黃新琦，溫 騰，孟 磊，張金波，朱同彬，蔡祖聰,3,*

(1. 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京 210023； 2. 海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院， ?？?570228；3. 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023)

土壤快速強(qiáng)烈還原對于尖孢鐮刀菌的抑制作用

黃新琦1，溫 騰1，孟 磊2，張金波1，朱同彬1，蔡祖聰1,3,*

(1. 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京 210023； 2. 海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院， ?？?570228；3. 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023)

土壤還原；尖孢鐮刀菌；香蕉枯萎病

香蕉是世界上最重要的作物之一，在許多發(fā)展中國家作為一種主要的食物和經(jīng)濟(jì)來源[1]。香蕉在拉丁美洲、非洲和亞洲的農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)經(jīng)濟(jì)中是一種穩(wěn)定的出口商品，是世界貿(mào)易中的第五大重要農(nóng)產(chǎn)品[2]。同時(shí)，香蕉是我國南方的五大名優(yōu)果品之一，是國內(nèi)市場和出口創(chuàng)匯的重要資源[3]。在全球香蕉產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的同時(shí)，一種對香蕉具有毀滅性危害的病害——香蕉枯萎病也正不斷地在香蕉種植區(qū)蔓延，個(gè)別香蕉園區(qū)甚至無法再種植香蕉，出現(xiàn)丟荒現(xiàn)象，導(dǎo)致香蕉種植面積逐漸減少，香蕉產(chǎn)業(yè)受到了嚴(yán)重的打擊[4]。

香蕉枯萎病又名香蕉巴拿馬病、黃葉病，是由尖孢鐮刀菌古巴?；?(Fusariumoxysporumf. sp.cubense, FOC)侵染而引起維管束壞死的一種毀滅性真菌病害。香蕉枯萎病的致病菌—FOC屬于半知菌類、從梗孢目、瘤座孢科、鐮刀菌屬。目前，F(xiàn)OC屬國際檢疫對象[3]。大量的研究表明，在環(huán)境條件相對不變條件下，隨著土壤病原菌數(shù)量的增加，作物土傳病害的發(fā)生呈上升趨勢[4- 5]。因此能否有效的降低土壤中病原菌的數(shù)量是防控土傳病害取得成功的關(guān)鍵因素。

在沒有寄主存在的情況下，F(xiàn)OC產(chǎn)生厚垣孢子，可以在土壤里存活數(shù)年至數(shù)十年之久[6- 7]，該病菌可通過土壤、水、農(nóng)具和人等媒介傳播，致病力強(qiáng)，感染率高，死亡率也高，防治難度極大[8- 9]。目前生產(chǎn)上主要通過化學(xué)防治、生物防治、培育抗病品種和一些農(nóng)業(yè)防治措施來減緩香蕉枯萎病的發(fā)生。根據(jù)香蕉生產(chǎn)者多年的實(shí)踐，應(yīng)用農(nóng)藥和對種植土壤的處理都沒能有效地防止香蕉枯萎病的發(fā)生和擴(kuò)展[3, 6, 10]。使用無病組培苗和抗病品種也不能達(dá)到理想的防治效果[11]。近年來，生物防治由于具有環(huán)保、無污染等特點(diǎn)日益受到人們的重視，但是單純生防菌防病速度慢，且效果不穩(wěn)定，原因可能是生防菌作為外來菌受土壤條件影響大，不易在土壤中繁殖和發(fā)揮效果[12]，所有對于香蕉枯萎病的防治目前尚未找到理想的防治方法[13- 16]。本試驗(yàn)采用一種土壤快速強(qiáng)烈還原的方法，使得短時(shí)間內(nèi)土壤中的FOC數(shù)量下降從而達(dá)到防治香蕉枯萎病的目的。

1 材料與方法

1.1 材料

供試土壤 試驗(yàn)地塊位于海南省樂東縣萬鐘公司香蕉種植園內(nèi)，此地塊前幾年所種植的香蕉發(fā)病嚴(yán)重，枯萎病發(fā)病率高達(dá)40%—50%，因?yàn)檩^高的發(fā)病率，此地塊已被撂荒1a。供試有機(jī)物料：秸稈、新鮮豬糞和甘蔗渣分別在當(dāng)?shù)厮咎?、養(yǎng)殖場和糖廠所獲得，充分晾干。供試培養(yǎng)基：牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基、馬丁氏培養(yǎng)基和高氏一號培養(yǎng)基配方參照文獻(xiàn)[17]。FOC選擇性培養(yǎng)基(K2培養(yǎng)基)[18]：K2HPO41 g、KCl 0.5 g、MgSO4·7H2O 0.5 g、Fe-Na-EDTA 0.01 g、L-天門冬酰胺 2 g、半乳糖10 g、瓊脂16 g，去離子水定容至900 mL，高壓滅菌后冷卻至60 ℃，加入100 mL鹽溶液(五氯硝基苯 75% WP， 0.9 g、Oxgall 0.45 g、Na2B4O7·10H2O 0.5 g、硫酸鏈霉素0.3 g，用10%磷酸調(diào)pH值至3.8±0.2)。

