陳璽，陳婧，柯文山，王萬賢，袁莉，吳海萍，陳博，陳文華

（湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢430062）

0 引言

釘螺（Oncomelaniahupensis）是日本血吸蟲（Schistosomajaponicum）的唯一中間宿主，控制釘螺可有效控制血吸蟲疫病的發(fā)生.因此，釘螺生物學(xué)與種群的控制成為血防控制研究的重要環(huán)節(jié).目前有關(guān)釘螺的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及其殺滅方法等方面已有大量的研究［1-5］，有關(guān)釘螺交配行為中信息素方面的研究鮮見報道；而在昆蟲學(xué)研究中，此類報道和論述頗多［6-8］.為此，我們就釘螺繁殖過程中的覓偶、追蹤、趨近、交配時的信息傳遞方式和過程作了初步研究，為探尋釘螺交配時可能的信息吸引方式和相關(guān)物質(zhì)提供有益資料，為將來釘螺的有效信息控制提供參考.

1 實驗材料及方法

實驗用湖北釘螺（成螺）采自湖北省武漢市天興洲；實驗環(huán)境的溫濕度，用溫濕度傳感檢測儀（Digital In／out Thermo Hygrometer）測定，常溫即實驗室自然溫度（24.8℃），恒溫（25℃）在人工氣候箱（GXZ型智能光照培養(yǎng)箱，寧波江南儀器制造廠）中進行.

1.1 釘螺感覺異性的趨近行為和重新交配實驗 將正在交配的♀♂釘螺分離后，間隔2～4cm放置在底部有水5～8mm的培養(yǎng)皿（Φ75mm×20mm）中，觀察釘螺重新趨近和交配情況.

1.2 環(huán)境對信息傳遞的影響實驗 在實驗室常溫條件下，將野外采集分檢的♀♂成螺各10只，♀♂間間隔一段距離，分別置入實驗磁盤（27cm×19cm×2cm）兩端，實驗盤分為無水無泥盤（裸盤）、盤底有5mm去氯水的水盤和盤底有1.5cm厚的潮濕泥沙的泥盤3種形式，觀察記錄♀♂成螺趨近交配情況.

1.3 信息傳遞流向?qū)嶒?實驗環(huán)境同信息傳遞實驗，♀♂成螺各10只.另在實驗盤中放置10.0cm×4.5cm玻璃指管，將未交配♀♂螺和正在交配♀♂螺人為分離開后，♀♂分置于管兩端.以小風扇造成氣流由玻璃指管一端進入另一端流出，形成氣體單向流動（下稱空氣傳導(dǎo)）；以醫(yī)用紗布分別放入玻璃指管盤兩端的水中，一端紗布從高于實驗盤處引入水，一端紗布從低于實驗盤處排除水，形成水體的單向流動（下稱水體傳導(dǎo)）；觀察記錄♀♂成螺趨近交配情況.

1.4 信息追蹤實驗 將正在交配♀♂螺人為分離，分別放入♀螺或♂螺實驗?zāi)啾P（27cm×19cm×2cm），觀察描記其爬行軌跡.當其爬行一段距離后，依所設(shè)4種距離，從爬行起點放入交配分離的另一異性釘螺.在一定時間內(nèi)，觀察后放入釘螺的覓跡追蹤情況，統(tǒng)計其不同距離追蹤重新交配數(shù).

1.5 數(shù)據(jù)分析 上述實驗重復(fù)3次，交配成功率平均數(shù)在處理之間差異統(tǒng)計用Stastics10軟件中的鄧肯檢驗與方差分析方法.

2 實驗結(jié)果

2.1 釘螺的趨近和求偶 將正在交配的♀♂釘螺分離后，觀察到的釘螺重新趨近和交配情況見表1.

實驗觀察表明：正在交配的♀♂釘螺分開后，在20min內(nèi)重新趨近對方成功交配者，依距離遠近不同所需時間不一樣，如間隔2cm時需時最短為4min，最長為20min，平均10min；間隔4cm時需時最短為13min，最長為18min.釘螺交配前，雄螺較為主動，如在2cm和4cm兩種間隔共20例中，♂向♀移動者共10例，占供試釘螺數(shù)的50.0%，占移動釘螺數(shù)的83.3%.而♀向♂移動為2例，占移動釘螺數(shù)的16.7%.2.2 環(huán)境對交配成功的影響 在實驗室常溫條件下，將野外采集的♀♂成螺分別置入實驗磁盤兩端，♀♂間隔距離6cm，觀察記錄♀♂成螺趨近交配情況，結(jié)果見表2.

