韓 路，王家強，王海珍，宇振榮

(1. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 阿拉爾 843300； 2. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193)

塔里木河上游胡楊種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)

韓 路1,2,*，王家強1，王海珍1，宇振榮2

(1. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 阿拉爾 843300； 2. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193)

采用樣帶調(diào)查法對塔里木河上游3個斷面8.5 hm2天然胡楊林進行野外調(diào)查，繪制了胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)圖和存活曲線，結(jié)合種群動態(tài)量化方法與時間序列預(yù)測，分析種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征。結(jié)果表明：塔里木河上游胡楊種群密度隨徑級增大而減小，自疏指數(shù)接近-3/2，個體胸徑達24 cm后種群密度保持相對穩(wěn)定。中、下段胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，幼齡級所占比例較大、林分年輕；存活曲線為Deevey C型，且動態(tài)指數(shù)>0，為增長種群。受所處生境條件影響，上段不同生境胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)差異明顯。阿瓦提縣胡楊種群結(jié)構(gòu)呈金字塔型，幼齡級比例高達77.2%，存活曲線屬Deevey C型，為增長種群；南口鎮(zhèn)與托海鄉(xiāng)胡楊種群結(jié)構(gòu)呈壺型，幼齡級比例極低、中大齡級比例高達84.7%，存活曲線屬Deevey A型，為衰退種群；沙黑里克鎮(zhèn)胡楊種群結(jié)構(gòu)呈鐘型，存活曲線屬Deevey A型，為暫時穩(wěn)定種群。種群數(shù)量動態(tài)與時間序列分析表明，中、下段胡楊更新資源豐富，未來種群能夠穩(wěn)定增長；上段南口鎮(zhèn)、托海鄉(xiāng)與沙黑里克鎮(zhèn)幼齡級數(shù)量隨時間推移減少，種群向大老齡級發(fā)展，未來種群將走向衰退?？傊?，上段胡楊種群因更新資源不足而趨于衰退，未來保持適當(dāng)?shù)娜斯ぽo助恢復(fù)措施和加強保護現(xiàn)有植株及其生境是保持胡楊種群自然更新和進行種群恢復(fù)的關(guān)鍵。

塔里木河上游；不同生境；胡楊種群；年齡結(jié)構(gòu)；動態(tài)分析

種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，它既可反映種群內(nèi)不同大小個體數(shù)量的分布和配置狀況，也能反映種群的數(shù)量動態(tài)及其未來發(fā)展與演變趨勢[1]。植物種群在不同生境條件下的年齡結(jié)構(gòu)、存活曲線和生命表不僅可以反映現(xiàn)在的種群狀態(tài)，而且還可以反映植物與環(huán)境之間的適合度[2],分析過去種群結(jié)構(gòu)與受干擾狀態(tài),預(yù)測未來的種群動態(tài)[3]。因此，研究種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)，有助于人們更好地認識種群的生態(tài)特性、影響因素、形成機制、穩(wěn)定性與演替規(guī)律，揭示種群和環(huán)境之間的關(guān)系及其在群落中的地位和作用，對種群及群落的更新復(fù)壯、生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義。

胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)是楊柳科楊屬中最古老、最原始的木本植物[4- 5],也是新疆塔里木河流域主要的優(yōu)勢樹種和珍貴的抗逆種質(zhì)資源。胡楊種群是整個塔里木河流域植被中非常重要的組成部分,其對遏制沙化、維護區(qū)域生態(tài)平衡和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境可持續(xù)性發(fā)展起著重要作用。但近年來由于塔里木河上游大規(guī)模水土資源開發(fā)利用，河流兩岸地下水位持續(xù)下降，導(dǎo)致沿河兩岸天然植被大幅削減和破壞、種群生長不良與數(shù)量銳減[6]。目前，國內(nèi)外對塔里木河中、下游胡楊種群生態(tài)特征已有較多研究報道[7- 9]，但有關(guān)塔里木河上游胡楊種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)的系統(tǒng)研究少見報道。因此，本文通過對塔里木河上游荒漠河岸林胡楊種群的年齡結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)特征與生存狀況進行定量研究，預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢并揭示其形成原因，探索影響不同生境種群動態(tài)的內(nèi)外因素，以期為塔里木河流域天然胡楊林的恢復(fù)、生態(tài)環(huán)境保護與重建及水資源的高效利用、區(qū)域社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)決策依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

