摘要：生物入侵和氮沉降已成為重要的全球性環(huán)境問題之一。以入侵植物加拿大一枝黃花及同科本地植物蒼耳為材料，通過人工模擬氮沉降試驗(yàn)研究增氮對本地種和入侵種生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)模擬氮沉降顯著增加蒼耳和加拿大一枝黃花的株高、葉面積和生物量指標(biāo)，降低兩者地下生物量比和根冠比；與本地種相比，模擬氮沉降對加拿大一枝黃花的根長和根體積影響不顯著，且對生長指標(biāo)和生物量指標(biāo)的影響小于本地種。

關(guān)鍵詞：模擬氮沉降；本地植物；蒼耳；入侵植物；加拿大一枝黃花；生長指標(biāo)；生物量指標(biāo)

中圖分類號： S451文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）06-0135-02

收稿日期：2014-01-26

作者介紹：杜樂山（1988—），男，碩士研究生，從事生物多樣性保護(hù)和入侵植物的入侵機(jī)理等方面的研究。E-mail：duleshan@yeah.net。近年來礦物燃料的燃燒、含氮化肥的過度生產(chǎn)以及人類活動等向大氣中排放了大量的含氮化合物，引起了大氣中氮沉降成比例增加。氮沉降已成為全球性的環(huán)境問題[1]。據(jù)估計(jì)，人類活動產(chǎn)生的活性氮已由1860年的純氮15 Tg/年增加到20世紀(jì)90年代中期的165 Tg/年[2]，增幅高達(dá)11倍。氮沉降的增加對植物的影響日趨嚴(yán)重，已造成一些地區(qū)河口、?？诤徒人虻患完懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)氮飽和，并引起了科學(xué)家和公眾的廣泛關(guān)注。目前有關(guān)氮沉降對植物生長和生理、土壤呼吸和土壤酶活性、凋落物分解等方面影響的研究已有一些。其中植物生長的研究發(fā)現(xiàn)，不同物種對氮沉降的耐受程度不同，一定濃度的氮沉降會增加生態(tài)系統(tǒng)的有效氮水平，從而改變植物的競爭力[3]，使適于在高氮環(huán)境中生長的植物加速生長，而不適的種類則生長衰退甚至消失，這可能對本地植物和入侵植物產(chǎn)生不同的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。首先，由于入侵植物具有較高的氮飽和度，使其對氮脅迫的影響比土生作物明顯，其生長、對養(yǎng)分吸收的競爭力更強(qiáng)[4]，導(dǎo)致其入侵性隨氮素含量的升高而增強(qiáng)[5]；其次，本地植物由于長期適應(yīng)了該地的低氮環(huán)境，長期過多的氮沉降也可能會抑制其生長[6]，甚至引起植物體內(nèi)營養(yǎng)失衡，從而降低植物抵抗力，增加死亡率[7]。氮沉降是否會對入侵植物及同科本地植物產(chǎn)生不同的生態(tài)學(xué)效應(yīng)呢？這值得我們深入探討。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis），屬于菊科一枝黃花屬植物，原產(chǎn)于北美，現(xiàn)已成功侵入歐洲中西部、亞洲大部以及澳大利亞和新西蘭等地，成為一種世界性的入侵雜草。在我國長江三角洲地區(qū)快速繁殖，成為河灘、路邊、房前屋后、棄荒地、綠化地等的惡性雜草，被稱為“植物殺手”，并已被列入植物檢疫性有害生物。本研究以入侵植物加拿大一枝黃花及其同科本地植物蒼耳（Xanthium sibiricum）為對象，利用人工模擬氮沉降試驗(yàn)，探討氮沉降對本地植物和入侵植物形態(tài)指標(biāo)、生物量以及生物量分配的影響，為全球氮沉降背景下加拿大一枝黃花可能的擴(kuò)散能力和擴(kuò)散趨勢研究提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料采集

入侵植物加拿大一枝黃花與同科本地植物蒼耳的幼苗均采自浙江省臨海市。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將農(nóng)田土篩去石塊根莖后，與河沙按照1 ∶1比例混合，裝入框中（面積為0.2 m2）。采集長勢基本一致的加拿大一枝黃花萌生苗和蒼耳的幼苗，分別移栽到框中，每框種植6株加拿大一枝黃花或蒼耳，各6框。對所有植株編號，并分為2組，一組模擬氮沉降試驗(yàn)，即加入硝酸銨溶液模擬純氮 8 g/（m2·年）的氮沉降水平，另一組作為對照。

