李莉萍++應東山++王琴飛++張如蓮

農業(yè)部熱帶作物種子種苗質量監(jiān)督檢驗測試中心 海南儋州 571737）

摘 要 隨著農業(yè)生產對銀合歡種子需求的增加，確保銀合歡種子的質量成為首要問題。綜述近年來對銀合歡種子成分、種子萌發(fā)、種子保存和種子健康等方面的研究概況，并對銀合歡種子研究中存在的問題提出了展望。

關鍵詞 銀合歡 ；種子 ；研究進展

分類號 S722.1

Research Progress of Leucaena Seeds

LI Liping YING Dongshan WANG Qinfei ZHANG Rulian

（Tropical Crops Genetic Resources Institute / Ministry of Agriculture Quality Control and Testing Centre for Seeds and Seedlings of Tropical Crops， CATAS， Danzhou， Hainan 571737）

Abstract As the growing demand for Leucaena seeds in the agricultural production， to ensure the quality of Leucaena seeds become the primary issue. All of aspects of the composition of Leucaena seeds， seeds germination， seeds preservation and seeds health are reviewed in recent years in this paper， and the problems existing in the research of Leucaena seeds are pointed out and put forward outlook.

Keywords Leucaena ； seeds ； research progress

銀合歡[Leucaena leucocephala （Lamarck） de Wit]系豆科（Fabaceae/Leguminosae）含羞草亞科（Mimosoideae）銀合歡屬（Leucaena Bentham）植物，為多年生常綠的灌木或喬木。銀合歡起源于中美洲墨西哥的尤卡坦半島，中國最早引進銀合歡的是臺灣省，至今有300多年的歷史。1961年8月華南熱帶作物科學研究院（現名為中國熱帶農業(yè)科學院）首次從美洲引進薩爾瓦多型銀合歡[Salvador type，巨樹型，樹高可達20 m，即“新銀合歡”；普通銀合歡為夏威夷型（Hawaiian type），樹型矮小濃密，樹高5 m以下]在海南試種，目前銀合歡引種試種范圍南至西沙群島（北緯16°50′），北至湖北武昌（北緯30°18′），主要集中分布于海南、廣東、廣西，福建、云南、浙江等省份[1]。隨著中國熱帶畜牧業(yè)的快速發(fā)展，銀合歡種植面積不斷擴大。由于銀合歡用途廣泛，被美譽為“奇跡樹”和“蛋白質倉庫”，因此普遍分布于地球的熱帶和亞熱帶地區(qū)[2]。

目前銀合歡主要以種子繁殖，隨著銀合歡種植面積對種子需求的增加，確保銀合歡種子質量成為首要問題，并且銀合歡種子還可作為藥材等，國內外圍繞銀合歡種子進行了一些相關研究，現將研究情況綜述如下。

1 種子成分

目前國內外對銀合歡種子化學成分的研究仍處于基礎研究階段。初步研究結果表明，銀合歡種子中可能含有氨基酸、有機酸、多糖、黃酮類、皂苷、酚類、生物堿和揮發(fā)油等[3]，為銀合歡種子的開發(fā)利用提供了研究基礎。

