任路明， 秦勝楠， 丁心婷， 萬方浩,2， 褚 棟*

1青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點(diǎn)實(shí)驗室，山東 青島266109； 2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室，北京100193

鈴木氏果蠅Drosophilasuzukii(Matsumura)[又被稱為斑翅果蠅(spotted wing drosophila，SWD)]屬雙翅目果蠅科(Diptera: Drosohpilidae)，是一種重要水果害蟲(于毅等，2013)。該害蟲在亞洲許多地區(qū)早有記載(Kanzawa，1936； Linetal.，1977； Sidorenko，1992; Toda，1991; Walshetal.，2011)，但其原產(chǎn)地尚不明確。在中國，黑腹果蠅復(fù)合種至少有67種，其中鈴木氏果蠅是分布最廣的物種之一，目前至少在黑龍江、山東、浙江、廣西、貴州、西藏、臺灣等22個省(自治區(qū))發(fā)現(xiàn)了該蟲(錢遠(yuǎn)槐等，2006; Linetal.，1977)；在新疆也具有很大的定殖可能性(馬聰慧等，2014)。近年來,該蟲的危害呈現(xiàn)不斷加重的趨勢(代侃韌，2013)。鈴木氏果蠅將卵產(chǎn)于果皮下，外表可見的損壞狀僅有產(chǎn)卵孔，卵孵化后以幼蟲蛀食為害，引起果實(shí)軟化以至變褐腐爛；該蟲還可能作為植物病原物的載體，例如，褐腐病(monilinia brown rots)和灰腐病(botrytis rots)的擴(kuò)散蔓延可能與該蟲的傳播有關(guān)(Cinietal.，2012)。鈴木氏果蠅能對水果生產(chǎn)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失(Goodhueetal.，2011)，20世紀(jì)30年代，該蟲在日本一些葡萄和櫻桃基地引起的損失分別高達(dá)80%和100%(Biosecurity Australia，2010; Kanzawa，1939)。

目前，鈴木氏果蠅已傳入美洲和歐洲的許多國家并造成嚴(yán)重危害，引起了世界各國許多學(xué)者的廣泛關(guān)注。2012年8月韓國大邱召開的第24屆國際昆蟲學(xué)大會上，鈴木氏果蠅生物學(xué)與控制研究被單獨(dú)作為一個學(xué)術(shù)專題進(jìn)行討論(于毅等，2013)。有關(guān)鈴木氏果蠅在2011年之前的入侵情況已有報道(林清彩等，2013; Cinietal.，2012； Hauser，2011)。

在生物入侵研究領(lǐng)域中，研究入侵種的入侵生態(tài)過程具有重要意義(禇棟等，2012)。本文主要結(jié)合近年來國內(nèi)外對鈴木氏果蠅的研究成果，剖析該蟲的入侵生態(tài)過程及其特點(diǎn)，進(jìn)一步綜述該蟲的最新防控技術(shù)，旨在為其綜合治理提供借鑒。

1 鈴木氏果蠅的分布與入侵

鈴木氏果蠅最早于1916年在日本山梨縣草莓果園中發(fā)現(xiàn)(孫鵬等，2011)，有可能于20世紀(jì)初被引入日本(Kanzawa，1936)。隨后，在朝鮮、韓國(Chung，1955； Kang & Moon，1968)、印度(Parshad & Duggal，1965)、中國(Linetal.，1977)、尼泊爾(Toda，1991)、俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)(Sidorenko，1992)、巴基斯坦(Amin ud Dinetal.，2005)、孟加拉國(Pansaetal.，2011)、緬甸(Toda，1991)和泰國(Okada，1976)等地區(qū)或國家均記錄了鈴木氏果蠅(圖1)。

圖1 鈴木氏果蠅的早期記載地分布情況Fig.1 Global distribution of D.suzukii based on the early records

1.1 鈴木氏果蠅入侵美洲

在北美洲，1980年美國夏威夷首次發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅(Kaneshiro，1983)。1997年，在中美洲的哥斯達(dá)黎加捕獲到大量的鈴木氏果蠅(Calabriaetal.，2012)。在南美洲，1998年厄爾瓜多零星出現(xiàn)了鈴木氏果蠅(Calabriaetal.，2012)。但此后的10余年間，一直沒有該蟲在美洲擴(kuò)散及危害的相關(guān)報道。2008年在美國本土加利福尼亞沃森維爾地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅，隨后該蟲相繼在美國本土其他地區(qū)、加拿大、墨西哥等地被發(fā)現(xiàn)(圖2)。

