田 甜，郅軍銳，牟 峰

(貴州大學昆蟲研究所，貴州山地農業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

西花薊馬對二斑葉螨為害菜豆的選擇性與揮發(fā)物的關系

田 甜，郅軍銳*，牟 峰

(貴州大學昆蟲研究所，貴州山地農業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

研究了二斑葉螨雌成螨的密度分別為5、10、15頭/株，為害時間分別為2、4、6 d時，西花薊馬2齡若蟲對上述處理菜豆的選擇性，并通過氣相色譜-質譜聯(lián)用儀分析鑒定了相應處理菜豆的揮發(fā)物。結果表明，在菜豆上二斑葉螨密度為10頭/株和15頭/株時，西花薊馬均趨向于選擇二斑葉螨為害4 d的植株，二斑葉螨密度為5頭/株時，西花薊馬對不同為害時間菜豆的選擇性差異不顯著。在二斑葉螨為害的3個時間段下，西花薊馬2齡若蟲均趨向于15頭二斑葉螨為害的植株，對5頭為害株的選擇性最差，表明高密度的二斑葉螨為害株對西花薊馬有一定的吸引作用。揮發(fā)物的種類和含量在二斑葉螨不同密度不同時間為害下存在一定差異，推測1-庚烯-3-酮、新植二烯、(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯、2,6-二甲基-辛烷、3-甲基-壬烷、十三烷對西花薊馬具有一定的吸引作用，1,4-己二烯-3-醇、1-辛烯-3-醇、2-乙基-己醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛、順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對西花薊馬具有一定的驅避作用。

西花薊馬； 二斑葉螨； 選擇性； 揮發(fā)物； 菜豆

西花薊馬[Frankliniellaoccidentalis(Pergande)]和二斑葉螨(TetranychusurticaeKoch)均屬于世界性害蟲，給農林生產造成巨大的損失，它們具有很多共同的寄主植物，在菜豆和黃瓜等多種作物上常常共同為害[1-3]，而且兩者的生態(tài)位和生物學特性也具有很多相似之處，如兩者均個體小，生活史短，喜在植物的幼嫩部位和葉背取食，刺吸植物汁液等[4-6]。但也有明顯的不同，二斑葉螨為植食性害蟲，而西花薊馬是雜食性害蟲，除了取食植物外，還可以取食花粉、花蜜和葉螨等螨類的卵[7-8]。研究表明二斑葉螨等螨類的卵對西花薊馬的生長發(fā)育具有促進作用，但二斑葉螨產生的絲網對西花薊馬的行動和取食具有一定的阻礙作用[9]，同時絲網也能為西花薊馬提供一定的庇護作用，使其免受黃瓜新小綏螨等天敵的捕食[10]，因此西花薊馬和二斑葉螨共同發(fā)生為害時，它們之間的關系非常復雜，既存在對食物資源的種間競爭關系，又存在捕食作用。

昆蟲的種間競爭現(xiàn)象非常普遍，如不同種類的粉虱[11]、葉螨[12]在蔬菜寄主上存在激烈的競爭現(xiàn)象，煙青蟲(HelicoverpaassultaGuenée)與棉鈴蟲[Helicoverpaarmigera(Hübner)]在煙田爭奪食物和空間資源[13]。通常一種昆蟲對另外昆蟲的種群數量具有強烈的抑制作用，可能是植物受到一種植食性昆蟲為害后對后取食昆蟲的偏好性和行為會產生影響。王榮富等[14]研究發(fā)現(xiàn)褐飛虱和白背飛虱混合為害時，兩者對異種飛虱為害稻株的選擇率明顯低于對健康株的選擇率；李曉星等[15]研究發(fā)現(xiàn)健康番茄植株對煙粉虱具有強烈的吸引作用，但被西花薊馬為害后對煙粉虱的引誘力減弱，著蟲數明顯下降；鐘鋒等[16]研究表明健康的茄子對西花薊馬的引誘力明顯高于健康的辣椒，但是辣椒受西花薊馬為害后，對西花薊馬的引誘作用增強，與蟲傷茄子對西花薊馬的引誘作用沒有明顯的差異。Pallini等[17]通過嗅覺儀研究發(fā)現(xiàn)二斑葉螨為害的黃瓜對二斑葉螨具有輕微的吸引作用，但是西花薊馬為害后的黃瓜對二斑葉螨卻具有明顯的驅避性。昆蟲對寄主的選擇除了嗅覺作用外，還有其他因子，因此本文研究了西花薊馬對二斑葉螨不同密度和時間為害后整株菜豆的選擇性以及不同處理植株釋放的揮發(fā)物種類和含量，探究西花薊馬對二斑葉螨不同密度和時間為害菜豆的選擇性差異與相應為害株釋放揮發(fā)物的相關關系，以期探究蟲害誘導的植物揮發(fā)物在西花薊馬寄主選擇中的作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲源

