朱 赫， 紀明山

(沈陽農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，遼寧沈陽110161)

急劇增加的世界人口對食物需求加大，加上配置可耕地用于生物燃料生產(chǎn)，就迫切要求提高全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)量[1]。鑒于雜草是造成全世界農(nóng)業(yè)損失的主要原因，維持世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)仍然要直接依賴于化學合成除草劑防除雜草[2]。但是隨著抗除草劑作物的推廣使用，在同一塊地里連續(xù)重復使用具有相同作用模式的化學合成除草劑成為普遍現(xiàn)象，這種做法已經(jīng)產(chǎn)生了選擇壓力，引起了有些地區(qū)雜草譜發(fā)生變化，抗某些作用模式除草劑的雜草生物型替代了敏感雜草生物型[3-4]。迄今為止，全世界約有380個雜草生物型對除草劑有抗性[5]。最近20多年來，化學合成除草劑的作用模式一直保持在20多個，不再有新作用模式的除草劑上市[6]，因此研究和開發(fā)作用模式與現(xiàn)有除草劑完全不同的新型除草劑越來越重要。

植物病原真菌產(chǎn)生能在植物病害發(fā)展中起關鍵作用的植物毒素，從而對寄主植物產(chǎn)生不良影響。植物病原真菌毒素多數(shù)為低分子量的次生代謝產(chǎn)物，能夠產(chǎn)生特異癥狀，如萎蔫、抑制生長、褪綠、壞死和葉斑等。迄今為止，作用模式得到明確的具有除草活性的植物病原真菌毒素雖然為數(shù)不多，但是其中只有極個別與有些化學合成除草劑共享相同作用模式，而且絕大多數(shù)具有與現(xiàn)有化學合成除草劑完全不同的作用模式和獨特的分子靶標位點，很有希望開發(fā)成為新型除草劑。即使天然植物毒素不一定適合直接用作商業(yè)除草劑，鑒定除草劑的新作用模式和分子靶標位點對于開發(fā)新型除草劑也是很有借鑒價值的[7-8]。本文重點介紹了目前已經(jīng)得到鑒定的具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式。

1 具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式

已經(jīng)鑒定出作用模式的植物病原真菌毒素很少，其中主要是危害農(nóng)作物的病原真菌產(chǎn)生的植物毒素，只有少數(shù)幾個雜草病原真菌植物毒素的作用模式得到鑒定。表1為一些具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式和分子靶標位點。

表1 一些具有除草活性的植物病原真菌毒素的作用模式

1.1 抑制光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)

Qiang等發(fā)現(xiàn)，從惡性雜草紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)患病植株上分離出的互隔交鏈孢菌(Alternariaalternata)所產(chǎn)生的植物毒素AAC-毒素(AAC-toxin)具有除草活性，可廣譜防除禾本科雜草和闊葉雜草，殺草速度快，類似于百草枯[42]。利用波譜技術對AAC-toxin進行結構解析，鑒定AAC-toxin就是tenuazonic acid (TeA)。對其作用靶標和殺草機理的研究結果表明，TeA 能夠抑制紫莖澤蘭葉片光合放氧速率并降低葉片表觀量子效率[9]。利用現(xiàn)代葉綠素熒光快速誘導技術、蛋白質電泳技術、同位素標記和競爭結合方法研究發(fā)現(xiàn)，該毒素能夠完全抑制光系統(tǒng)Ⅱ 電子傳遞活性，其主要作用靶標是光系統(tǒng)Ⅱ的D1蛋白[10]。利用萊茵藻D1蛋白系列突變體和蛋白質庫中的信息，結合經(jīng)典的光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類除草劑的作用靶標和光合細菌反應中心晶體結構信息，確定其作用靶標是在TeA 和QB位點相互作用過程中，D1蛋白上的256位氨基酸起著關鍵的作用，但其綁定行為不同于其他經(jīng)典的光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑[11]，因而首次證明TeA 是一種新型的天然光系統(tǒng)Ⅱ抑制劑。