2009年，在美國的俄勒岡州、華盛頓州、佛羅里達(dá)州以及加拿大的不列顛哥倫比亞省發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅的傳入(EPPO，2010; Stecketal.，2009)。

2010年，在美國的北卡羅來納州、南卡羅來納州、密歇根州、密西西比州、路易斯安那州、猶他州，以及加拿大的安大略省發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅(Burracketal.，2012； Isaacsetal.，2010； OMAFRA，2013)。

2011年，在弗吉尼亞州、蒙大納州、賓夕法尼亞州、新澤西州、威斯康星州、馬里蘭州、康涅狄格州，以及墨西哥等地發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅(Burracketal.，2012； Freda & Braverman，2013； Leeetal.，2011； Maier，2012)。

2012年，在美國的田納西州、肯塔基州、阿肯色州、科羅拉多州、愛達(dá)荷州、伊利諾斯州、印第安納州、愛荷華州、明尼蘇達(dá)州、德克薩斯州，以及加拿大的魁北克省發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅(Berry，2012； Burracketal.，2012； Saguezetal.，2013)。

2013年，在美國的北達(dá)科他州(Department of Agriculture，2014)和密蘇里州(Pinero，2014)首次發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅；同年，在南美洲巴西的新韋內(nèi)扎、埃雷欣、維拉瑪麗亞等地相繼發(fā)現(xiàn)該蟲(Depraetal.，2014)。

圖2 鈴木氏果蠅在美洲的入侵地分布以及首次捕獲時間Fig.2 Distribution of D.suzukii in the Americas and the dates of first capture

1.2 鈴木氏果蠅入侵歐洲

在歐洲，2008年秋季首次在西班牙發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅的傳入。隨后，該蟲在歐洲各地不斷擴(kuò)散蔓延(圖3)。

2009年8～9月在法國發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅(Calabriaetal.，2012)；同年9月，在意大利特倫蒂諾省發(fā)現(xiàn)該蟲(Grassietal.，2009)。

2010年，在斯洛文尼亞(Seljak，2011)、克羅地亞(Rossi Stacconietal.，2013)、葡萄牙(Reign of Terroir，2010)等地發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅。

2011年，在德國的巴登-符騰堡州、巴伐利亞州和萊茵蘭-法耳茨州(Mortelmansetal.，2012)，以及奧地利(Rossi Stacconietal.，2013)、比利時(Mortelmansetal.，2012)和瑞士(Baroffioetal.，2014)發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅的傳入。

2012年，在英國和荷蘭發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅(Rossi Stacconietal.，2013)，同年9月又在匈牙利首次捕獲到該蟲(Kissetal.，2013)。

2 鈴木氏果蠅的入侵特點(diǎn)

鈴木氏果蠅的入侵過程表明，作為一個成功入侵的外來種，其具有極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性與擴(kuò)散能力，同時具有巨大的危害性。

2.1 生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)

鈴木氏果蠅寄主范圍廣，為害具有隱蔽性，溫度適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖力高，這為該害蟲的傳入與定殖奠定了生物學(xué)與生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。(1)鈴木氏果蠅能夠危害草莓、櫻桃等多達(dá)18個科60多種水果(孫鵬等，2011)，且其寄主植物通常都以高密度單一模式種植，這使得該害蟲的種群數(shù)量能夠快速增長；野生寄主和觀賞植物可能會作為其逃避害蟲治理的庇護(hù)所，同時為其提供了再侵染源和越冬場所(Klicketal.，2012)。(2)受鈴木氏果蠅危害的水果在幼蟲活動之前仍保持表面健康完整，蟲蛀很難被發(fā)現(xiàn)，這也為該蟲的入侵創(chuàng)造了有利條件。(3)鈴木氏果蠅生存和繁殖的適宜氣候條件范圍較為寬泛，雌蟲產(chǎn)卵的適宜溫度為10～32 ℃，雄蟲的生殖力可忍受的溫度最高達(dá)30 ℃(Davidetal.，2005)。鈴木氏果蠅可以在西班牙盛夏時節(jié)存活，也可以在日本高寒地區(qū)存活，這說明該蟲可能會承受更高或更低的溫度(Cinietal.，2012)。因而，鈴木氏果蠅被認(rèn)為是既具耐熱性又具耐寒性的物種，這使得其容易傳入與定殖。(4)鈴木氏果蠅具有極強(qiáng)的繁殖力。雌蟲能夠持續(xù)產(chǎn)卵10～59 d，其產(chǎn)卵量總數(shù)最高可達(dá)600粒，其年發(fā)生代數(shù)高達(dá)7～15代(Cinietal.，2012)。例如，在日本一年可發(fā)生13代，在美國加州一年發(fā)生3～10代(熊偉等，2014)。