西花薊馬：采自貴州省貴陽市花溪區(qū)附近的菜豆(PhaseolusvulgarisLinn.)上，在人工氣候箱中用菜豆豆莢飼養(yǎng)3代以上供試。選擇性試驗和揮發(fā)物測定試驗均以西花薊馬2齡若蟲作為供試蟲源。

二斑葉螨：采自貴州省貴陽市花溪區(qū)附近的菜豆上，經鑒定純化后，在人工氣候室內培養(yǎng)的菜豆植株上連續(xù)飼養(yǎng)多代。本試驗采用二斑葉螨雌成螨作為供試蟲源。

1.1.2 供試植物

菜豆(P.vulgaris)采用本地黃壤土與松針土配制而成的土壤盆栽，當植株長出2片真葉時待用。

1.2 試驗儀器

HP/HP5973氣相色譜-質譜(GC-MS)聯(lián)用儀(美國惠普公司)，固相微萃取儀，廣口瓶，水浴鍋等。

1.3 試驗處理與組合

設定菜豆上二斑葉螨的密度分別為每株0(即健康植株)、5、10和15頭，為害時間分別為0(CK)、2、4和6 d。分別測定二斑葉螨在同一密度不同為害時間或同一時間不同密度下，西花薊馬對不同處理菜豆的選擇性。

1.4 西花薊馬2齡若蟲對二斑葉螨為害不同處理組合中菜豆植株的選擇性

在60 cm×80 cm的白紙上畫2個直徑分別為50 cm和5 cm的同心圓，通過其圓心畫“十”字，大圓用寬約1 cm的濕潤脫脂棉條沿白紙圍一圈，防止西花薊馬逃到白紙以外，在白紙上放置4株植物(分別放置二斑葉螨同一密度不同為害時間的菜豆植株或二斑葉螨同一時間不同為害密度下菜豆植株)于“十”字的頂端，共6組處理。將西花薊馬2齡若蟲接在小圓內，2 h后統(tǒng)計每組處理不同植株上西花薊馬2齡若蟲的數量。每組處理測試50頭，重復6次。

1.5 二斑葉螨不同密度和時間為害菜豆揮發(fā)性物質的提取與鑒定

將不同處理的整株菜豆，放入500 mL的固相微萃取儀采樣瓶中，用封口膜封口后，插入裝有2 cm～50/30 μm DVB/CAR/PDMS StableFlex纖維頭的手動進樣器，在80 ℃左右頂空萃取30 min，取出，快速移出萃取頭并立即插入氣相色譜儀進樣口(溫度250 ℃)中，熱解析3 min進樣。色譜柱為ZB-5MSI 5%Phenyl-95%DiMethylpolysiloxane(30m×0.25 mm×0.25 μm)彈性石英毛細管柱，柱溫45 ℃(保留2 min)，以4 ℃/min升溫至200 ℃，保持2 min；汽化室溫度250 ℃；載氣為高純He(99.999%)；柱前壓7.62 psi，載氣流量1.0 mL/min；不分流進樣；溶劑延遲時間1.5 min；離子源為EI源；離子源溫度230 ℃；四極桿溫度150 ℃；電子能量70 eV；發(fā)射電流34.6 μA；倍增器電壓1 236 V；接口溫度280 ℃；質量范圍20～450 amu。

2 結果與分析

2.1 西花薊馬2齡若蟲對二斑葉螨為害不同處理組合中菜豆植株的選擇性

在相同二斑葉螨密度、不同為害時間4種處理植株上，西花薊馬在菜豆上的著蟲數會隨時間不同而有所不同(表1)。二斑葉螨雌成螨密度為5頭/株時，西花薊馬2齡若蟲對二斑葉螨為害不同時間的菜豆植株的選擇性沒有顯著差異，每一植株上的著蟲數基本相等。二斑葉螨密度為10頭/株時，西花薊馬2齡若蟲在4 d為害菜豆植株上的著蟲數最高，選擇百分率達36.00%，而在其余3個為害時間的植株上著蟲數差異不明顯。密度為15頭/株時，西花薊馬2齡若蟲在為害4 d的菜豆植株上的著蟲數最高，健康菜豆上的著蟲數最少，為害2 d和6 d的著蟲數居中。

表1西花薊馬2齡若蟲在二斑葉螨同一密度不同為害時間菜豆上的著蟲數和選擇率1)

