小麥株型分類探討[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學,2006(1):17-19.
[17]魯大林. 小麥植株性狀對穗層相對濕度的影響[J]. 麥類作物學報,1997,17(4):54-55.
[18]張躍強,樊哲儒,王延軍,等. 小麥抗旱節(jié)水研究進展[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學,2007,44(S3):36-43.
[19]趙萬春,王紅. 小麥株高及其構(gòu)成因素的遺傳和相關(guān)性研究[J]. 麥類作物學報,2003,23(4):28-31.
[20]萊利J.小麥育種的理論與實踐[M]. 莊巧生,王恒立,楊作民,等譯. 北京:農(nóng)業(yè)出版社,1982:111-123.
[21]楊學舉,彭俊英,李宗智. 小麥株高與早衰及倒伏關(guān)系的研究[J]. 農(nóng)業(yè)新技術(shù),1990(1):17-18.
[22]魏愛麗,王志敏,李戰(zhàn)友. 高產(chǎn)小麥莖鞘貯藏物質(zhì)利用率及其對穗貢獻的基因型差異研究[J]. 華北農(nóng)學報,2002,17(2):23-29.
[23]吳兆蘇. 小麥產(chǎn)量潛力及其育種途徑述評[J]. 作物雜志,1994(1):3-4.endprint
[24]何中虎,張樹榛,劉錄詳. 小麥矮稈育種中性狀間關(guān)系的多元分析[J]. 華北農(nóng)學報,1992,7(1):1-7.
[25]王立秋,盧少源,李宗智. 小麥品質(zhì)與產(chǎn)量性狀的相關(guān)和通徑分析[J]. 河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學院學報,1996,10(3):45-50.
[26]許為鋼,胡琳,吳兆蘇,等. 關(guān)中小麥品種同化物積累分配特性與源庫構(gòu)成遺傳改良的研究[J]. 作物學報,1999,25(5):550-555.
[27]余澤高,王華. 小麥經(jīng)濟產(chǎn)量與生物產(chǎn)量相關(guān)性的初步研究[J]. 湖北農(nóng)學院學報,2001,21(1):5-7.
[28]陳化榜,李晴祺. 山東省50年代以來小麥品種性狀演變的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學學報,1991,22(1):95-98.
[29]張作仿. 小麥雜種單株產(chǎn)量選擇株高的遺傳響應(yīng)及其約束的效果[J]. 遺傳,1991,13(6):1-4.
[30]葛亞新,張樹榛. 小麥理想株型研究.Ⅱ.小麥株高梯度系列性狀關(guān)系的研究[J]. 北京農(nóng)業(yè)大學學報,1990,16(4):343-351.
[31]張樹榛,葛亞新. 小麥理想株型研究.Ⅰ.小麥株高梯度系列的株型、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的變化研究[J]. 北京農(nóng)業(yè)大學學報,1990,16(2):125-132.
[32]于經(jīng)川,劉兆曄,姜鴻明,等. 小麥株高、穗幅寬和植株展開度的研究[J]. 萊陽農(nóng)學院學報,2001,18(1):7-11.
[33]戴梅香,吳崇海,蔡文良. 超高產(chǎn)小麥品種特點與合理群體結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)[J]. 種子科技,2007(4):39-40.
[34]孫道杰,王輝,閔東紅,等. 小麥品種產(chǎn)量改良的限制因素分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報,2002,15(3):13-16.
[35]宋荷仙,李躍建,馮天銘. 收獲指數(shù)在小麥高產(chǎn)育種中的應(yīng)用[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報,1989,2(2):27-31.
[36]嚴威凱. 關(guān)于小麥株形問題的觀察與思考[J]. 作物雜志,1991(1):14-15,18.
[37]行翠平,韓東翠,史明芳,等. 高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗小麥新品種臨汾8050選育研究[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學,2008,36(7):24-26.
[38]劉秉華,王山葒,楊麗. 小麥株高及其與農(nóng)藝性狀關(guān)系的研究[J]. 北京農(nóng)業(yè)科學,1997,15(5):9-10.endprint