圖3 鈴木氏果蠅在歐洲的入侵地分布以及首次捕獲時間Fig.3 Distribution of D.suzukii in Europe and the dates of first capture

2.2 擴(kuò)散迅速

在美國，2008年在加利福尼亞沃森維爾地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅，到第2年該蟲就已蔓延至加利福尼亞州的20多個縣(Hauseretal.，2009)。2011年8月在美國康涅狄格州首次檢測到鈴木氏果蠅，而在同一年內(nèi)該蟲就席卷了整個新英格蘭地區(qū)(包括緬因州、新罕布什爾州、佛蒙特州、馬薩諸塞州，羅得島州、康涅狄格州等6個州)(Maier，2012)。

在意大利，2009年9月僅在特倫蒂諾省某果園內(nèi)的水果中采集到鈴木氏果蠅幼蟲和幾只成蟲(Grassietal.，2009)，而2010～2011年，在意大利的皮埃蒙特、瓦萊達(dá)奧斯塔、倫巴第、威尼托、艾米利亞-羅馬涅、利古里亞、馬爾凱和坎帕尼亞均發(fā)現(xiàn)了該蟲(Franchi & Barani，2011； Griffoetal.，2012; Pansaetal.，2011； Süss & Costanzi，2011)。

在法國，2009年8～9月僅在蒙彼利埃、濱海阿爾卑斯省以及第戎等地發(fā)現(xiàn)該蟲(Calabriaetal.，2012)，而2010～2011年，則從科西嘉島到法蘭西島都有該蟲的侵入記錄(Mandrinetal.，2010； Weydert & Bourgouin，2011)。

外來種的成功入侵往往是一個鏈?zhǔn)竭^程，一般包括傳入、定殖、潛伏、擴(kuò)散與危害等幾個階段。上述鈴木氏果蠅在美國、意大利、法國等地區(qū)的入侵過程表明，鈴木氏果蠅具有極強(qiáng)的擴(kuò)散能力，幾乎沒有潛伏期。該蟲的快速擴(kuò)散可能與其具有高度的擴(kuò)散潛力相關(guān)(Hauser，2011)：一方面，鈴木氏果蠅成蟲具有較強(qiáng)的飛翔能力，可主動擴(kuò)散危害；另一方面，鈴木氏果蠅幼蟲為害具有隱蔽性，可能會隨被害水果被動擴(kuò)散。這種為害方式不僅有利于該蟲的傳入，而且更為重要的是有利于該蟲進(jìn)一步的擴(kuò)散蔓延(Calabriaetal.，2012)。據(jù)推測，由國際貿(mào)易引起的被動擴(kuò)散很有可能是鈴木氏果蠅蔓延的主要原因(Westphaletal.，2008)。

2.3 危害嚴(yán)重

受鈴木氏果蠅危害后的果實(shí)，不能食用和銷售，完全失去商品價值，嚴(yán)重影響各大經(jīng)濟(jì)果區(qū)的生產(chǎn)效益。例如，在美國加州，2008年發(fā)現(xiàn)鈴木氏果蠅后，櫻桃等作物受害率為30%，而在2009年由該蟲危害水果引起的產(chǎn)量損失則上升至80%(Boldaetal.，2010； Walshetal.，2011)。更有甚者，在美國的加利福尼亞州、俄勒岡州和華盛頓州某些種植區(qū)由鈴木氏果蠅危害造成的產(chǎn)量損失高達(dá)100%(EPPO，2010)。