銀合歡種子多糖（又稱為銀合歡種子膠）主要存在于豆科植物種子胚乳中，主要成分是半乳甘露聚糖，具有較強的吸水和保水能力，在食品和醫(yī)藥等領域被用作增稠劑、穩(wěn)定劑、凝膠劑等。對銀合歡種子多糖的研究表明，此多糖具有良好的耐鹽、耐酸和耐堿穩(wěn)定性，因此可添加在醬油、醋等高鹽食品和酸、堿性食品中。此外，銀合歡種子多糖還具有抗凝、免疫調節(jié)、抗病毒、降血糖、降膽固醇和減肥等作用。銀合歡種子中多糖提取的最佳工藝為浸提溫度60℃、浸提時間5 h、料液比1‥35、醇沉體積濃度95%。在此條件下，銀合歡種子多糖提取率為12.16%[4]。楊永利等[5]通過對多糖微結構的原子力顯微鏡（AFM）觀察，發(fā)現銀合歡種子多糖的單個糖分子呈線形螺旋狀，并具有短的分枝結構，分子鏈互相纏繞，形成網格狀。郭守軍等[6]采用黏度法和質量法等對銀合歡種子膠的流變學性質和物理性能進行了研究，結果為：銀合歡種子膠溶液的黏度隨濃度、加熱溫度升高而升高，溶液為“非牛頓流體”；當濃度大于0.3%時，溶液為“假塑性流體”；當溶液濃度小于或等于0.2%時，為“脹塑性流體”；銀合歡種子膠溶液的黏度在酸和堿中比較穩(wěn)定，尤其在pH 4和pH 10時，其黏度最大，所以銀合歡種子膠可作為一種新的半乳甘露聚糖膠資源，廣泛用于食品、石油、紡織、造紙等行業(yè)。由于銀合歡種子膠與其他膠無協(xié)效性，今后進行銀合歡種子膠的改性研究成為拓寬其用途的必經之路。楊永利等[7]用銀合歡種子膠配制成復合涂膜保鮮劑來保鮮楊梅，與對照相比，果實裂果率、失重率降低，果實好果率和硬度明顯增加，抑制了果實的呼吸率；有機酸、Vc等營養(yǎng)成分轉化、流失速度降低；有效降低MDA、花青素含量，使PAL酶活性處于較低水平，延緩了果實的衰老過程。

銀合歡種子在廣西壯族民間被用于治療糖尿病。李學堅等[8]通過對銀合歡種子總黃酮（TF）降血糖的實驗結果表明，總黃酮對高血糖模型小鼠有明顯的降血糖作用，但對正常小鼠血糖無明顯影響。廖冬燕等[9]利用銀合歡種子TF對糖尿病小鼠小腸α-葡萄糖苷酶活性的抑制作用試驗結果為，TF具有抑制糖尿病小鼠小腸粘膜α-葡萄糖苷酶的作用，并呈劑量效應關系，對蔗糖酶和麥芽糖酶的半數抑制濃度（IC50）分別為178、315 μg/mL。endprint

槲皮素（Quercetin， Que）是一種生理作用廣泛的天然生物黃酮類化合物，存在于許多植物的花、葉和果實中，具有增強免疫功能、抗菌、抗病毒、鎮(zhèn)痛、抑制血小板凝集、舒張血管等藥理活性[10]。周江煜等[11]通過銀合歡種子中槲皮素對人肝癌細胞株BEL7404、人胃癌細胞株SGC7901和人鼻咽癌細胞株CNE的抑制作用研究表明，銀合歡種子中槲皮素可以有效抑制BEL7404、SGC7901和CNE的生長，且隨著槲皮素濃度增加和作用時間的延長，抑制作用越明顯。

從銀合歡種子中提取含羞草素始于R.K. Yoshida（1944年），含羞草素是一種富含于銀合歡葉片和種子中的毒性非蛋白氨基酸[β-（3-hydroxy-4-oxopyridyl）α-amino-propionic acid]，具有多方面的生理活性。伍顏貞等[12]研究了一種從銀合歡種子中提取含羞草素的簡易方法，以水為溶劑，在60℃進行提取，經純化處理和重結晶，含羞草素的相對提取率為24.1%～27.8%，純度在95%以上。

國外對銀合歡種子中生物堿的氯仿可溶性生物堿提取物（CS）和乙酸乙酯可溶性生物堿提取物（ES）的生物活性進行了研究。初步藥物篩選表明，2種提取物對中樞神經系統(tǒng)有相對抑制作用，呼吸頻率和深度降低，活動減少[13]。

2 種子萌發(fā)