塔里木河上游系指從阿克蘇河、葉爾羌河、和田河三河交匯的肖夾克至輪臺縣的英巴扎，總長495 km(圖1)。該區(qū)經(jīng)緯度40°25′N，80°10′E至41°10′N，84°36′E；平均日照時數(shù)2729.0 h，太陽總輻射能5796 MJ m-2a-1，年平均氣溫10.4 ℃，≥10 ℃年積溫4340 ℃，平均氣溫≥10 ℃的持續(xù)日數(shù)為201 d，極端最高溫度39.4 ℃，極端最低溫度-25.0 ℃。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸發(fā)量1880.0 mm，干燥度12—19。風(fēng)沙災(zāi)害頻繁，春、夏季多大風(fēng)天氣，是該地區(qū)風(fēng)沙危害的主要季節(jié)。該區(qū)植被組成簡單、稀疏，喬灌草三層結(jié)構(gòu)明顯。喬木主要有胡楊、灰胡楊(Populuspruinosa)；林下植物主要有多枝檉柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenwum)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、羅布麻(Apocynumvenetum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、西北天門冬(Asparaguspersicus)、小花棘豆(Oxytropisglabra)等植物。

圖1 塔里木河上游調(diào)查斷面示意圖Fig.1 Investigation sections at the upper reaches of the Tarim River

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與外業(yè)調(diào)查方法

野外充分踏查的基礎(chǔ)上在塔里木河上游(UR)—上段(A)阿拉爾、中段(B)新其滿及下段(C)英巴扎斷面設(shè)立研究點，選擇面積較大、人為干擾較小、林分具有代表性的天然胡楊林，在林地內(nèi)選取6個調(diào)查地點：A1阿瓦提縣、A2托海鄉(xiāng)、A3南口鎮(zhèn)、A4沙黑里克鎮(zhèn)、B沙雅縣、C輪南鎮(zhèn)(塔河以北)，總面積8.5 hm2，樣地環(huán)境特征見表1。垂直河岸設(shè)立50 m×50 m的若干樣方進行群落調(diào)查。在每塊樣地內(nèi)采用相鄰格子法進行每木調(diào)查，以5 m×5 m為基本單元，記錄胸徑(DBH)≥2.5 cm的全部喬木樹種的胸徑、樹高、冠幅等指標。灌木層(4 m×4 m)、草本層(1 m×1 m)采用對角線法進行植物種類、高度、蓋度、多度等詳細調(diào)查,對喬木植物的幼苗、幼樹逐一記錄其高度、地徑。統(tǒng)計時以胡楊基株為單位進行統(tǒng)計，若一個樹樁上有多個無性系分株，則僅對其中徑級最大的一株進行記錄。同時，各樣方用GPS定位，記錄其經(jīng)度、緯度和海拔高度、郁閉度等生態(tài)因子。地下水位采用土鉆法結(jié)合人工打井確定，土壤含水量采用土鉆分層取土，鋁盒室內(nèi)烘干法測定。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)的建立和存活曲線的編繪

胡楊生長周期長，不可能追蹤所有個體的生長周期，而利用樹木年輪精確測定胡楊個體的年齡較為困難，也缺乏其它可靠的外部特征及解析資料可以確定其樹齡[1]。因此，采用空間推時間的方法，應(yīng)用生態(tài)學(xué)中大小結(jié)構(gòu)分析法[10]來研究種群年齡結(jié)構(gòu)特征。雖然種群齡級和徑級有所不同，但在同一環(huán)境下，同一樹種的齡級和徑級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[11]。按照1960年森林專業(yè)調(diào)查辦法草案中的規(guī)定并結(jié)合胡楊生活史特點，將種群劃分為12個徑級，第1徑級胸徑為0—4 cm，之后每級間隔4 cm，把直徑大于44 cm都歸為第12級；第1徑級對應(yīng)Ⅰ齡級，第2徑級對應(yīng)Ⅱ齡級，依此類推。統(tǒng)計各齡級株數(shù)，以齡級為縱軸，株數(shù)/hm2為橫軸，繪制胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)圖。樹高和冠幅參考于倩等[12]的方法進行劃分：以2.5 m作為級差將樹高(H)劃分為Ⅰ—Ⅷ8個等級，其中Ⅰ，H<2.5 m，依此類推；冠幅以樹冠的長與寬乘積來表示[12]。根據(jù)特定時間生命表的編制方法[13]，計算生命表中各參數(shù)，繪制存活曲線。存活曲線是借助存活個體數(shù)量來描述特定年齡死亡率，它是通過把特定年齡組的相對個體數(shù)量作圖而得到。本文以存活量lx為縱坐標，以齡級為橫坐標作圖，分析種群動態(tài)變化。

表1 塔里木河上游調(diào)查樣地的環(huán)境特征

2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量變化動態(tài)指標分析

種群動態(tài)是其大小或數(shù)量隨時間和空間的變化。根據(jù)種群內(nèi)兩相鄰齡級間個體數(shù)量變化動態(tài)(Vn)和整個種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi)及考慮未來外部干擾時，種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)(Vpi′)，客觀精確地定量比較評價種群結(jié)構(gòu)動態(tài)。計算公式如下[14]：