2010年在法國南部的濱海阿爾卑斯省區(qū)域由鈴木氏果蠅危害草莓作物造成的損失率高達(dá)80%(Leeetal.，2011)。在意大利的特倫蒂諾省由該蟲危害樹莓作物造成的損失也高達(dá)80%(Richardetal.，2010)，2010和2011年該地區(qū)的水果產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失分別約為50萬和300萬美元(Cinietal.，2012)。

3 鈴木氏果蠅的防控

目前，我國主要研究了鈴木氏果蠅的農(nóng)業(yè)防治、物理機(jī)械防治、化學(xué)防治技術(shù)。(1)農(nóng)業(yè)防控措施主要包括果樹品種布局、清理果園、加強(qiáng)果園管理、增強(qiáng)果樹抗性等(代侃韌，2013； 林清彩等，2013)。(2)物理機(jī)械防控措施主要包括利用糖醋液或/和粘蟲色板混合防控鈴木氏果蠅(熊偉等，2014)。(3)化學(xué)防控主要包括用40%辛硫磷乳油1500倍液或90%敵百蟲晶體1000倍液或0.1%阿維菌素RG藥劑全面噴灑果園地面；在果實(shí)成熟之前用1.82%胺氯菊酯煙劑按1∶1兌水進(jìn)行地面噴霧，熏殺成蟲；果實(shí)收獲前噴施有機(jī)磷殺蟲劑；果實(shí)收獲后用清源保水劑對樹上噴霧(畢萬新等，2014; 林清彩等，2013)。

在國外，由于鈴木氏果蠅具有極強(qiáng)的危害性和入侵性，美國成立了鈴木氏果蠅協(xié)作組，并啟動了鈴木氏果蠅綜合防治計劃(張開春等，2014)；歐洲和地中海植物保護(hù)組織以及美國、澳大利亞、新西蘭等先后對該蟲發(fā)布預(yù)警或?qū)⑵淞腥霗z疫性有害生物名單中(孫鵬等，2011)。除了檢疫措施外，國外近年來在鈴木氏果蠅的物理機(jī)械防治、生物防治和化學(xué)防治等技術(shù)方面主要做了以下工作。

3.1 物理機(jī)械防治

根據(jù)鈴木氏果蠅的趨化性，可以利用發(fā)酵作用及其相關(guān)產(chǎn)物(乙酸、乙醇等)對該蟲進(jìn)行誘捕(Chaetal.，2012； Kleiberetal.，2014)。葡萄汁有孢漢遜酵母可作為針對鈴木氏果蠅更具吸引力的選擇性誘餌(Hambyetal.，2012)。從發(fā)酵誘餌揮發(fā)物中分離出來的4個組分的化學(xué)合成誘劑(乙酸、乙醇、乙偶姻和甲硫基丙醇)可以替代發(fā)酵誘餌，有效誘捕鈴木氏果蠅。另外，在溺水劑中加入少量的肥皂可以降低表面張力，提高誘捕率，加入硼酸可抑制微生物的生長(Chaetal.，2014)。

誘捕器的改進(jìn)不僅可以提高鈴木氏果蠅的誘捕量，而且可以提高該害蟲初發(fā)期的監(jiān)測靈敏度和監(jiān)測效率(Leeetal.，2012)。 一般使用2種誘捕器：圓球形和杯形。圓球形裝置中1/3是黃色不透明的底部，2/3是透明的頂蓋，底部有一個向內(nèi)凹陷的直徑為5 cm的開口以吸引昆蟲進(jìn)入，底部可以儲存溺水劑；杯形裝置是一個帶有透明塑料蓋的透明塑料杯，其容量大小可依情況而定，在杯身靠近頂蓋的地方有小孔(Chaetal.，2013)。

3.2 生物防治

用于防控鈴木氏果蠅的生防治劑有多種，包括病原物(如真菌、細(xì)菌、病毒等)與天敵昆蟲(捕食者和寄生蜂等)(Cinietal.，2012)。在病原物方面，Naranjo-Lázaroetal.(2014)利用體外生物測定法評價了鈴木氏果蠅對4種病原真菌菌株(玫煙色棒束孢Pf21、Pf17、Pf15，綠僵菌Ma59)的易感性，結(jié)果顯示4種病原菌的防效分別為85%、 60%、57%和12%，因此可以篩選鈴木氏果蠅病原真菌菌株作為生防制劑。此外，Unckless (2011)從一些果蠅種類中分離出DNA病毒，這一發(fā)現(xiàn)為利用病毒病原體控制鈴木氏果蠅的研究奠定了基礎(chǔ)(Cinietal.，2012)。