1.2 試驗(yàn)處理

在上述地塊里挖出直徑0.65 m、深0.5 m的坑，坑內(nèi)土壤重量為209 kg，在坑內(nèi)墊上塑料薄膜，然后將土壤與有機(jī)物料混勻后加入坑中，處理期間保持土壤淹水狀態(tài)。試驗(yàn)分為10個(gè)處理：原位土壤(CK1)、擾動(dòng)不淹水(CK2)、擾動(dòng)淹水(CK3)、低量秸稈(LS)、高量秸稈(HS)、高量秸稈+石灰(HSL)、豬糞(PM)、甘蔗渣(BA)、甘蔗渣+石灰(BAL)和石灰(LI)。低量秸稈用量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))為0.6%；高量秸稈和甘蔗渣用量為1.2%；豬糞用量為1.6%；石灰用量為0.3%。秸稈、甘蔗渣和豬糞的C/N分別為46.0、129.6和12.83。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。處理周期為15 d天，處理完成后排水，土壤自然落干。分別于處理前、處理第5天、第10天和第15天采集5—20 cm土層的土樣；土壤落干后采集5—20 cm和20—40 cm土層的土樣。處理期間土壤溫度為25—40 ℃。

將土壤分別與水和2 mol/L KCl 溶液(質(zhì)量分?jǐn)?shù))以1∶5的比例混勻，200 r/min振蕩1 h后過濾。水溶液分別用pH計(jì)(Mettler S220K, Switzerland)和離子色譜(Thermo Dionex ICS 1100, USA)測定土壤的pH值和硫酸根的濃度；KCl溶液用流動(dòng)分析儀(Skalar San++, Holland)測定土壤中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的濃度。

1.4 土壤中可培養(yǎng)微生物計(jì)數(shù)

稱取土壤樣品10 g，加入到90 mL無菌水中，170 r/min振蕩20 min，進(jìn)行系列梯度稀釋后分別于牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、高氏一號培養(yǎng)基、馬丁氏培養(yǎng)基和K2培養(yǎng)基上涂布，30 ℃培養(yǎng)2 d后計(jì)取土壤樣品中可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量，4 d后計(jì)取放線菌、真菌和FOC的數(shù)量。

1.5 土壤DNA的提取與測定

土壤DNA的提取使用Power SoilTMDNA Isolation Kit (MO BIO Laboratories Inc., USA)，具體方法參照文獻(xiàn)[19]。土壤DNA的濃度測定使用NanoDrop 2000微量紫外分光光度計(jì)(Thermo Scientific Inc., USA)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理使用Excel 2003和SPSS 13.0(SPSS Inc., Chicago, USA)統(tǒng)計(jì)分析軟件。并采用Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤pH的變化

在所有淹水的處理中(處理3—10)，土壤的pH值在第5天都有增高的趨勢，其中除了BA處理以外，與處理前pH值相比差異均顯著，其中第5天LI處理的pH值與處理前相比增加了3.39。隨著處理時(shí)間的增加，淹水的處理中土壤pH值逐漸下降，土壤落干后，淹水但未加石灰的處理(CK3、LS、HS、PM和BA)中土壤的pH值下降到處理前的水平，而添加石灰的處理(HSL、BAL和LI)中土壤的pH值還顯著大于處理前土壤中的pH值。CK1和CK2處理中不同時(shí)期的土壤pH值差異并不顯著(圖 1)。

圖1 不同處理中pH值的變化Fig.1 The range of pH values in soils of different treatmentsCK1：原位土壤Untreated soil;CK2：擾動(dòng)不淹水Disturbed soil without flooding;CK3：擾動(dòng)淹水Flooding disturbed soil;LS：低量秸稈Flooding soil incorporated with rice straw at low rate;HS：高量秸稈Flooding soil incorporated with rice straw at high rate;HSL：高量秸稈+石灰HS plus lime;PM：豬糞Flooding soil incorporated with pig manure;BA：甘蔗渣Flooding soil incorporated with bagasse;BAL：甘蔗渣+石灰BA plus lime;LI：石灰Flooding soil incorporated with lime；低量秸稈用量為0.6%質(zhì)量分?jǐn)?shù)；高量秸稈和甘蔗渣用量為1.2%；豬糞用量為1.6%；石灰用量為0.3%