Table1Thenumbersandpercentagesofthe2ndinstarlarvaeofFrankliniellaoccidentalistodifferenttreatedbeanplantsdamagedbyTetranychusurticaeatthesamedensitybutdifferenttimes

為害時間/dDamagetime二斑葉螨密度Mitesdensity5頭·株-1薊馬著蟲數/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage10頭·株-1薊馬著蟲數/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage15頭·株-1薊馬著蟲數/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage0(11．33±2．03)a23．00(9．83±1．47)b20．00(8．50±1．06)b17．002(12．50±3．29)a25．00(9．17±1．28)b18．00(12．17±2．36)ab24．004(10．50±3．08)a21．00(18．17±2．44)a 36．00(17．33±3．06)a 35．006(15．67±2．92)a31．00(12．83±1．56)b 26．00(12．00±1．86)ab24．00

1) 表中數字為平均值±標準誤，同一列中凡小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05，Duncan氏新復極差測驗法)，否則不顯著。 The data in the table are mean±SE based on Duncan analysis.Values in the same column followed by different lower-case letters indicate significant difference (P<0.05).

西花薊馬2齡若蟲在二斑葉螨相同為害時間不同密度下的著蟲數不同(表2)。在二斑葉螨為害2 d時，西花薊馬2齡若蟲在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲數最多，明顯多于其余3種處理，其余3種處理間差異不顯著。在二斑葉螨為害4 d時，西花薊馬2齡若蟲同樣在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲數最多，其次是10頭為害的植株，

在健康植株和5頭為害的植株上沒有明顯的差異。在二斑葉螨為害6 d時，西花薊馬2齡若蟲也是在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲數最多，在5頭為害的植株上最少，健康植株和10頭為害植株上的著蟲數居中。以上結果可以看出不論在何二斑葉螨為害時間下，西花薊馬均趨向于選擇二斑葉螨密度最高的植株。

表2西花薊馬2齡若蟲在二斑葉螨同一為害時間不同密度為害菜豆上的著蟲數和選擇率

Table2Thenumbersandpercentagesofthe2ndinstarlarvaeofFrankliniellaoccidentalistodifferenttreatedbeanplantsdamagedbyTetranychusurticaeatthesametimebutdifferentdensities

葉螨密度/頭·株-1Mitedensity葉螨為害時間Damagetimebymite2d薊馬著蟲數/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage4d薊馬著蟲數/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage6d薊馬著蟲數/頭Thenumberofthrips選擇百分率/%Selectionpercentage0(10．50±1．91)b21．00(7．50±1．15)c15．00(9．17±2．61)b18．005(8．83±1．33)b18．00(3．00±1．18)c6．00(2．67±0．33)c6．0010(11．17±1．40)b22．00(14．83±1．56)b30．00(8．50±1．98)b17．0015(19．50±3．27)a39．00(24．67±2．20)a49．00(29．67±2．03)a59．00

1) 表中數字為平均值±標準誤，同一列中凡小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05，Duncan氏新復極差測驗法)，否則不顯著。 The data in the table are mean±SE by Duncan analysis.Values in the same column followed by different lower-case letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2 不同處理菜豆植株揮發(fā)性物質成分的測定與分析

采用氣相色譜-質譜聯(lián)用儀(GC-MS)對不同處理菜豆植株的揮發(fā)物成分進行測定，根據總離子流圖中的各峰經質譜計算機數據系統(tǒng)檢索及核對Nist2005和Wiley275標準質譜圖，確定了揮發(fā)物成分，用峰面積歸一化法測定了各化學成分的相對質量分數。結果表明，不同處理的菜豆植株釋放的揮發(fā)物主要包括醇類、醛類、酮類、酯類、烯烴和烷烴類化合物(見表3)。分析數據顯示，不同處理的菜豆植株具有不同的化學指紋圖譜：二斑葉螨密度為5頭/株時，(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯醇、(Z)-2-己烯醇、(Z)-3-乙酸葉醇酯、α-異松油烯、β-紫羅酮的含量在不同為害時間的菜豆植株中均相對較高，菜豆植株釋放的揮發(fā)物中有很多相同的成分，僅在含量上存在差異。蟲害密度為10頭/株時，(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯和順式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯的釋放量在為害4 d的菜豆植株中最高，明顯多于其他3組處理的菜豆植株。蟲害密度為15頭/株，3-甲基-壬烷和十三烷僅在為害4 d的菜豆植株中檢測到，但是在其他3種處理的菜豆中均含有的順式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯在為害4 d的菜豆中未檢測到。