由于銀合歡種子種皮堅硬，表面具蠟質，吸水能力差，導致直接播種的出苗率很低，其硬實率達80%～90%。為了提高銀合歡種子的出苗率，滿足生產上銀合歡規(guī)?；N植的需求，有必要在播種前對種子進行處理，破除硬實。羅瑛等[14]采用擦破種皮、熱水、無水乙醇、40%氫氧化鈉溶液、30%雙氧水溶液和98%濃硫酸浸種6種方法對熱研1號銀合歡種子進行處理，結果為擦破種皮的效果最好，發(fā)芽率為83.3%；其次是80℃熱水恒溫浸種3 min，發(fā)芽率為79.3%；再次為98%的濃硫酸處理5 min，發(fā)芽率為70.7%；無水乙醇、40%氫氧化鈉溶液和30%雙氧水溶液對銀合歡種子的發(fā)芽率無明顯影響。在實際生產上，考慮到采用擦破種皮方法的處理效率低，可操作性差，建議采用80℃熱水恒溫浸種3 min或98%的濃硫酸浸種5 min處理銀合歡種子。謝振宇等[15]采用不同處理組合對銀合歡種子進行萌發(fā)試驗，結果表明，種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢最佳的處理組合均為18℃、16 h/28℃、8 h變溫與98%濃硫酸浸種45 min的組合。張如蓮等[16]在25℃恒溫下，設置4、8、16、24 h 4個浸泡時間，連續(xù)4次進行重復吸水-回干處理，結果表明：濕平衡-浸泡-干燥處理反復進行3次，不論浸泡時間長短（4～24 h），都不影響銀合歡種子的發(fā)芽率；但第4次浸泡后，種子的發(fā)芽率開始下降。劉藜等[17]采用不同濃度的PEG（聚乙二醇）溶液，對銀合歡種子萌芽進行人工水分脅迫處理，試驗結果為：銀合歡種子萌芽過程的水勢范圍為0～-0.4 MPa，隨著水分脅迫加劇，種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度、發(fā)芽指數呈下降趨勢；當水勢為-0.6 MPa時，種子不能發(fā)芽。丁娜等[18]分別用4個濃度的CaCl2、KNO3、KMnO4試劑對新銀合歡種子浸泡48 h，進行催芽處理。結果表明，促進新銀合歡種子發(fā)芽的最佳條件是用50 mmol/L的KNO3浸泡48 h，發(fā)芽率在90%以上，發(fā)芽勢在76%以上。龔德勇等[19]以20℃自來水作對照，分別采用殺菌劑多菌靈、催芽劑福生活力、生根劑根旺和60℃熱水對銀合歡種子進行浸種處理。室內發(fā)芽試驗表明，對縮短銀合歡種子發(fā)芽時間和提高發(fā)芽率的作用效果依次為60℃熱水浸種20 min>福生活力浸種3 h>多菌靈浸種10 min>根旺浸種8 h，與對照相比，發(fā)芽率分別提高了90.13%、35.39%、9.67%和3.09%，其中60℃熱水浸種處理和福生活力浸種處理能有效縮短發(fā)芽時間10～15 d，是最為有效實用的物理和化學處理方法。

3 種子保存

種子在保存過程中會發(fā)生一系列的物理和生理生化變化，比如細胞完整性破壞、酶活性喪失、活力降低及其他劣變反應[20-21]。如何最大限度地延長種子貯藏壽命，對種質資源的長期保存具有重要意義。近年來發(fā)展的一種超干種子保存技術簡便易行、經濟實用且能延長種子保存壽命，在大豆、花生等30多種植物上的研究結果表明其中大多數植物的保存效果較好[22]。鄒冬梅[23]采用硅膠室溫干燥法超干保存銀合歡種子，試驗結果為在同等老化處理后，對照種子發(fā)芽率和活力指數大幅度下降，而超干種子的發(fā)芽率和活力指數與未老化種子相同。當含水量不低于3.95%時，超干處理種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數和活力指數不受任何影響，并且種子細胞膜系統(tǒng)的完整性良好，利用超干技術保存銀合歡種子是可行的。

4 種子健康

目前隨著國內外種子貿易的擴大，種子攜帶病蟲傳播和蔓延的機會也隨之增多；種子攜帶的病蟲害一旦傳入新區(qū)，將會給農業(yè)生產造成重大的損失和災難。因此，種子健康測定日益得到人們的重視。世界上很多國家種子檢驗室開展和發(fā)展了種子健康測定，來滿足各國種子貿易的需要。種子健康測定是有效控制種子病蟲為害，提高種子產量和質量的必要手段，在農業(yè)生產上有著非常重要的現實意義。