1.2 抑制氨基酸代謝

殼單孢菌毒素糖苷配基(ascaulitoxin aglycone)是從作為雜草藜(Chenopodiumalbum)的潛在真菌除草劑進行研究的生防菌Ascochytacaulina中得到的3個具有除草活性的代謝產(chǎn)物之一，它是一個強效的植物毒素[43]。Duke等采取代謝輪廓(譜)法檢測確定Ascaulitoxinaglycone對氨基酸代謝有深刻影響[12]，他們將大多數(shù)氨基酸供給處理過的植株，消除了該植物毒素的影響。然而體外檢測發(fā)現(xiàn)，該植物毒素沒有抑制丙氨酸轉氨酶或丙氨酸-乙醛酸轉氨酶，因此推測它可能抑制另一個轉氨酶或者一個或更多氨基酸轉運體。

1.3 阻礙能量傳遞

騰毒素(tentoxin)是從植物病原互隔交鏈孢菌(Alternariaalternata)得到的一個環(huán)狀四肽類化合物，它抑制葉綠體的發(fā)育過程，在表現(xiàn)型上葉綠體本身表達為褪綠組織，但tentoxin不直接影響葉綠素合成[44-45]。有2個基本過程與這個表現(xiàn)型有關聯(lián)：第1個基本過程是抑制葉綠體中CF1 ATP合酶的能量傳遞[13，46]，這個過程只對褪綠癥狀進行了解釋，甚至在沒有CF1 ATP合酶活性的白色質體中，tentoxin也能完全阻斷細胞核編碼酶多酚氧化酶(PPO)向質體中傳輸(第2個基本過程)[47]。這2個過程的抑制似乎存在著關聯(lián)，其中2個過程在tentoxin敏感植物種體內得到抑制，而在不敏感植物種中不受影響[48]，然而在密碼83處質子ATP合酶β亞基的編碼似乎導致植物對tentoxin敏感[49]。在密碼83處的谷氨酸酯編碼與抗性相關，而天冬氨酸編碼導致對tentoxin敏感。誘變萊哈衣藻將谷氨酸酯轉變成天冬氨酸導致從抗性變成敏感性。Holland等提出，tentoxin在葉綠素積累上通過類囊體過分激發(fā)發(fā)揮其效果[50]，但這不能解釋該化合物對沒有類囊體膜的白色質體中PPO過程的深刻影響。質子ATP合酶β亞基連接到PPO的過程有待解釋，而正確理解這個關系會有助于解釋PPO在質體中的作用，而酶活性就隱藏在質體中[51-52]。因此可見，PPO在功能性葉綠體中的生理作用仍是一個未解之謎。

1.4 抑制脂類代謝

AAL-毒素(AAL-toxins)和伏馬菌素(fumonisins)這2個化學結構相關的真菌代謝物都特異性地抑制植物中神經(jīng)酰胺合酶(二氫鞘氨醇N-酰基轉移酶)[14-15]，AAL-toxins由互隔交鏈孢菌(Alternariaalternata)番茄致病變種產(chǎn)生，而fumonisins由鐮刀菌屬(fusariumspp)真菌產(chǎn)生。最初報道AAL-toxins是寄主?；?，但AAL-toxins對許多植物種都有植物毒性，fumonisins是AAL-toxins的密切化學結構類似物。這兩類天然化合物都是神經(jīng)酰胺合酶底物的類似物[53]，當用這些抑制劑處理植物組織時，鞘脂類前體及其前體衍生物濃度迅速上升到比未處理組織中見到的高出許多倍[54]，隨后質膜完整性迅速損失并遭到破壞。Gechev等通過誘導細胞死亡(程序化細胞死亡)尋找解釋這類毒素的作用，但甚至在低劑量下該效果也過于迅速[55-56]，這個現(xiàn)象似乎不大可能起直接作用，除非在極低劑量下才行。使用神經(jīng)酰胺合酶的鞘氨醇類前體處理植物產(chǎn)生類似于抑制神經(jīng)酰胺合酶產(chǎn)生的效果[57]。鞘氨醇類前體通過質膜功能障礙引起迅速的光依賴性細胞滲漏，鞘氨醇類化合物還可引起植物細胞中生成活性氧自由基(ROS)[58]，在質膜中迅速生成ROS會引起與細胞凋亡無關的細胞死亡，而較慢生成可引起程序化細胞死亡。