比較二斑葉螨為害相同時間、不同密度的菜豆植株釋放的揮發(fā)物發(fā)現(xiàn)，在為害時間為2 d時，1-庚烯-3-酮是15頭為害株特有的揮發(fā)物，而1,4-己二烯-3-醇在15頭為害株中未檢測到。在為害時間為4 d時，新植二烯在健康株和3種不同密度處理的菜豆中均檢測到，但是在15頭為害株中的含量最高，十三烷只在15頭為害菜豆中檢測到，但在二斑葉螨其他為害密度下產生的揮發(fā)物如1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛和順式-3-己烯醇 2-甲基-2-丁烯酸酯在15頭為害株中未檢測到。在為害時間為6 d時，反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-環(huán)檸檬醛在健康菜豆和5頭、10頭為害菜豆中均檢測到，在15頭為害株中未檢測到，而2,6-二甲基-辛烷只在15頭為害菜豆中檢測到。

表3不同處理菜豆主要揮發(fā)性物質的成分與含量1)

Table3Compositionandrelativecontents(%)ofthevolatilesfromvarioustreatedplantsofPhaseolusvulgaris

化合物Compound二斑葉螨密度Mitesdensity5頭·株-1為害時間Damagetime2d4d6d10頭·株-1為害時間Damagetime2d4d6d15頭·株-1為害時間Damagetime2d4d6dCK醇類Alcohols異戊醇3?Methyl?1?butanol0．2510．2690．3740．1910．3060．7740．6030．266ND0．397(E)?2?戊烯?1?醇(E)?2?Penten?1?ol0．5120．3340．6840．3370．2910．4010．2970．628ND0．6321，4?己二烯?3?醇1，4?Hexadien?3?ol0．7470．2900．4100．4890．2050．371ND0．3490．7520．358(Z)?3?己烯醇(Z)?3?Hexenol25．00328．45831．87033．31426．02733．40223．13529．79417．67335．273(Z)?2?己烯醇(Z)?2?Hexenol3．4604．2143．2364．5711．3611．8452．5013．0591．5292．1931?辛烯?3?醇1?Octen?3?ol0．63515．82815．4820．4620．17511．31534．194NDND0．5122?乙基?己醇2?EthylhexanolND4．8882．746NDND2．6585．087NDND0．3252，6?二甲基?環(huán)己醇2，6?Dimethyl?cyclohexanol0．456ND0．361NDNDND0．174NDNDND環(huán)戊醇Cyclopentanol0．1820．1650．3070．3540．2950．3520．1780．785ND0．757醛類Aldehydes異戊醛3?Methyl?butanal0．4350．0710．3610．1710．101ND0．0870．1120．3040．102戊烯醛(E)?2?Pentenal1．1150．2431．0920．6370．1830．2430．335NDND0．324(Z)?3?己烯醛(Z)?3?Hexenal2．4654．2811．3594．8513．8025．3281．7035．13711．3954．774(E)?2?己烯醛(E)?2?Hexenal31．8316．13418．06516．7152．9052．8113．9802．8762．6943．303反式?2，4?二烯醛(E，E)?2，4?Heptadienal1．0631．5380．8770．4330．2490．2871．841NDND0．363苯乙醛Hyacinthin1．2830．2370．7261．0800．3380．4060．2230．234NDNDβ?環(huán)檸檬醛β?Cyclocitral2．3060．4321．7361．1960．4680．2520．638NDND0．257β?環(huán)高檸檬醛β?Cyclohomocitral0．383ND0．549NDNDND0．121NDNDND酮類Ketones1?戊烯?3?酮1?Penten?3?one1．0280．4171．4500．7340．6120．6170．3951．458ND1．1533，5?辛二烯?2?酮3，5?Octadien?2?one0．308NDNDNDNDND0．080NDNDNDα?紫羅酮α?Ionone0．6290．1400．8230．6840．2410．7280．118NDNDNDβ?紫羅酮β?Ionone7．8560．9426．1131．8640．9770．8341．1690．2880．2670．5651?庚烯?3酮1?Hepten?3?oneNDNDNDNDND0．6080．840NDNDND酯類Esters(Z)?3?乙酸葉醇酯(Z)?3?Hexenylacetate2．11521．6452．1665．61644．84713．84512．55342．01857．74034．729

續(xù)表3Table3(Continued)