在天敵昆蟲方面，學(xué)者研究了日本地區(qū)幾種鈴木氏果蠅寄生蜂的生物學(xué)特性(Ideoetal.，2008; Mitsuietal.，2007)，其中膜翅目環(huán)腹蜂科中的1種寄生蜂表現(xiàn)出較高的寄生率和對鈴木氏果蠅幼蟲的高的專性寄生水平。在美國，近年來發(fā)現(xiàn)黑腹果蠅的1個主要寄生性天敵也可寄生鈴木氏果蠅(Brownetal.，2011)。在歐洲，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)有2種具有廣泛寄主的蛹寄生蜂對鈴木氏果蠅有寄生作用(Chabertetal.，2012)。

3.3 化學(xué)防治

果實(shí)受到鈴木氏果蠅侵害后以殺蟲劑防治為主，近期研究表明殺蟲效果較好的藥劑分別為有機(jī)磷殺蟲劑、擬除蟲菊酯殺蟲劑和多殺菌素殺蟲劑(Timmeren & Isaacs，2013)。通常在莖葉形成期用擬除蟲菊酯，收獲前7～14 d用多殺菌素，收獲前3～7 d用有機(jī)磷藥劑；或者，在果實(shí)變色期用擬除蟲菊酯，采收前7 d左右用多殺菌素或有機(jī)磷藥劑(Haviland & Beers，2012)。Walseetal.(2012)用48 mg·L-1溴甲烷熏蒸處理采收后的果實(shí)3 h(18 ℃±0.5 ℃)也能很好地控制鈴木氏果蠅。

4 展望

鈴木氏果蠅具有很強(qiáng)的入侵性，近年來傳入歐美等地區(qū)并不斷擴(kuò)散蔓延，對入侵地的水果生產(chǎn)造成毀滅性的影響。目前，該害蟲仍在以驚人的速度向世界各地傳播蔓延，在不久的將來很可能就會遍布全球，世界各大經(jīng)濟(jì)果區(qū)的生產(chǎn)、貿(mào)易將面臨嚴(yán)重的威脅。同時，近年來該蟲在我國的危害呈現(xiàn)不斷加重的趨勢，因而急需加強(qiáng)有關(guān)鈴木氏果蠅的研究。

當(dāng)前，鈴木氏果蠅入侵種群的來源尚不清楚，揭示該害蟲的入侵來源對于斷絕其入侵途徑、引入天敵因子，以及探明該害蟲的入侵機(jī)制等方面具有重要意義。此外，通過分析其為害機(jī)理可進(jìn)一步指導(dǎo)其防控工作。在果蠅屬的3000多種記錄種中僅發(fā)現(xiàn)有2種果蠅可為害健康的成熟或亞成熟果實(shí)，鈴木氏果蠅即為其中一種(Bolda，2009)。研究表明，鈴木氏果蠅與多種腐生于寄主植物的酵母菌種之間有互利共生關(guān)系(Hambyetal.，2012; Starmer，1981)，酵母菌可以作為鈴木氏果蠅重要的營養(yǎng)來源，而鈴木氏果蠅可以作為酵母菌的傳播媒介，這一關(guān)系是否是鈴木氏果蠅為害機(jī)理之一尚需進(jìn)一步研究。

有關(guān)鈴木氏果蠅的防控措施也需進(jìn)一步加強(qiáng)研究，如對鈴木氏果蠅具有良好控制效果的生防因子(病毒、寄生蜂等)如何大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用，許多在實(shí)驗室條件下防控效果良好的措施如何進(jìn)一步推廣應(yīng)用等。鈴木氏果蠅的卵和幼蟲在1.67 ℃恒溫或更低溫度下持續(xù)處理96 h，會全部死亡(Kanzawa，1939)。因此可以將低溫處理應(yīng)用于果實(shí)采后的檢疫除害處理中。

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