式中,Vn表示種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化動態(tài)，Vpi表示整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，Sn與Sn+1分別為第n與第n+1年齡級種群個體數(shù)，K表示種群最大年齡級，max/min(……)取括號中數(shù)列級大值/小值，-1≤Vn(或Vpi)≤1,Vn(Vpi)取正、負、零值時分別反映出種群兩相鄰年齡級個體數(shù)量(或整個種群年齡結(jié)構(gòu))的增長、衰退、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系[12]。當(dāng)考慮未來外部干擾時，種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)(Vpi′)還與年齡級數(shù)量(K)及各年齡級個體數(shù)(Sn)有關(guān)，即K與Sn對未來外部干擾存在著“稀釋效應(yīng)”，可由K與Sn根據(jù)條件概率法則計算其最大概率值，修改為Vpi′ 式[14]。Vpi′也可作為衡量種群結(jié)構(gòu)動態(tài)對隨機干擾的敏感性指標。

2.4 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測模型

式中,n表示需要預(yù)測的未來時間年限，Mt表示未來n年時t齡級種群大小，Xk為當(dāng)前k齡級的種群大小。根據(jù)現(xiàn)有胡楊種群的年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，應(yīng)用上式計算、預(yù)測未來種群發(fā)展趨勢，原理與方法見文獻[15- 16]。

3 結(jié)果與分析

3.1 塔里木河上游胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)特征

塔里木河上游不同生境胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)差異明顯，反映了不同生境對胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)的影響不同(圖2)。上段(A)阿瓦提縣(A1)天然林胡楊種群結(jié)構(gòu)呈基部寬頂部窄的金字塔型，屬增長型種群(圖2)。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，幼苗(Ⅰ)、幼樹(Ⅱ)平均2051株/hm2，個體所占比例最大，達77.22%；中樹(Ⅲ—Ⅵ)較多，平均496株/hm2，占總數(shù)18.67%；大樹(Ⅶ—Ⅹ)較少，平均99株/hm2，占總數(shù)3.73%；老樹(Ⅺ—Ⅻ)最少，平均10株/hm2，占總數(shù)0.38%。表明上游阿瓦提縣胡楊種群更新狀況較好。隨著時間的推移，幼齡個體迅速增長，種群能夠穩(wěn)定增長下去。

上段托海鄉(xiāng)(A2)天然林胡楊種群結(jié)構(gòu)不完整，幼苗基本缺失，中樹與大樹占83.83%，年齡結(jié)構(gòu)大體呈正態(tài)分布，為衰退種群(圖2)。胡楊種群因幼苗缺失，幼樹較少且齡級集中在Ⅲ—Ⅶ級，平均樹高5.92 m，林分中齡偏大，未來種群衰退演替速度最快。

圖2 不同河段與同一河段不同生境胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structure of P.euphratica populations under different sections and different habitats of the same section A,B,C,UR表示塔里木河段位

上段南口鎮(zhèn)(A3)天然林胡楊種群結(jié)構(gòu)特征是幼苗少，僅占總數(shù)2.04%，幼樹、中樹、大樹與老樹分別占總數(shù)9.86%、71.43%、13.27%、3.06%。年齡結(jié)構(gòu)大體呈正態(tài)分布，齡級集中在Ⅲ—Ⅴ級，胡楊林分中齡偏小，林分稀疏，為衰退種群(圖2)。

上段沙黑里克鎮(zhèn)(A4)天然林胡楊種群結(jié)構(gòu)完整。幼苗相對較多，占總數(shù)15.26%；幼樹、中樹、大樹與老樹分別占總數(shù)4.42%、50.20%、22.49%、8.03%(圖2)。胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)近似鐘形，幼苗大多是根蘗苗，種群暫時穩(wěn)定。但Ⅱ齡級數(shù)量突然急驟減少，表明環(huán)境中存在嚴酷的環(huán)境篩，導(dǎo)致Ⅰ齡級向Ⅱ齡級過渡中死亡率較高(接近75%)，這嚴重影響著種群的未來發(fā)展。

中段(B)沙雅縣天然林胡楊種群結(jié)構(gòu)呈基部極寬頂部狹窄的金字塔型，幼苗數(shù)量極豐富，幼樹、中樹、大樹與老樹分別占總數(shù)6.06%、12.09%、1.56%和0.15%，屬增長型種群(圖2)。胡楊種群Ⅰ齡級向Ⅱ齡級發(fā)育過程中，幼齡出現(xiàn)強烈分化現(xiàn)象和自然稀疏過程，使得幼樹個體數(shù)量劇減。該胡楊種群的大齡級極少，胡楊種群屬于中幼齡林階段。