化合物Compound二斑葉螨密度Mitesdensity5頭·株-1為害時間Damagetime2d4d6d10頭·株-1為害時間Damagetime2d4d6d15頭·株-1為害時間Damagetime2d4d6dCK(Z)?2?乙酸葉醇酯(Z)?2?HexenylacetateND0．612NDNDNDND0．2660．811ND0．886(Z)?3?己烯丙酸酯(Z)?3?Hexenylpropionate1．3310．326NDND1．1940．3810．2490．4130．2191．671(E)?3?己烯丁酸酯(E)?3?HexenylbutyrateND0．130NDND0．413ND0．0690．4890．1570．367(Z)?3?己烯丁酸酯(Z)?3?Hexenylbutyrate0．1650．709NDND2．5311．0410．6481．3760．4863．785順式?3?己烯醇2?甲基?2?丁烯酸酯(Z)?3?Hexenyltiglate1．5561．6240．1260．5584．472ND1．087ND0．3451．140(Z)?3?己烯?2?甲基?丁酸酯(Z)?3?Hexenyl?2?methylbutanoateND0．333NDND1．9430．3420．1600．3080．2120．874(Z)?3?己烯戊酸酯(Z)?3?HexenylpentanoateND0．381NDND0．5931．0340．3830．3150．2680．598烯烴類Alkenes反式?2，4?己二烯(E，E)?2，4?Hexadienal1．0450．1550．1790．2700．2480．4060．1930．2310．5090．412(E，Z)?2，4?己二烯(E，Z)?2，4?Hexadienal0．853ND0．441NDND0．133NDNDNDNDα?異松油烯α?Terpinolene1．6621．3241．583ND0．5140．6282．0410．2860．2970．677新植二烯Neophytadiene0．9550．7421．7841．5231．3389．6540．6255．4893．6352．178呋喃類Furans2?乙基?呋喃2?Ethyl?furan0．3330．1340．2940．0950．1330．1250．1160．265ND0．4075?乙基?2?呋喃5?Ethyl?2(5H)?furanone1．8310．640ND0．8070．5140．9170．3880．5450．2410．3722?戊基?呋喃2?Pentyl?furan0．1511．041．460NDND1．1152．215NDNDND烷烴類Alkanes十四烷Tetradecane0．4930．2010．2041．5080．5700．9620．2590．2660．1280．263十五烷Pentadecane0．9960．2970．4890．8290．5371．0740．3260．3410．2160．218十六烷Hexadecane1．0220．1710．5100．6590．2910．3640．2150．2190．2510．1692，6?二甲基?辛烷2，6?Dimethyl?octaneNDNDND0．3030．359NDND0．4820．692ND3?甲基?壬烷3?Methyl?nonaneNDNDND0．5020．2120．253ND0．252NDND十二烷DodecaneNDNDND0．722NDNDNDNDNDND3?甲基?十二烷3?Methyl?dodecaneNDNDND0．632NDNDNDNDNDND3?甲基?十三烷3?Methyl?tridecaneNDNDND0．433NDNDNDNDNDND十三烷TridecaneNDNDND0．860ND0．549ND0．316NDND其他化合物Othercompounds4?乙基?1，2?二甲氧基苯4?Ethyl?1，2?dimethoxy?benzeneNDND0．235NDNDNDNDNDNDND4?甲基?2，6?四丁基酚4?Methyl?2，6?di?tert?butylphenolND0．145ND7．1250．5592．8020．3350．712NDND棕櫚酸PalmiticacidNDNDND3．844NDNDNDNDNDND

1) ND 表示未檢測到。 ND indicates not detected.

3 討論

寄主植物含有的營養(yǎng)物質、次生性代謝物質以及蟲害誘導的植物揮發(fā)物等化學物質均會影響昆蟲的選擇行為[18-20]，此外寄主的葉色、形狀和大小以及葉片的生長期等物理性狀也會對其選擇性產生一定的影響[21-22]，本文利用整株菜豆研究西花薊馬對不同處理菜豆的選擇性，就是綜合考慮各種因素對西花薊馬選擇行為的影響。本文研究結果表明西花薊馬對二斑葉螨不同為害時間植株的選擇性不同。在二斑葉螨密度為5頭/株的情況下，西花薊馬對各種菜豆植株的趨向性沒有明顯區(qū)別，可能是由于二斑葉螨密度較低，不同為害時間下的葉片沒有明顯區(qū)別。在二斑葉螨10頭/株和15頭/株的情況下，西花薊馬趨向于為害4 d植株，為害6 d的植株上西花薊馬的著蟲數次之，可能是在高密度二斑葉螨的為害下，為害時間過長產生了不利于西花薊馬的物質。對二斑葉螨相同為害時間、不同密度為害菜豆的選擇性表明，西花薊馬2齡若蟲均趨向于選擇15頭二斑葉螨為害的菜豆植株，對5頭為害菜豆植株的選擇性最弱，以上結果說明西花薊馬喜歡選擇二斑葉螨密度較高的植株。由于二斑葉螨的卵有利于西花薊馬的生長發(fā)育和繁殖，這可能是西花薊馬選擇高密度二斑葉螨為害株的原因之一，也可能是因為不同密度不同為害時間下?lián)]發(fā)物的作用不同。