圖2 不同處理中的濃度Fig.2 The concentrations of in soils of different treatments

圖3 不同處理土壤中的濃度Fig.3 The concentrations of in soils of different treatments

圖4 不同處理土壤中的濃度Fig.4 The concentrations of in soils of different treatments

2.3 土壤中可培養(yǎng)微生物數(shù)量

所有處理土壤中的可培養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量在處理的不同時(shí)期，并無明顯的變化趨勢，細(xì)菌的數(shù)量均在每克土107—108CFU之間(圖 5)。隨著處理時(shí)間的增加，除了PM處理之外，所有淹水處理土壤中的可培養(yǎng)放線菌呈下降趨勢；土壤落干后，CK3、LS、HS、HSL、BA、BAL和LI處理土壤中放線菌的數(shù)量較處理前相比差異顯著，由處理前的每克土106CFU下降到105CFU；CK1、CK2和PM處理放線菌數(shù)量并無較大變化(圖 6)。

圖5 不同處理土壤中細(xì)菌的數(shù)量Fig.5 The populations of bacteria in soils of different treatments

在處理第5天，PM、BA和BAL處理土壤中的可培養(yǎng)真菌數(shù)量有明顯的增加，這是由于豬糞和甘蔗渣中本身含有較多的真菌；隨著處理時(shí)間的增加，LS、HS、HSL、BA、BAL和LI處理土壤中真菌數(shù)量呈下降趨勢；土壤落干后，LS、HS、HSL和LI處理土壤中真菌數(shù)量較處理前相比顯著下降，由處理前的每克土104CFU下降到103CFU；PM處理土壤中真菌數(shù)量增加到每克土105CFU，CK1、CK2和CK3處理土壤中真菌數(shù)量無顯著變化(圖 7)。與真菌數(shù)量變化趨勢相似，隨著處理時(shí)間的增加，LS、HS、HSL、PM、BA、BAL和LI處理土壤中FOC的數(shù)量呈下降趨勢；土壤落干后，除PM之外的上述處理土壤中FOC的數(shù)量較處理前相比均顯著下降，其中HS處理中FOC的數(shù)量下降最多，僅為處理前土壤中FOC數(shù)量的2.88%；PM處理土壤中FOC數(shù)量在第5天有較小的增加，因?yàn)樾迈r豬糞中含有FOC；CK1、CK2和CK3處理中FOC的數(shù)量并無顯著變化(圖 8)。

圖6 不同處理土壤中放線菌的數(shù)量Fig.6 The populations of actinomyces in soils of different treatments

圖7 不同處理土壤中真菌的數(shù)量Fig.7 The populations of fungi in soils of different treatments

圖8 不同處理土壤中尖孢鐮刀菌古巴?；偷臄?shù)量Fig.8 The populations of Fusarium oxysporum f. sp. cubense (FOC) in soils of different treatments

2.4 土壤微生物總量

多種指標(biāo)可反映土壤微生物總量，本試驗(yàn)采用測定土壤總DNA的方法(圖 9)。隨著處理時(shí)間的增加，除LI處理之外所有淹水處理土壤DNA的含量呈上升趨勢；土壤落干后，LS、HS、PM和BA處理上層土壤DNA的含量顯著高于處理前土壤DNA含量，其中PM處理土壤DNA含量增加最大，是處理前的2.6倍，其余處理土壤DNA變化差異不顯著，主要原因可能是豬糞里含有大量的微生物。結(jié)果表明：土壤淹水及添加有機(jī)物料所造成的強(qiáng)烈還原條件并沒有降低土壤中總的微生物含量，有些處理中總的土壤微生物含量反而增高。