二苯醚化合物莎草素(cyperin)是從真菌Ascochytacypericola、Phomasorghina、Preussiafleischhakii中得到的植物毒性代謝物[59-61]，對莎草(Cyperusrotundus)和美洲商陸(PhytolaccaAmericana)等雜草均有毒性，cyperin抑制植物烯酰(?；d體蛋白)還原酶(ENR)，ENR是被稱為三氯生的化學合成二苯醚的靶標位點。ENR的抑制導致不依賴光的細胞膜完整性被破壞[16]，在高濃度時，這個代謝物抑制卟啉合成中一個關鍵酶——原卟啉原氧化酶[17]。然而，不同于將這個酶作靶標的化學合成除草劑二苯醚，cyperin的作用模式不依賴光，在黑暗中產(chǎn)生細胞膜降解。可以看出，作為除草劑，cyperin的主要作用是植物烯酰(酰基載體蛋白)還原酶。

1.5 破壞細胞膜功能

beticolins是從甜菜褐斑病病原真菌Cercosporabeticola中得到的一類黃色植物毒素，可以自裝配成多聚體離子通道，從而破壞細胞膜功能[18-19]。

T-毒素(T-toxins)是從玉米葉斑病病原真菌Cochiobolusheterstrophus、玉米黃葉枯病病原真菌Phyllostictamaydis、玉米小斑病病原真菌Bipolarismaydis中得到的寄主專化性單端孢霉烯植物毒素。在敏感作物中通過與內線粒體膜蛋白結合，T-toxins可抑制線粒體呼吸，導致氣孔形成，滲漏NAD+和其他離子，并造成線粒體膨脹[20-21]。

殼梭孢菌素(fusicoccin)是真菌fusicoccum(Phomopsis)amygdali的一個代謝產(chǎn)物，它能不可逆地活化植物質膜H+-ATP合酶，使氣孔沒有能力關閉，隨后致死枯萎[22-23]。

Victorin C是從真菌Cochiobolusvictoriae中得到的一個寄主選擇性植物毒素[62]，可引起線粒體膜電位暴跌，繼而導致線粒體膜轉變[24]。它還可以結合線粒體甘氨酸去羧酶復合體的P蛋白質。這一切與程序性細胞死亡有關，但是它還可以通過等離子體膜離子流作用在細胞表面上以引起超敏反應[25]。

刺盤孢菌素(colletotrichin)是從刺盤孢屬(Colletotrichum)真菌幾個種得到的高植物毒性化合物[63]。從超微結構上觀察，這個化合物的主要作用是破壞質膜，并伴隨大量細胞泄漏[26]。該作用不依賴光，而且不可能用抗氧化劑逆轉，表明colletotrichi可以直接影響質膜。

zinniol最早由Starratt于1968年從百日草鏈格孢(Alternariazinniae)中獲得[64]，后來又從鏈格孢屬(Alternaria)真菌其他幾個種(例如Alternariacarthami、Alternariacirsinoxia、Alternariamacrospora、Alternariaporri、Alternariasolani、Alternariatagetica)[65-66]以及向日葵黑莖病病原真菌Phomamacdonaldii[67]中得到的一個代謝產(chǎn)物。zinniol與植物原生質體結合，并且刺激Ca2+進入細胞[27]，此外zinniol還可作用在特定類型植物鈣離子通道上。

T-2毒素(T-2 toxin)是由鐮孢屬(Fusariumspp)真菌天然生成的一個單端孢霉烯化合物，與抑制蛋白質合成的其他單端孢霉烯類不同，在低濃度時T-2毒素還可引起植株質膜電解質泄漏[28]。

蛇孢菌素(ophiobolins)是從通常侵染水稻、玉米和高粱的平臍蠕孢屬(Bipolaris)和內臍蠕孢屬(Drechslera)真菌某些種中得到的二倍半萜烯植物毒素，這個植物毒素可引起植株上許多受害癥狀，大都認為這很大程度上是由于對質膜的影響造成的[29]。ophiobolins對玉米根離子滲漏影響與其直接拮抗鈣調蛋白有關[30]。ophiobolins對鈣調蛋白影響引起抑制細胞核編碼蛋白質向線粒體[31]和質體[32]傳遞。