下段(C)輪南鎮(zhèn)天然林胡楊種群屬增長型，幼苗豐富占總數(shù)58.89%，幼樹、中樹、大樹與老樹分別占總數(shù)12.73%、24.18%、3.70%和0.47%(圖2)。輪南鎮(zhèn)胡楊種群大齡、老齡密度均高于沙雅，中齡密度低于阿瓦提縣和沙雅縣，但所占比例較高。表明輪南胡楊種群雖然更新良好，但相比而言其齡級偏大，未來種群增長潛力不如阿瓦提和沙雅縣胡楊種群。

綜上所述，整體上塔里木河上游(UR)胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)保持完整，呈典型的金字塔型，林分年輕、各年齡級分布合理(圖2)。隨著時間的推移，幼齡個體迅速增長，種群能夠穩(wěn)定增長下去，但上段、中段與下段胡楊種群結(jié)構(gòu)又存在明顯差異(圖2)。上段幼苗更新密度明顯低于中段與下段，是中段的10%與下段的28%左右，中樹低于中、下段且中齡級偏大，大樹與老樹密度明顯高于中、下段，尤其幼樹(Ⅱ)顯著偏低，結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)明顯凹陷(圖2)。表明上段天然胡楊林立地條件較差，種群更新能力與幼樹成長能力明顯受抑制，未來種群增長潛力低于中、下段。分析原因與上段近20年大面積墾荒，耕地面積增長較快，地表水與地下水過量使用而導(dǎo)致的地下水位下降及土壤次生鹽漬化有關(guān)(表1)。

3.2 塔里木河上游胡楊種群平均樹高、密度與冠幅

上段不同生境胡楊種群密度差異明顯，阿瓦提縣胡楊種群密度最高，沙黑里克鎮(zhèn)最低(圖3)。托海鄉(xiāng)、南口鎮(zhèn)與沙黑里克鎮(zhèn)種群密度過低導(dǎo)致上段胡楊密度遠低于中、下段(圖3，表2)。從表2可見，上段胡楊種群平均胸徑、平均冠幅與胸高斷面最大，下段居中，中段最小。中段胡楊種群的平均密度最大，為0.33株/m2，是下段密度的2.2倍和上段的5.5倍。從平均樹高來看，上段與下段分別為5.57 m和6.12 m，主要分布在Ⅱ、Ⅲ級，個體所占比例分別達76.00%、67.48%，但Ⅰ級個體較少，僅分別為5.09%和5.83%；中段平均樹高最低，為5.27 m, Ⅰ級個體比例最高為33.54%，是上、下段的5倍多，Ⅱ級個體比例占36.50%，Ⅴ—Ⅷ級比例最低(表2，圖3)。表明中段胡楊高大個體數(shù)最少，下段最多，上段居中。上游各段胡楊種群的平均樹高、冠幅均隨齡級的增大而增大(圖3)。上段、中段與下段的平均樹高、冠幅的差值在Ⅴ齡級之前差異較小，Ⅵ齡級后差異明顯增大(圖3)，尤其中段、下段的平均冠幅與上段的差值在Ⅺ—Ⅻ級達到38—46 m2，這與上段生境惡化及個體長勢差有關(guān)。

圖3 塔里木河上游不同河段和同一河段不同生境胡楊種群平均樹高、冠幅與密度Fig.3 Average height, density and crown breadth of P.euphratica populations under different sections and different habitats of the same section at the upper reaches of the Tarim River

地點Sites平均密度/(株/m2)Averagedensity平均胸徑/cmAverageDBH平均樹高/mAverageheight平均冠幅/m2Averagecrownbreadth胸高斷面/(m2/hm2)BasalareaA0.0618.85.611.012.41B0.3310.25.37.711.16C0.1517.96.19.811.88

3.3 塔里木河上游胡楊種群密度動態(tài)

塔里木河上游胡楊種群密度隨齡級增加而降低(圖4)，而上段不同生境胡楊種群密度(除阿瓦提縣外)均隨齡級增加而增加，至Ⅳ級達到最大，然后隨齡級增大而降低(圖4)。以種群齡級(G)為自變量，種群密度(D)為因變量，采用冪函數(shù)對胡楊種群的密度動態(tài)進行擬合，得回歸方程(表3)。從表3可見，上段、中段與下段胡楊種群密度擬合方程均符合冪函數(shù)，但上段不同生境胡楊種群密度擬合方程不同?？傮w來看，塔里木河上游胡楊種群自疏指數(shù)接近-3/2(D=571.06G-1.7341，r=0.9540，P<0.01)。塔里木河上游河漫灘及離河岸近的區(qū)域胡楊種群密度較大，幼苗較多。隨著個體生長，因自疏作用，種群死亡率增加，使種群密度急劇下降。當(dāng)群落發(fā)展到一定程度，通過種內(nèi)競爭和調(diào)節(jié)，生態(tài)位上開始分化，并在獲取環(huán)境資源方面逐漸趨于協(xié)調(diào)，自疏作用減弱，胡楊種群密度趨于穩(wěn)定。由圖4可知，當(dāng)徑級達到24 cm 以后，密度保持相對穩(wěn)定。上段南口鎮(zhèn)與沙黑里克鎮(zhèn)胡楊林遠離河岸，土壤沙化明顯，生境嚴酷；托海鄉(xiāng)胡楊林則因林分稀疏，較大的林隙被開墾成農(nóng)田，林地地表積鹽嚴重，這些因素導(dǎo)致胡楊種群密度較低，幼苗匱乏，出現(xiàn)種群密度隨齡級增加呈上下波動，徑級28 cm以后種群密度保持相對穩(wěn)定(圖4)。