種子健康測定主要是測定種子是否攜帶有病原菌（如真菌、細菌及病毒）、有害的動物（如線蟲、害蟲）等健康狀況。銀合歡作物的病害主要有葉斑病、根腐病、流膠病、潰瘍病和細菌性果腐病等，但總體上全球銀合歡的病害并不突出[24]。蟲害是影響銀合歡發(fā)展的重要因素之一。調查表明中國大陸地區(qū)銀合歡屬植物害蟲種類為28種，隸屬4目21科[25]；據報道，臺灣地區(qū)銀合歡害蟲共4目10科12種[26]。近年來對國內銀合歡主要種植區(qū)的害蟲調查表明，銀合歡異木虱（Heteropsylla cubana Crawford）、棕腎圓盾蚧[Aonidiella sotetsu （Takahashi）]、褐軟蠟蚧（Coccus hesperidum Linnaeus）、吹綿蚧（Icerya purchasi Maskell）和銀合歡豆象[Acanthoscelides macrophthalmus （Schaeffer）]是為害銀合歡的主要害蟲[27]。其中，銀合歡豆象是唯一在銀合歡種子中發(fā)現的入侵性害蟲。國外報道銀合歡豆象食性高度專一，僅為害銀合歡屬植物，在田間和倉庫均以幼蟲蛀食銀合歡種子，嚴重時為害率高達100%；在海南對庫存銀合歡種子的為害率為35%～100%。endprint

銀合歡豆象屬于鞘翅目（Coleoptera）豆象科（Bruchidae）豆象亞科（Bruchinae）三齒豆象屬（Acanthoscelides Schilsky），該蟲原產于南美洲，中國大陸地區(qū)于1999年在海南儋州首次發(fā)現，目前在廣西、廣東、云南、貴州、四川、福建和臺灣等地定殖危害[28]。國外分布于墨西哥、美國、危地馬拉、薩爾瓦多、尼加拉瓜、洪都拉斯、哥斯達黎加、南非和澳大利亞等地[29-30]。在美洲，三齒豆象屬為害銀合歡屬植物的豆象共有4個種，目前中國僅發(fā)現銀合歡豆象這一種，而曼氏銀合歡豆象（A. mankinsi Johnson）、包氏銀合歡豆象（A. boneti Johnson）和長齒銀合歡豆象（A. leucaenicola Johnson）這3個種是否在國內發(fā)生，還有待進一步調查[31]。如何有效控制銀合歡豆象的為害，提高銀合歡種子的產量和質量，在農業(yè)生產上有非常重要的現實意義。

銀合歡豆象的主要特征為：表皮紅褐色，偶見黑褐色，觸角紅褐色，鋸齒狀；頭寬短；雄性外生殖器陽基側突端部膨大，兩陽基側突約在基部的2/5愈合；僅為害銀合歡屬種子[32]。銀合歡豆象寄主全部為銀合歡屬植物，包括柯氏銀合歡（L. collinsii Britton et Rose）、異葉銀合歡[L. diversifolia （Schlechtendal） Bentham]、食用銀合歡[L. esculenta （Mocino et Sesséex de Candolle） Bentham]、尖葉銀合歡（L. lanceolata S. Watson）、銀合歡（L. leucocephala）、大葉銀合歡（L. macrophylla Bentham）、粉葉銀合歡[L. pulverulenta （Schlechtendal） Bentham]、凹葉銀合歡（L. retusa Bentham）、夏氏銀合歡（L. shannonii Donn. Smith）等[33]。

由于銀合歡豆象是國內新發(fā)現的害蟲，有關銀合歡豆象的研究還處于起步階段，所以相關的研究人員和研究成果很少。吳立心等[26]描述了臺灣新發(fā)現的銀合歡豆象的外部形態(tài)、雌雄差異和地理分布。覃新導等[28]對銀合歡豆象的生物學特性及其防治進行了研究。結果表明：在RH為75%和20～35℃條件下，銀合歡豆象卵期為4～12 d、幼蟲期為18～37 d、蛹期為5～11 d、成蟲壽命17～31 d，雌雄性別比約為1∶1；在RH為75%和26℃條件下，銀合歡豆象完成1個世代需44～48 d。在RH為75%～80%和25℃～30℃條件下，使用56%磷化鋁片劑對銀合歡豆象進行熏蒸，用藥量7～9 g/m3，熏蒸時間48～72 h，成蟲、幼蟲及蛹死亡率100%。研究還發(fā)現南洋楹[Falcataria moluccana （Miquel） Barneby et JW. Grimes，異名Albizia falcataria （Linnaeus） Fosberg等]是銀合歡豆象的潛在寄主，值得注意。