1.3指標(biāo)測定

培養(yǎng)140 d以后，收獲并分別測量其株高、葉面積、根長、根體積等。然后將植株分為根、莖、葉，于105 ℃的烘箱中殺青30 min，再置于80 ℃烘箱中烘干至恒重，采用四位天平測定其根、莖、葉生物量（精確到0.000 1 g），計(jì)算根冠比。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)以均值±標(biāo)準(zhǔn)差形式表示，并采用單因素方差分析模擬氮沉降對本地種和入侵種的影響。

2結(jié)果與分析

2.1模擬氮沉降對加拿大一枝黃花和蒼耳形態(tài)特征的影響

模擬氮沉降的加拿大一枝黃花在株高和葉面積上顯著增大（P<0.05），且分別增加了16.3%和13.5%，而在根長和根體積上沒有顯著變化。本地種蒼耳在株高、葉面積、根長、根體積上顯著增大（P<0.05），且分別增加了35.2%、2125%、169.5%和195.5%（表1）。

2.2模擬氮沉降對加拿大一枝黃花和蒼耳生物量的影響

模擬氮沉降顯著提高了加拿大一枝黃花和蒼耳的地上生物量、地下生物量和總生物量（P<0.05）。其中，加拿大一枝表1模擬氮沉降對加拿大一枝黃花和蒼耳形態(tài)指標(biāo)的影響

植物名稱處理株高（cm）葉面積（cm2/株）根長（cm/株）根體積（cm3/株）加拿大一枝黃花對照155.083 3±5.509 6a2 629.29±327.66a1 400.17±87.72a9.715 4±1.069 7a加氮180.416 7±9.290 2b6 188.03±1 228.12b1 490.27±207.71a10.106 7±1.183 5a蒼耳對照129.704 6±2.231 4a12 610.48±2 172.61a1 275.20±94.00a5.632 4±0.905 4a加氮175.305 3±2.744 5b39 404.60±5 072.33b3 768.35±295.76b15.173 6±2.503 5b注：數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，同一植物不同處理間字母相同表示差異不顯著（P>0.05），字母不同表示差異顯著（P<0.05）。

黃花分別增加110.1%、91.8%和99.1%，蒼耳分別增加3599%、319.3%和354.2%（表2）。

2.3模擬氮沉降對加拿大一枝黃花和蒼耳生物量分配的影響

模擬氮沉降下的加拿大一枝黃花和蒼耳的地下生物量比和根冠比存在不同程度的下降，雖然達(dá)不到顯著水平，但加拿大一枝黃花在地下生物量比和根冠比上分別下降了8.7%和12.2%，蒼耳分別下降了9.5%和11.1%（表3）。表2模擬氮沉降對加拿大一枝黃花和蒼耳生物量指標(biāo)的影響

植物名稱處理地下生物量（g/株）地上生物量（g/株）總生物量（g/株）加拿大一枝黃花對照7.147 2±0.714 8a25.085 4±3.620 9a32.232 5±4.205 3a加氮13.708 8±2.580 6b50.470 7±7.594 6b64.179 5±9.969 0b蒼耳對照5.332 4±0.595 8a36.313 3±4.625 0a41.645 7±5.160 2a加氮22.358 4±1.196 7b167.019 5±5.059 0b189.377 9±10.001 9b注同表1。

表3模擬氮沉降對加拿大一枝黃花和蒼耳生物量分配的影響

植物名稱處理地下生物量比地上生物量比根冠比加拿大一枝黃花對照0.232 2±0.014 6a0.767 8±0.054 6a0.307 7±0.029 4a加氮0.211 9±0.011 1a0.788 1±0.051 2a0.270 2±0.018 6a蒼耳對照0.131 1±0.006 8a0.868 9±0.027 7a0.151 5±0.009 1a加氮0.118 5±0.003 7a0.881 5±0.017 2a0.270 2±0.004 8a注同表1。