二斑葉螨密度為10頭/株時，西花薊馬2齡若蟲在4 d為害株上的著蟲數最高，而其余3種處理植株上著蟲數差異不明顯。揮發(fā)物測定結果顯示(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯在4 d為害株中的釋放量最高，明顯高于其他3種處理的菜豆植株，推測(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯對西花薊馬具有一定的吸引作用。二斑葉螨密度為15頭/株時，西花薊馬2齡若蟲在為害4 d的菜豆植株上的著蟲數最高，健康菜豆上的著蟲數最少，為害2 d和6 d的著蟲數居中，揮發(fā)物測定結果表明，3-甲基-壬烷和十三烷僅在為害4 d的菜豆植株中檢測到，而順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯在為害4 d的菜豆中未檢測到，在其他3種處理的菜豆植株中均檢測到，推測3-甲基-壬烷和十三烷對西花薊馬具有吸引作用，順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對西花薊馬具有一定的驅避作用。

在二斑葉螨為害2 d時，西花薊馬在15頭為害株上的著蟲數最多，其他3種處理間差異不顯著，揮發(fā)物測定結果表明1-庚烯-3-酮是15頭為害株特有的揮發(fā)物，而1,4-己二烯-3-醇在15頭為害株中未檢測到，推測1-庚烯-3-酮對西花薊馬具有吸引作用，1,4-己二烯-3-醇對西花薊馬具有排斥作用。在二斑葉螨為害4 d時，西花薊馬同樣在15頭二斑葉螨為害的菜豆植株上的著蟲數最多，其次是10頭為害的植株，在健康植株和5頭為害的植株上沒有明顯的差異，揮發(fā)物檢測結果顯示在4種不同處理的菜豆中均檢測到新植二烯，但是在15頭為害株中的含量最高，十三烷只在15頭為害菜豆中檢測到，但在二斑葉螨其他密度下產生的揮發(fā)物如1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛和順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯在15頭為害株中未檢測到，推測新植二烯、十三烷對西花薊馬具有吸引作用，而1-辛烯-3-醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛和順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對西花薊馬產生了一定的驅避作用。在二斑葉螨為害6 d時，西花薊馬也是在15頭二斑葉螨為害株上的著蟲數最多，在5頭為害的植株上最少，健康植株和10頭植株上的著蟲數居中，揮發(fā)物測定結果表明在15頭為害株中未檢測到的反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-環(huán)檸檬醛在健康菜豆和5頭、10頭為害菜豆中均檢測到，而2,6-二甲基-辛烷只在15頭為害菜豆中檢測到，推測2,6-二甲基-辛烷對西花薊馬具有引誘作用，反式-2,4-二烯醛、2-乙基-己醇、β-環(huán)檸檬醛對西花薊馬具有一定的驅避性。

綜上所述，(Z)-3-己烯-2-甲基-丁酸酯、1-庚烯-3-酮、新植二烯、2,6-二甲基-辛烷、3-甲基-壬烷、十三烷對西花薊馬具有一定的吸引作用，1,4-己二烯-3-醇、1-辛烯-3-醇、2-乙基-己醇、反式-2,4-二烯醛、β-環(huán)檸檬醛、順式-3-己烯醇2-甲基-2-丁烯酸酯對西花薊馬具有一定的驅避作用。這些結果只是根據兩個試驗結果推測而得，在選擇性試驗中，西花薊馬對不同處理植物的喜好性是綜合了多種因素，而在揮發(fā)物測定試驗中，只考慮了揮發(fā)性物質對薊馬的吸引和排斥作用，哪一個因子對西花薊馬的影響更大，還需要做更加深入和細致的研究。

不同學者研究同一健康植物和二斑葉螨為害誘導葉片產生的揮發(fā)物不同。如孫月華等[23]在健康菜豆中檢測到α-蒎烯、α-法尼烯和香芹烯等萜烯類物質，還有對二甲苯、鄰二甲苯、乙苯和對二乙苯等苯類化合物。在二斑葉螨為害5 d的菜豆中檢測到(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯、β-蒎烯、1-十二烯等萜烯類化合物和萘、1,6-二甲基萘、對二甲苯、乙烯基苯等化合物，而本文在健康菜豆和蟲害菜豆中均未檢測到這些化合物，這可能和揮發(fā)物采集的方法有關。孫月華試驗中揮發(fā)物的收集采用氣體吸附法，而本文采用的是固相微萃取法。