Herbarumins I、II、III是從蒲公英病原真菌草莖點霉(Phomaherbarum)發(fā)酵液中分離出的具有潛在除草活性的植物毒素，它們能抑制鈣調蛋白依賴性酶cAMP磷酸二酯酶活性[33]。

1.6 干擾有絲分裂

串珠鐮刀菌素(moniliformin)是從串珠鐮刀菌(Fusariummoniliforme)中得到的一個真菌植物毒素，具有植物毒性，可在分裂中期阻止玉米根分生細胞的有絲分裂[34]。moniliformin可以破壞有絲分裂紡錘體，但沒有觀察到對微管蛋白有直接影響。

正常有絲分裂以及與細胞骨架相關的其他細胞功能都需要功能肌動蛋白絲。細胞松弛素[cytochalasins (A-H)]是幾個真菌種(如Phomaexigua和Zygosporiummasonii)的結合肌動蛋白代謝物[35]。結合肌動蛋白阻止肌動蛋白聚合成絲，因此抑制需要肌動蛋白絲的過程，如有絲分裂以及其他植物過程[36]。

HC-毒素(HC-toxin)是從玉米圓斑病真菌Cochlioboluscarbonum中得到的一個環(huán)狀四肽化合物，抑制目標植物生長和細胞分裂[37]。HC-toxin的分子作用靶標位點是組蛋白脫乙?；?HDAC)。在處理過的植株中，與染色體DNA有關的組蛋白變得超級乙?；?，這個條件似乎可阻止細胞分裂。HC-toxin還可明顯改變基因表達來危害植株。

1.7 光動力化合物

1.8 抑制糖代謝

由對決明(Sennaobtusifolia)、苘麻(Abutilontheophrasti)和一些牽?；ㄓ袕娭参锒拘缘闹参锊≡婢ょ牭毒?Fusariumsolani)產(chǎn)生的2，5-脫水-D-葡萄糖醇(2，5-anhydro-D-glucitol)具有輕度植物毒性[69]。當由植物磷酸化時，它是果糖-1，6-二磷酸的類似物，因此抑制醣酵解中生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮所需果糖-1，6-二磷酸醛縮酶的活性[40]。

1.9 抑制合成萜類化合物

從加拿大薊(Cirsiumarvense)生防菌巨腔莖點霉(Phomamacrostoma)得到的macrocidins (A，B)是環(huán)狀特胺酸，這種新化合物類型極有潛力作為設計新型除草劑的模板[70]。特胺酸是羥基苯丙酮酸加雙氧酶(HPPD)的一個抑制劑，然而macrocidins似乎通過不同作用模式來抑制類胡蘿卜素合成[41]，產(chǎn)生八氫番茄紅素脫氫酶(類胡蘿卜素生物合成中涉及到的一個酶)輔因子質體醌則需要HPPD活性。

2 結論

在作用模式已經(jīng)得到明確的具有除草活性的植物病原真菌毒素中，絕大多數(shù)植物真菌毒素的作用模式與化學合成除草劑的作用模式并不重疊。而近些年來新獲得的絕大多數(shù)具有除草活性的雜草病原植物真菌毒素的作用模式尚未得到鑒定?？梢栽O想，這些具有除草活性的雜草病原真菌植物毒素中蘊藏著大量與化學合成除草劑作用模式完全不同的獨特作用模式和分子靶標位點。而且，具有除草活性的雜草病原真菌植物毒素與作物病原真菌產(chǎn)生的植物毒素相比的優(yōu)勢在于有可能只對雜草有毒性而對作物無毒害作用，可直接用作天然除草劑防除作物田間各種惡性雜草。

就發(fā)現(xiàn)新型除草劑而言，與化學合成除草劑作用模式完全不同的獨特作用模式使得具有除草活性的植物病原真菌毒素極具吸引力，這些天然化合物有著作為天然除草劑的極大潛力。即使這些天然化合物或許沒有適于直接用作新型除草劑的生物學或理化特性，但這些天然化合物可以為開發(fā)新作用模式提供新知識，并且可以作為開發(fā)具有新作用模式的化學合成新型除草劑的有用模板。

值得指出的是，將代謝組學和生理組學應用于具有除草活性雜草病原真菌植物毒素作用模式的快速分類和鑒定工作中會對發(fā)現(xiàn)新除草劑有較大價值。

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