表3 不同河段與同一河段不同生境胡楊種群密度的擬合曲線

圖4 不同河段與同一河段不同生境胡楊種群密度動態(tài)Fig.4 Density dynamics of P.euphratica populations under different sections and different habitats of the same section

3.4 塔里木河上游胡楊種群存活曲線特征分析

上段不同生境胡楊種群存活曲線明顯不同。阿瓦提胡楊種群存活曲線屬典型“凹”型曲線，托海鄉(xiāng)、南口鎮(zhèn)種群總體屬于“凸”型曲線，而沙黑里克鎮(zhèn)種群存活曲線呈“凹凸”型變化(圖5)。上段、中段與下段胡楊種群的存活數(shù)基本上隨齡級增加而減少，但不同齡級的死亡率存在較大差異，尤以第Ⅰ齡級死亡率最高(圖5)。幼苗階段個體較為豐富，成年階段相對穩(wěn)定，存活曲線均屬于“凹”(Deevey C)型，即屬于增長種群。存活曲線斜率較大，表明幼苗以高死亡率為代價通過嚴酷環(huán)境篩的過濾和篩選，此后死亡率降低，進入營養(yǎng)生長和生殖生長以完成其整個生活史。為了更準確地確定各樣地胡楊種群存活曲線特征，采用線性回歸分析(y：標準化存活數(shù)；x：齡級)，配合直線回歸方程并檢驗其顯著程度(表4)。由表4可知，上、中、下段及上段不同生境的胡楊種群存活曲線除托海鄉(xiāng)外，均表現(xiàn)出極顯著或顯著的線性關(guān)系。因此，總體上中段、下段及上段的阿瓦提胡楊種群為增長型，上段的沙黑里克胡楊種群為穩(wěn)定型，南口鎮(zhèn)與托海鄉(xiāng)胡楊種群為衰退型。究其原因可能是南口鎮(zhèn)、托海鄉(xiāng)近年來大面積開荒造田，較大的林斑變?yōu)檗r(nóng)田，造成生境破碎化及林下土壤表層鹽分聚集，致使胡楊種群難以更新。

圖5 不同河段與同一河段不同生境胡楊種群的存活曲線Fig.5 Survival curve of P.euphratica populations under different sections and different habitats of the same section

Table 4 Linear regression equation of the survival curve ofP.euphraticapopulations under different sections and different habitats of the same section at the upper reaches of the Tarim river

地點Site回歸方程Regressionequation相關(guān)系數(shù)CorrelationcoefficientPAA1y=-0.4693x+6.28470.9591<0.01A2y=0.0417x+5.67860.1285>0.05A3y=-0.2099x+6.57130.6455<0.05A4y=-0.1255x+6.88760.6713<0.05By=-0.6157x+6.35730.9536<0.01Cy=-0.4935x+6.67510.9680<0.01

3.5 塔里木河上游胡楊種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)分析

基于種群動態(tài)量化方法對胡楊種群相鄰大小級間個體數(shù)量變化的動態(tài)量值(Vn)計算表明，塔里木河上游胡楊種群各齡級間發(fā)育中，個體數(shù)量均呈現(xiàn)上下波動變化(表5)。上段不同生境胡楊種群年齡級間個體數(shù)量變化明顯不同。托海鄉(xiāng)、南口鎮(zhèn)種群在Ⅰ—Ⅳ級發(fā)育中個體存活數(shù)量急劇下降(Vn<0),尤其是幼苗向幼樹、小樹過渡中呈現(xiàn)明顯的衰退結(jié)構(gòu)。阿瓦提與沙黑里克鎮(zhèn)胡楊種群分別在Ⅱ—Ⅲ、Ⅱ—Ⅴ級過渡中呈明顯衰退結(jié)構(gòu)，后者種群個體數(shù)量衰退程度高于前者(表5)。上段不同生境胡楊種群在老齡級發(fā)育中Vn<0，表明發(fā)育后期胡楊種群均呈衰退結(jié)構(gòu)。上段、中段與下段胡楊種群個體數(shù)量動態(tài)變化略有不同，上段Vn變化僅在Ⅱ—Ⅲ級個體發(fā)育過程中存活數(shù)量下降幅度較大。下段與中段均在大、老齡級出現(xiàn)明顯的個體數(shù)量下降，其它齡級則表現(xiàn)個體數(shù)量增長態(tài)勢(表5)。