植食性昆蟲為害植物后誘導植物產生揮發(fā)物具有普遍性，但是誘導產生的揮發(fā)物種類及其含量因植物種類、品種、葉片生長階段，植食性昆蟲的種類、齡期和非生物因子(光照強度、季節(jié)和水壓)而有所差異[24]。Dicke等[25]研究發(fā)現(xiàn)在利馬豆受二斑葉螨為害后釋放的揮發(fā)物中檢測到芳樟醇、(E)-β-羅勒烯、(3E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯和水楊酸甲酯；Takabayashi等[26]在二斑葉螨為害黃瓜植株中檢測到2-甲基丁腈、3-甲基丁腈和2-甲基丁醛鄰-甲基肟、3-甲基丁醛鄰-甲基肟等一些不常見的腈類和肟類化合物，但是未檢測到芳樟醇和水楊酸甲酯。同種昆蟲不同密度的為害株釋放的揮發(fā)物也存在一定的差異，如Delphia等[27]研究結果顯示在70頭薊馬為害的煙草植株(中度為害株)和140頭西花薊馬為害的煙草植株(高度為害株)釋放的揮發(fā)物中除了檢測到(E)-β-羅勒烯、(E)-β-石竹烯和α-法尼烯外，還檢測到芳樟醇，而在40頭西花薊馬為害的煙草植株(輕度為害株)并未檢測到此種化合物。二斑葉螨不同密度為害的菜豆植株釋放的揮發(fā)物同樣存在一定的差異。

[1] 趙成銀, 何余容, 呂利華, 等.西花薊馬的寄主、為害及防治措施[J].廣東農業(yè)科學, 2011, 38(5): 95-98.

[2] 岳臻, 郅軍銳, 胡窕.西花薊馬與二斑葉螨的種間競爭關系[J].貴州農業(yè)科學, 2012, 40(2): 65-69.

[3] Pallini A, Janssen A, Sabelis M W.Predators induce interspecific herbivore competition for food in refuge space[J].Ecology Letters, 1998, 1: 171-177.

[4] 孟和生, 王開運, 姜興印, 等.二斑葉螨發(fā)生為害特點及防治對策[J].昆蟲知識, 2001, 38(1): 52-54.

[5] 胡展育, 郅軍銳.二斑葉螨的研究進展[J].山地農業(yè)生物學報, 2004, 23(5): 442-447.

[6] 張友軍, 吳青君, 徐寶云, 等.危險性外來入侵生物—西花薊馬在北京發(fā)生為害[J].植物保護, 2003, 29(4): 58-59.

[7] Trichilo P J, Leigh T F.Predation on spider mite eggs by the western flower thrips,Frankliniellaoccidentalis(Thysanoptera: Thripidae), an opportunity in a cotton agroecosystem[J].Environmental Entomology, 1986, 15(4): 821-825.

[8] Agrawal A A, Klein C N.What omnivores eat: direct effects of induced plant resistance on herbivores and indirect consequences for diet selection by omnivores[J].Journal of Animal Ecology, 2000, 69(3): 525-535.

[9] Roda A, Nyrop J, Dicke M, et al.Trichomes and spider-mite webbing protect predatory mite eggs from intraguild predation[J].Oecologia, 2000, 125(3): 428-435.

[10]Magalh?es S, van Rijn P, Montserrat M, et al.Population dynamics of thrips prey and their mite predators in a refuge[J].Oecologia, 2007, 150(4): 557-568.

[11]臧連生, 劉樹生, 劉銀泉, 等.B型煙粉虱與浙江非B型煙粉虱的競爭[J].生物多樣性, 2005, 13(3): 181-187.

[12]劉濤, 孫軍杰.二斑葉螨與朱砂葉螨種間競爭的研究[J].植物保護, 1998, 24(4): 6-9.

[13]羅梅浩, 郭線茹, 鄭曉軍, 等.煙青蟲和棉鈴蟲在煙草上的生態(tài)位及其種間競爭[J].中國煙草學報, 2002, 8(4): 34-37.

[14]王榮富, 程遐年, 羅躍進, 等.褐飛虱與白背飛虱共棲時的互作效應[J].應用生態(tài)學報, 1997, 8(4): 391-395.

[15]李曉星, 酈衛(wèi)弟, 呂要斌.西花薊馬誘導的番茄植株防御反應對B型煙粉虱行為的影響[J].昆蟲學報, 2012, 55(5): 545-553.