3討論

模擬氮沉降影響本地種和外來種的形態(tài)指標(biāo)和生物量指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氮沉降下的加拿大一枝黃花在株高、葉面積和各器官的生物量上顯著增大，蒼耳在形態(tài)指標(biāo)和生物量指標(biāo)上顯著增大。因?yàn)榈谴蠖鄶?shù)陸生植物生長的主要限制因子，模擬氮沉降能夠有效增加土壤中氮含量，有利于植物的生長[8]。根冠比是衡量植株生長狀態(tài)特別是植株對土壤水分、養(yǎng)分狀態(tài)反應(yīng)的一個指標(biāo)[9]。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氮沉降減少加拿大一枝黃花和蒼耳地下生物量的分配，降低了根冠比，盡管結(jié)果不顯著，但這也說明氮沉降在一定程度上影響植物的地下生物量比和根冠比。這可能是因?yàn)榈两凳怪参锔纳a(chǎn)下降并使得根系的分布變淺，又在一定程度上促進(jìn)了地上部分的生長，以獲得更好的空間資源和光照資源，有利于在地上的競爭中獲得優(yōu)勢[10]。類似的研究也發(fā)現(xiàn)不同植物在模擬氮沉降下表現(xiàn)出不同的響應(yīng)趨勢，如婆婆納、無芒稗、牛筋草的根冠比顯著減小，但是野燕麥、北美車前的根冠比顯著增大，早熟禾、黑麥草、天藍(lán)苜蓿、白車軸草、刺莧等植物的根冠比變化不顯著[11]，這說明草本植物對氮沉降適應(yīng)的復(fù)雜性。

而與本地種蒼耳相比，模擬氮沉降下加拿大一枝黃花在根長和根體積上沒有顯著的增加，這可能是因?yàn)槿肭种参锏母涤懈蟮奈漳芰?，在土壤養(yǎng)分不受限制的條件下，不再增加對根長和根體積的投入，而提高對支撐結(jié)構(gòu)的生物量分配，在光競爭中通過蔭蔽作用排擠本地種，這與對其他入侵植物紫莖澤蘭和飛機(jī)草[5]等的研究結(jié)果基本相符。入侵植物加拿大一枝黃花在形態(tài)指標(biāo)和生長指標(biāo)上的增幅顯著小于本地植物蒼耳，且加拿大一枝黃花地下生物量比的變化幅度較小，這與陸光亞等的研究結(jié)果一致，他們認(rèn)為低氮水平使本地種的生物量增加顯著[10]?，F(xiàn)有很多研究發(fā)現(xiàn)入侵種比本地種對新環(huán)境有更大的可塑性和適應(yīng)性，這與本試驗(yàn)并不矛盾，因?yàn)楦唣B(yǎng)分水平對入侵植物的影響更大，低養(yǎng)分水平對兩者影響差異不大[12]，甚至可能對本地種的影響大于入侵種[10]，本試驗(yàn)?zāi)M氮沉降可能處于較低的水平。

綜上所述，與本地種蒼耳相比，氮沉降下入侵種加拿大一枝黃花在根長和根體積的投入較少，這是入侵植物根系具有較大吸收能力的表現(xiàn)；而加拿大一枝黃花在氮沉降下生物量的增幅小于本地種，可能是因?yàn)榈偷綄Ρ镜胤N的促進(jìn)作用大于入侵種。但人工模擬氮沉降畢竟是一個短期的過程，且在試驗(yàn)過程中土壤氮未達(dá)到飽和，因而對本地種和入侵種均表現(xiàn)出一定的“施肥效應(yīng)”。而大氣中氮沉降是長期存在的，自然界中氮沉降對生物群落的影響也是長期的，并存在多種自然因素（如全球變暖、CO2升高、酸雨等）的綜合影響，這也進(jìn)一步加大了預(yù)測氮沉降對植物影響的難度。因此很有必要對多個物種進(jìn)行長期野外試驗(yàn)，并結(jié)合實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，以確定在全球氮沉降的背景下，是否會導(dǎo)致本地植物多樣性喪失以及入侵植物的大面積暴發(fā)，進(jìn)而采取必要的措施對本地種進(jìn)行保護(hù)、對入侵種進(jìn)行防治。

參考文獻(xiàn)：

[1]Brimblecombe P，Stedman D. Historical evidence for a dramatic increase in the nitrate component of acid rain[J]. Nature，1982，198：460-462.