表5 不同河段與同一河段不同生境胡楊種群兩相鄰年齡級個體數(shù)量變化的動態(tài)量值(Vn/%)

表6 不同河段與同一河段不同生境胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)(Vpi/%)

進一步對整個胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi)計算表明，上段不同生境胡楊種群動態(tài)指數(shù)明顯不同(表6)。南口鎮(zhèn)與托海鄉(xiāng)、沙黑里克鎮(zhèn)及阿瓦提種群分別在Ⅰ—Ⅳ、Ⅱ—Ⅴ、Ⅱ—Ⅲ齡級發(fā)育中顯著下降，同時老齡級(Ⅺ—Ⅻ)明顯下降，尤其托海鄉(xiāng)、南口鎮(zhèn)胡楊幼苗向幼樹發(fā)育中顯著衰退。但從不同生境胡楊種群整體動態(tài)指數(shù)看，Vpi>0，表明各生境下雖然種群前期受到環(huán)境篩的強烈過濾導(dǎo)致種群數(shù)量大幅波動，但總體仍呈相對穩(wěn)定狀態(tài)。上段胡楊種群在Ⅱ—Ⅲ、Ⅺ—Ⅻ級發(fā)育過程中種群存活數(shù)動態(tài)指數(shù)均為負值，表明胡楊種群幼樹發(fā)育因受到強烈環(huán)境篩的過濾，存活數(shù)量下降；中齡、大老齡發(fā)育過程中整體表現(xiàn)為衰退的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系?？傮w來看，上段、中段與下段整個種群動態(tài)指數(shù)Vpi均為正值(表6)，表明胡楊種群整體呈增長趨勢，這與圖2分析結(jié)果一致?？紤]種群受未來外部環(huán)境干擾時，上段不同生境及中段、下段胡楊種群的齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)(Vpi′)均大于0，尤其上段A2、A3、A4種群的Vpi′明顯較大(表6)，表明上段胡楊種群受環(huán)境影響較大，對環(huán)境變化較敏感。

3.6 塔里木河上游胡楊種群的時間序列預(yù)測

以塔里木河上游不同生境胡楊種群各齡級株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法預(yù)測出各齡級在未來10、20、30a后的株數(shù)，將結(jié)果繪成齡級與個體數(shù)的關(guān)系圖(圖6、圖7)。上段4個不同生境胡楊種群的數(shù)量動態(tài)明顯不同(圖6)。阿瓦提縣胡楊種群各齡級株數(shù)的峰值在時間序列預(yù)測中依次向后推移，幼齡數(shù)量減少，大徑級個體數(shù)逐漸增多(圖6)。由于其幼齡株數(shù)豐富，能夠補充后期各齡級，表明未來種群呈增長趨勢。托海鄉(xiāng)與南口鎮(zhèn)胡楊種群動態(tài)表現(xiàn)相似，小齡級(Ⅰ—Ⅳ)數(shù)量減少，Ⅴ齡級后數(shù)量明顯增加，尤其未來20a Ⅵ、Ⅶ齡級和30a Ⅷ齡級顯著增多，其后均呈下降趨勢(圖6)。由于大、老齡級數(shù)量穩(wěn)步上升，而小齡級株數(shù)逐步下降，表明隨著時間推移，托海鄉(xiāng)與南口鎮(zhèn)胡楊種群將走向衰退。沙黑里克鎮(zhèn)胡楊種群在未來10、20與30a Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ齡級分別比初始種群數(shù)量下降了35.53%、23.68%和23.68%，未來20a Ⅵ、Ⅶ齡級個體數(shù)達最高(圖6)，種群齡級向大老齡級發(fā)展。因此，沙黑里克鎮(zhèn)胡楊種群幼齡不足且生長發(fā)育過程中受到嚴酷環(huán)境篩的過濾，致使小齡級缺失，大老齡級個體顯著增多，未來種群將走向衰退。

塔里木河上游及各段胡楊種群各齡級株數(shù)峰值在時間序列預(yù)測中依次向后推移，多數(shù)種群的Ⅰ齡級個體數(shù)隨著時間推移逐漸減少，中大齡級個體數(shù)逐漸增多，在Ⅶ齡級以后胡楊種群進入成熟階段，數(shù)量相對穩(wěn)定(圖7)。由于中、下段幼齡個體數(shù)豐富，種群具有充足的后備資源，能夠補充在中齡階段由于種內(nèi)、種間競爭而減少的個體數(shù)。如果未來能維持現(xiàn)有生境狀況，中、下段胡楊種群呈穩(wěn)定增長趨勢。但是上段與中、下段表現(xiàn)不同，未來10a上段胡楊種群Ⅲ、Ⅳ齡級個體數(shù)明顯減少，其后各齡級數(shù)量有所增加(圖7)，表明幼樹生長過程中受到強烈環(huán)境篩的過濾作用，導(dǎo)致小樹死亡率較高，這將影響上段胡楊種群的發(fā)展。同時，未來20、30a上段種群大齡級個體數(shù)量顯著增多，幼齡個體供應(yīng)不足。如果上段人們開荒造田、過渡利用水資源的行為得不到有效控制，胡楊種群勢必走向衰落。