溫度和濕度是影響銀合歡豆象生長發(fā)育、繁殖和種群增長的重要因子。王濤等[34]通過溫度和濕度對銀合歡豆象各蟲態(tài)的相關研究結果表明：高溫處理對銀合歡豆象影響較大，隨著處理溫度和時間的增加，銀合歡豆象各蟲態(tài)的死亡率升高，并且在55和60℃兩種溫度條件下處理1 h以上，各蟲態(tài)的死亡率均達到100%；高溫對各蟲態(tài)死亡率影響有差異，銀合歡豆象的蛹期對高溫的抵御能力明顯強于其卵、幼蟲和成蟲期。濕度對成蟲壽命的影響明顯大于對卵、幼蟲和蛹3個階段，在RH為30%時，銀合歡豆象的成蟲期明顯短于其他濕度條件；濕度對成蟲的產卵也有較大影響，隨著濕度升高，產卵量逐漸增多；在RH為30%時，平均產卵量僅為12.11粒，而在RH為70%時，平均產卵量達到23.45粒。

針對銀合歡豆象對銀合歡種子的為害應引起足夠的重視，以控制其為害的擴展。防治銀合歡豆象的方法主要有化學防治、物理防治和生物防治，在生產上綜合使用3種防治措施，具體做法為：種子入庫前將種子進行暴曬1～2 d，避免種子帶蟲、卵入庫，減少交叉感染，或者將種子集中統(tǒng)一放入密封倉庫中用56%磷化鋁片劑7～9 g/m3熏蒸48～72 h。另一方面，在田間使用化學藥劑要慎重，保護好天敵[28]。國外報道有一種金小蜂[Dinarmus basalis （Rondani）]寄生于銀合歡豆象[35]，覃新導等[28]研究發(fā)現銀合歡豆象幼體被姬小蜂科（Eulophidae）柄腹姬小蜂屬（Pediobius Walker）的一種昆蟲寄生，其種類和生物學有待進一步研究。

5 研究展望

銀合歡作為一種具有廣闊應用前景的植物，被廣泛應用于環(huán)境保護、畜牧業(yè)、城鄉(xiāng)建設、化工業(yè)、生態(tài)恢復、能源樹種和醫(yī)藥工業(yè)等，因此如何保證銀合歡種子的質量是最首要的問題。雖然目前在銀合歡種子成分、種子萌發(fā)、種子健康和種子保存等方面做了一些研究，并取得了一些成果，但在諸多方面還存在問題，今后還需在以下方面繼續(xù)加強研究。

（1）目前中國食用膠的需求量很大，但約75%要靠進口。由于銀合歡種子中的半乳甘露聚糖含量較高，且具有較好的增稠、穩(wěn)定和凝膠作用。加之，銀合歡為多年生灌木，分布廣泛，種子資源很豐富，是生產半乳甘露聚糖膠的良好原料之一，因此深入對銀合歡種子中半乳甘露聚糖膠的研發(fā)成為當務之急。

（2）研究表明超干保存技術可有效保存銀合歡種子，但在保存過程中DNA分子是否保持其遺傳穩(wěn)定性，是否保證種子的種用價值，還有待深入研究。

（3）相關研究表明，溫度和濕度分別對銀合歡豆象有顯著的影響，但是在實際生產中，溫度和濕度對銀合歡豆象的影響是綜合起作用的，所以，今后還需采用雙因子試驗研究溫濕度對銀合歡豆象的綜合影響，以期得到更為細致的研究結果。

（4）關于銀合歡豆象的防治措施，雖然化學防治見效快，物理防治經濟實用，但生物學防治則最有應用前景。因此有必要對銀合歡豆象的天敵——柄腹姬小蜂屬作進一步鑒定和深入的生物學研究。endprint

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