從表2可以看出裸盤的交配成功率最低（10%），泥盤次之（30%），水盤最高（50%）；在成功交配的釘螺中，交配分離者（SM）比未交配者（NM）的交配比例高（60%／30%），反映出不同環(huán)境（盤型）♀♂螺相遇的機率不一樣，或者說信息傳遞有差異.裸盤兩性相遇機率低信息傳遞不易，水盤相遇機率高信息傳遞容易.

2.3 信息傳遞流向?qū)嶒?為了證實不同環(huán)境對♀♂交配信息傳遞的影響，設(shè)置了無氣流無水流條件下的交配信息傳遞（S）作為對照、水流和氣流由♂向♀流向（表3）和由♀向♂流向的傳遞實驗（表4）.

表3 ♀♂釘螺在水、氣流向由♂流向♀條件下的交配

從表3可知，無水無泥盤中，氣流從♂流向♀與無氣流對釘螺交配無影響.水盆中，交配成功率則有明顯提高，但氣流和水流之間無明顯差異.泥盤中，交配成功率受水流影響（30%）明顯高于氣流影響（20%）.

表4 ♀♂釘螺在水、氣流向由♀流向♂條件下的交配

從表4可看出，氣流由♀流向♂時，交配成功率在無水無泥盤中由10%提高到30%，水盤中由30%提高到50%，泥盤中由30%提高到40%.水流由♀流向♂時，交配成功率在水盤中由30%提高到70%，泥盤中由30%提高到80%.因此，媒介流向明顯影響釘螺交配成功率，且水的影響最大.

表5 在30min內(nèi)♀♂釘螺的追蹤率

2.4 信息追蹤實驗 分離正在交配的♀♂螺，分別放入♀螺或♂螺于實驗?zāi)啾P讓爬行一段距離后，再從爬行起點放入交配分離的另一異性釘螺，統(tǒng)計其追蹤重新交配情況，整理實驗結(jié)果于表5.從表5可以看出，在所觀察的時間內(nèi)，幾乎全是♂追蹤♀，間距小追蹤率高，間距大追蹤率低；其重新交配成功率也依距離由近及遠，呈現(xiàn)出由高到低的現(xiàn)象.

3 結(jié)論與討論

有關(guān)釘螺覓偶、交配行為的研究報道很少［9-10］.本實驗研究發(fā)現(xiàn)：

1）環(huán)境影響釘螺的交配.從所設(shè)的3種盤型實驗來看（表2），釘螺交配成功率表現(xiàn)為裸盤＜泥盤＜水盤.在成功交配的釘螺中，交配分離后重新交配＞未交配.反映出裸盤信息傳遞＜泥盤＜水盤.同時也表現(xiàn)出釘螺對接觸過的異性螺，可能有一定時間的記憶，或者會維持一定時間的行為慣性.

2）釘螺雌雄之間交配前識別的可能機制.本實驗發(fā)現(xiàn)，雄螺有主動移向雌螺的特性（表1、表5）.氣和水的流向試驗中，兩種媒介由雌螺流向雄螺的交配成功率明顯高于由雄螺流向雌螺（表3和表4）；有水的盤中釘螺交配成功率明顯高于泥盤，且水流媒介的影響比氣流的影響更大（表4）.這些結(jié)果表明，釘螺覓偶、追蹤等交配前的識別可能通過信息素；信息素可能僅由♀螺發(fā)出，其發(fā)出量與時間長短正相關(guān)（從距離與交配成功率可知），♂螺可接收♀螺發(fā)放的信息；信息素溶于水，主要通過水傳遞，傳遞的方向與水流同向，♀螺信息素可由爬行軌跡留存.而實驗過程中的♀向♂的趨近、追蹤現(xiàn)象可能應(yīng)屬“偶遇”，而不是♂信息素的作用.

總之，本實驗結(jié)果表明，釘螺在一定距離內(nèi)具有追蹤、趨近、重新交配的行為.這種行為與信息素的釋放、傳遞和感受有關(guān)，且受外環(huán)境的影響；♀是信息素釋放者，♂是接收者.然而釘螺“求偶”交配過程有關(guān)信息素的特性及識別和傳遞機制還需進一步深入研究.

水是釘螺信息素傳遞的載體.水流速度的快慢與信息素的傳遞距離有關(guān)，當然，也與信息量有關(guān)，距離遠則量少.這也許能從另一側(cè)面解釋釘螺分布或者說血吸蟲疫病的發(fā)生區(qū)域，多在流速緩慢的河溪和池塘湖泊以及溝渠密布地區(qū)，這可能是重要原因之一.

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