圖6 上段不同生境胡楊種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測Fig.6 Time sequence prediction of P.euphratica populations under different habitats of the upper section

圖7 塔里木河上游不同河段胡楊種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測Fig.7 Time sequence prediction of P.euphratica populations under different sections at the upper reaches of the Tarim River

4 討論

植株的徑級結(jié)構(gòu)可以反映該種群個體在空間和時間上的配置差異。種群徑級結(jié)構(gòu)和高度分析是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一[17]。塔里木河上游中、下段胡楊種群幼苗更新資源充足，年齡結(jié)構(gòu)均呈上窄下寬的金字塔型，屬增長種群，而上段胡楊種群結(jié)構(gòu)在Ⅱ齡級存在明顯凹陷且生長發(fā)育過程中幼苗死亡率較高，如果沒有幼齡個體對中齡株數(shù)的補充，上段胡楊種群整體長期穩(wěn)定性將難于維持。上段不同生境胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)差異明顯，越遠離河道胡楊種群幼齡比例越低、退化越明顯。造成上段胡楊更新幼苗缺失的原因是人類大量開荒、水資源過度利用導(dǎo)致胡楊更新發(fā)生障礙。托海鄉(xiāng)、沙黑里克與南口鎮(zhèn)河岸附近的天然植被由于開墾農(nóng)田均被破壞，大部分殘存的胡楊林靠近塔克拉瑪干沙漠，生境惡劣，種子下落難以萌發(fā)，僅可見少量根蘗苗；加之極端干旱氣候，蒸發(fā)量大，沙漠化加劇，胡楊生存環(huán)境日益惡劣，長勢較差。此外，人工灌溉截流致使洪水漫野橫流的自然過程受到抑制，不僅使天然洪水水面攜帶種子的能力驟降，也影響了種子萌芽與幼苗的形成?？梢?，人類不合理的資源利用致使胡楊種子繁殖困難、幼苗無法向幼樹階段轉(zhuǎn)換已成為制約胡楊種群更新和發(fā)展的“瓶頸”。

植物種群的存活曲線分析可以反映種群現(xiàn)實狀況、展現(xiàn)植物種群與環(huán)境的競爭關(guān)系[8]。時間序列分析具有較高的預(yù)測準確性，是種群動態(tài)預(yù)測的理想手段[18]。中段、下段胡楊種群個體存活曲線均呈“凹”型，屬增長種群。但存活曲線斜率較大、幼齡死亡率高；成年階段相對穩(wěn)定，存活率高。中段胡楊平均存活率最大，上段存活率最小。上段不同生境胡楊種群存活曲線差異明顯，存活曲線隨離河岸距離增加由“凹”型轉(zhuǎn)變?yōu)椤巴埂毙?，表明中、大樹存活率較高，幼樹與老樹成活率低。這與胡楊種群的幼苗資源、存活狀態(tài)以及胡楊的生物生態(tài)學(xué)特性及生境有關(guān)。在干旱荒漠區(qū)，水分是植物生長存活的必要條件，尤其是幼苗、幼樹階段需要較多的土壤水分，而林內(nèi)土壤水分條件較差、不能滿足所有植株生長需要將導(dǎo)致種內(nèi)競爭激烈，空間生態(tài)位受到限制，這是抑制胡楊幼苗向幼樹轉(zhuǎn)化及幼樹成活的主要原因。上游靠近河岸及河漫灘胡楊幼苗數(shù)量較多，密度較大，但自疏與他疏作用及放牧、化感作用[19]致使幼樹轉(zhuǎn)化的成活率降低。遠離河岸胡楊種群幼苗匱乏，第Ⅳ、Ⅴ齡級出現(xiàn)峰值是由于隨著年齡增長及生境惡化，種群抗性及適應(yīng)環(huán)境的能力隨之減弱，對于胡楊種群來說其利用土壤養(yǎng)分、水分等條件的生長能力下降，使種群的存活數(shù)與存活率開始下降。時間序列分析也表明上段遠離河岸的胡楊種群幼齡級數(shù)量銳減，大齡級數(shù)量明顯增多, 種群向大老齡級發(fā)展。因此，上段遠離河岸的南口鎮(zhèn)、托海鄉(xiāng)與沙黑里克鎮(zhèn)胡楊種群將會隨時間推移和人類水土資源開發(fā)加劇而加速衰退。因此，今后應(yīng)采用適當(dāng)?shù)娜斯ぽo助恢復(fù)措施、保護現(xiàn)有植株及其生境是保持塔里木河流域胡楊種群自然更新和恢復(fù)的關(guān)鍵。