[16]鐘鋒, 何余容, 高燕, 等.西花薊馬對3種茄科植物的選擇行為[J].江西農業(yè)大學學報, 2010, 32(3): 472-478.

[17]Pallini A, Janssen A, Sabelis M W.Odour-mediated responses of phytophagous mites to conspecific and heterospecific competitors[J].Oecologia, 1997, 110(2): 179-185.

[18]魏建榮, 楊忠岐, 杜家緯.天敵昆蟲利用信息化學物質尋找寄主或獵物的研究進展[J].生態(tài)學報, 2007, 27(6): 2563-2573.

[19]欽俊德，王琛柱.論昆蟲與植物的相互作用和進化的關系[J].昆蟲學報, 2001, 44(3): 360-365.

[20]Dicke M, Sabelis M W, Takabayashi J, et al.Plant strategies of manipulating predator-prey interactions through allelochemicals: prospects for application in pest control[J].Journal of Chemical Ecology, 1990, 16(11): 3091-3118.

[21]曹鳳勤, 劉萬學, 萬方浩, 等.寄主揮發(fā)物、葉色在B型煙粉虱寄主選擇中的作用[J].昆蟲知識, 2008, 45(3): 431-436.

[22]龐保平, 鮑祖勝, 周曉榕, 等.寄主揮發(fā)物、葉色和表皮毛在美洲斑潛蠅寄主選擇中的作用[J].生態(tài)學報, 2004, 24(3): 547-551.

[23]孫月華, 郅軍銳.菜豆-二斑葉螨-偽鈍綏螨相互關系的研究[J].應用昆蟲學報, 2011, 48(4): 1002-1010.

[24]Takabayashi J, Dicke M, Posthumus M A.Volatile herbivore-induced terpenoids in plant-mite interactions: variation caused by biotic and abiotic factors[J].Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(6): 1329-1354.

[25]Dicke M, Van Beek T A, Posthumus M A, et al.Isolation and identification of volatile kairomone that affects acarine predator-prey interactions: Involvement of host plant in its production[J].Journal of Chemical Ecology, 1990, 16(2): 381-396.

[26]Takabayashi J, Dicke M, Takahashi S, et al.Leaf age affects composition of herbivore-induced synomones and attraction of predatory mites[J].Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(2): 373-386.

[27]Delphia C M, Mescher M C, De Moraes C M.Induction of plant volatiles by herbivores with different feeding habits and the effects of induced defenses on host-plant selection by thrips[J].Journal of Chemical Ecology, 2007, 33(5): 997-1012.

TheinteractionsbetweenvolatilesandselectivityofFrankliniellaoccidentalistokidneybeandamagedbyTetranychusurticae

Tian Tian,Zhi Junrui,Mou Feng

(InstituteofEntomology,GuizhouUniversity,TheProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementofMountainousRegion,Guiyang550025,China)

The selectivity of the 2nd instar larvae ofFrankliniellaoccidentalisto different treated kidney beans damaged byTetranychusurticaefemales at different densities and times was tested, and the volatiles released from different treated beans were evaluated by GC-MS.The results showed thatF.occidentaliswas more likely to select bean plants damaged for 4 days, when densities were 10 mites/plant and 15 mites/plant, respectively.Thrips’ selectivity to bean plants damaged at different times was not significantly different at the densities of 5 mites/plant.F.occidentalistended to select beans damaged by 15 female adults ofT.urticaeat 3 damaging times by mites.The preference of thrips to plants damaged by 5 mites/plant was worst, which indicated that thrips tended to select plants damaged by higher density of mites.The volatiles among different treated bean plants were different in components and contents to some extent.It was speculated that 1-hepten-3-one, neophytadiene, (Z)-3-hexenyl 2-methyl butanoate, 2,6-dimethyl-octane, 3-methyl-nonane, and tridecane might be attractive toF.occidentalis; while 1,4-hexadien-3-ol, 1-octen-3-ol, 2-ethyl hexanol, (E,E)-2,4-heptadienal, β-cyclocitral, and (Z)-3-hexenyl tiglate were repellent toF.occidentalis.

Frankliniellaoccidentalis;Tetranychusurticae; selectivity; volatile;Phaseolusvulgaris

2013-04-19

： 2013-06-12

貴州省國際合作項目(黔科合外G字[2011]7002號);國家自然科學基金項目(31160367);貴州大學研究生創(chuàng)新基金(研農2013015)

S 436.43

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2014.01.013

* 通信作者 E-mail:zhijunrui@126.com