[2]Galloway J N，Cowling E B. Reactive nitrogen and the world：200 years of change[J]. Ambio，2002，31（2）：64-71.

[3]Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities[M]. New Jersey：Princeton University Press，1988.

[4]劉勤. 模擬增溫和氮沉降對幾種菊科入侵植物生長及形態(tài)屬性的影響[D]. 成都：成都理工大學(xué)，2012.

[5]王滿蓮，馮玉龍. 紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對氮營養(yǎng)的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（5）：697-705.

[6]Hobbs R J，Gulmon S L，Hobbs V J，et al. Effects of fertiliser addition and subsequent gopher disturbance on a serpentine annual grassland community[J]. Oecologia，1988，75（2）：291-295.

[7]Bobbink R，Hornung M，Roelofs J G. The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation[J]. Journal of Ecology，1998，86（5）：717-738.

[8]Aber J D，Nadelhoffer K J，Steudler P，et al. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems[J]. BioScience，1989，39（6）：378-386.

[9]薛光. 雜草生態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1995，14（5）：63-65.

[10]陸光亞，王晉萍，桑衛(wèi)國.氮沉降對外來種豚草入侵能力與競爭能力的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（6）：60-66.

[11]蔣琦清，唐建軍，陳欣，等. 模擬氮沉降對雜草生長和氮吸收的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（5）：951-955.

[12]Burns J H. A comparison of invasive and non-invasive dayflowers（Commelinaceae）across experimental nutrient and water gradients[J]. Diversity and Distributions，2004，10（5/6）：387-397.李婉瑩，姚遠(yuǎn)，高增貴，等. 玉米田常用除草劑對主要土傳病害病原菌生長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（6）：137-139.

[6]Hobbs R J，Gulmon S L，Hobbs V J，et al. Effects of fertiliser addition and subsequent gopher disturbance on a serpentine annual grassland community[J]. Oecologia，1988，75（2）：291-295.

[7]Bobbink R，Hornung M，Roelofs J G. The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation[J]. Journal of Ecology，1998，86（5）：717-738.

[8]Aber J D，Nadelhoffer K J，Steudler P，et al. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems[J]. BioScience，1989，39（6）：378-386.

[9]薛光. 雜草生態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1995，14（5）：63-65.

[10]陸光亞，王晉萍，桑衛(wèi)國.氮沉降對外來種豚草入侵能力與競爭能力的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（6）：60-66.

[11]蔣琦清，唐建軍，陳欣，等. 模擬氮沉降對雜草生長和氮吸收的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（5）：951-955.

[12]Burns J H. A comparison of invasive and non-invasive dayflowers（Commelinaceae）across experimental nutrient and water gradients[J]. Diversity and Distributions，2004，10（5/6）：387-397.李婉瑩，姚遠(yuǎn)，高增貴，等. 玉米田常用除草劑對主要土傳病害病原菌生長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（6）：137-139.

[6]Hobbs R J，Gulmon S L，Hobbs V J，et al. Effects of fertiliser addition and subsequent gopher disturbance on a serpentine annual grassland community[J]. Oecologia，1988，75（2）：291-295.

[7]Bobbink R，Hornung M，Roelofs J G. The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation[J]. Journal of Ecology，1998，86（5）：717-738.

[8]Aber J D，Nadelhoffer K J，Steudler P，et al. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems[J]. BioScience，1989，39（6）：378-386.

[9]薛光. 雜草生態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，1995，14（5）：63-65.

[10]陸光亞，王晉萍，桑衛(wèi)國.氮沉降對外來種豚草入侵能力與競爭能力的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（6）：60-66.

[11]蔣琦清，唐建軍，陳欣，等. 模擬氮沉降對雜草生長和氮吸收的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（5）：951-955.

[12]Burns J H. A comparison of invasive and non-invasive dayflowers（Commelinaceae）across experimental nutrient and water gradients[J]. Diversity and Distributions，2004，10（5/6）：387-397.李婉瑩，姚遠(yuǎn)，高增貴，等. 玉米田常用除草劑對主要土傳病害病原菌生長的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（6）：137-139.