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The population structure and dynamics ofPopuluseuphraticaat the upper reaches of the Tarim River

HAN Lu1,2,*，WANG Jiaqiang1, WANG Haizhen1，YU Zhenrong2

1CollegeofPlantScience,TarimUniversity,Alar, 843300,China2CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China

Desert riparian forest, an important vegetation type in the Tarim River Basin, plays a dominant role in the structure and function of the surrounding desert ecosystem and has a strong influence on the landscape vegetation patterns in the vicinity. Desert riparian forest dominated byPopuluseuphraticahas not only protected the fragile desert ecological system but also served as an irreplaceable natural barrier.P.euphraticais highly prized in the Tarim Basin, Xinjiang Region, China, for its great ecological, economic and social benefits. Land opening campaigns resulted in the destruction of large areas ofP.euphraticaforests after the 1950s. The excessive use of water for irrigation created a severe threat to the remainingP.euphraticaforests by robbing them of their source of water. Maintaining the stability ofP.euphraticapopulations is important to local development. The objective of this study was to illuminate the current population structure, quantitative dynamics, forest health and the trends for development of the remainingP.euphraticaforests, with the goal of ensuring the wise use (conservation) and protection (preservation) of the dominant forest tree population in the Tarim River Basin. Plots that covered 8.5 hm2were established in three (upper, middle and lower) sections in the upper reaches of the Tarim River; diameter at breast height (DBH), tree height, crown width and canopy density were measured for stems of all trees with a (DBH) > 2.5 cm, and trees were classified and identified to species using transect sampling. Graphs of the age structure and survival curves were created, and analysis was conducted of the quantitative population dynamics. Time sequence prediction of future forest conditions was conducted based on field data. The results showed that population density ofP.euphraticatended to decrease as the size class increased; that is, the value of self-thinning was close to -3/2 and the population density would remain relatively stable when theDBHexceeded 24 cm. The age structure ofP.euphraticapopulations had a positive pyramidal type, with a high percentage of younger age-class individuals. At the middle and lower sections, the survivorship curve ofP.euphraticapopulations conformed to Deevey C type (concave-type) with the dynamic indices (Vpi) > 0 indicating that theP.euphraticapopulations were expanding. The environmental conditions in the upper section were much different from those of the middle and lower sections of the upper reaches of the Tarim River; populations in the upper section developed different characteristics and age structures from the other two sections. In Awti County, the age structure of theP.euphraticapopulation was a positive pyramidal type and younger age-class individuals accounted for 77.22% of the total; the survivorship curve conformed to Deevey C and the structure was an expanding population. In Nankou and Tuohai towns, the age structure of the populations was a constrictive pyramid, with lower ratios of younger age-class to older individuals, while the ratio of adult individuals reached 84.7% of the population. The survivorship curves were classified as Deevey A (convex) type and structures indicated declining populations. In Shaheilike town, the age structure ofP.euphraticapopulations was the bell type, the survivorship curve conformed to Deevey A type, and structure indicated a temporarily stable population. The analysis of the quantitative dynamics and time sequence prediction forP.euphraticapopulations in the next 10, 20 and 30 years indicated thatP.euphraticapopulations would grow steadily in the future as a result of rich seedling resources in the middle and lower sections. The younger age-class individuals ofP.euphraticapopulations would decrease in numbers and numbers of old individuals would significantly increase in the upper section. The populations were declining during ecological succession in Nankou, Shaheilike and Tuohai towns. Limited recruitment inP.euphraticapopulations, caused by habitat degradation and the withdrawal of water for irrigation, may affect the persistence of this species and the long-term dynamics of the forest in the upper section. Therefore, protection of existing living trees and their habitats is important to the sustainable development ofP.euphraticaforests in the upper reaches of the Tarim River.

the upper reaches of Tarim River; different habitats;P.euphraticapopulation; age structure; dynamic analysis

國家自然科學(xué)基金(31060066); 973前期研究專項(2011CB411909, 2012CB426507)

2012- 12- 27; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 04

10.5846/stxb201212271887

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hlzky@163.com

韓路，王家強，王海珍，宇振榮.塔里木河上游胡楊種群結(jié)構(gòu)與動態(tài).生態(tài)學(xué)報,2014,34(16):4640- 4651.

Han L，Wang J Q,Wang H Z，Yu Z R.The population structure and dynamics ofPopuluseuphraticaat the upper reaches of the Tarim River.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4640- 4651.