圖9 不同處理土壤中DNA的含量Fig.9 The amounts of soil DNA in different treatments

3 討論

目前已有一些通過物理方法和改進(jìn)栽培措施來防控土壤病原微生物的報(bào)道，具體方法主要有：土壤加熱、微波法、作物輪作、合理灌溉、調(diào)整種植日期和種植密度、土壤淹水、焚燒植物殘?bào)w、土壤深翻、暴曬以及一些種植設(shè)備，如溫室大棚等[20]。土壤淹水的方法很早就被人們提出，土壤淹水對土傳病原菌具有不利影響的原因可能有：形成土壤的厭氧環(huán)境[21]、CO2濃度增高[22]和許多微生物在厭氧環(huán)境中產(chǎn)生的對病原菌具有毒害作用的代謝產(chǎn)物，如氨、甲烷、有機(jī)酸和硫化氫等[23]。

Stover利用土壤淹水的方法在大尺度范圍內(nèi)控制FOC引起香蕉巴拿馬枯萎病，土壤淹水3—4個(gè)月甚至更長時(shí)間，結(jié)果表明：當(dāng)土壤中病原菌濃度較高或者存在對病原菌有利的未知因素時(shí)，淹水處理時(shí)不能夠有效抑制病原菌的數(shù)量[7]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，單純淹水在短期內(nèi)對于FOC并無明顯的抑制作用，而采用土壤淹水和添加有機(jī)物料產(chǎn)生強(qiáng)烈還原條件的方法能在短期內(nèi)迅速殺滅土壤中的FOC，HS處理中FOC的數(shù)量由每克土1.18×104CFU下降到3.40×102CFU。何欣等報(bào)道指出每克土103CFU的FOC就是香蕉枯萎病的致病濃度[4]。因此，預(yù)計(jì)土壤淹水及添加秸稈對于香蕉枯萎病的防治將具有很好的效果。此外，夏季土壤長時(shí)間淹水處理對于防控棉花黃萎病具有較好的效果，而在冬天處理效果則不理想[24]。本試驗(yàn)在亞熱帶地區(qū)進(jìn)行，處理期間土壤溫度為25—40 ℃，這可能是取得對FOC較好的抑制效果的原因。

還有報(bào)道指出，土壤中添加有機(jī)物、糞便和堆肥可以抑制植物病原菌和線蟲，其機(jī)理主要有以下幾個(gè)方面[25- 26]：(1)有機(jī)物料儲存階段產(chǎn)生了對病原微生物具有毒害作用的異種化合物；(2)有機(jī)物料加入到土壤中后被土壤中的微生物分解而形成的化合物，如氨和脂肪酸等；(3)有機(jī)物料增加了土壤中病原微生物拮抗菌的活性；(4)增強(qiáng)了植物的抗性；(5)改變了土壤的性質(zhì)，使其不適合病原微生物的生存。同時(shí)，這種抑制作用還與有機(jī)物料的種類有關(guān)[23, 25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，添加秸稈與添加甘蔗渣和新鮮豬糞相比，對于FOC的抑制效果更好。此外，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民常采用石灰來進(jìn)行土壤的消毒，本試驗(yàn)結(jié)果在表明淹水條件下石灰對于FOC的殺滅作用要低于添加秸稈。

有報(bào)道指出有些細(xì)菌和放線菌可以引起植物的病害，但更多的細(xì)菌，如芽孢桿菌和假單胞菌，可以促進(jìn)植物的生長[29- 30]，土壤中還有一些細(xì)菌對病原菌具有潛在的抑制能力[31]。由于植物的高C/N比的特性，更多的植物病害是由于真菌引起的[32]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，土壤淹水及添加有機(jī)物料對于土壤細(xì)菌的數(shù)量無明顯影響，但可以減少土壤中的可培養(yǎng)真菌和放線菌的數(shù)量，然而這些處理并沒有降低土壤總的微生物量，由此可以推斷這些處理土壤中不可培養(yǎng)微生物，例如一些嚴(yán)格厭氧菌的數(shù)量可能增加了。

農(nóng)田秸稈及其他有機(jī)廢棄物的處理一直是我國農(nóng)業(yè)面臨的一個(gè)重大的問題[33]，目前對于秸稈的處理主要的焚燒，不僅造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染，還造成了能源的浪費(fèi)[34]。本試驗(yàn)在國內(nèi)首次提出采用土壤淹水同時(shí)添加有機(jī)物料快速創(chuàng)造土壤強(qiáng)烈還原條件的方法，不僅在短期內(nèi)有效的抑制了土壤中的病原菌FOC，而且還能解決農(nóng)田廢棄物污染問題，由于具有高效和環(huán)保的優(yōu)點(diǎn)，本方法在實(shí)踐生產(chǎn)上將具有廣闊的應(yīng)用前景。

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The inhibitory effect of quickly and intensively reductive soil onFusariumoxysporum

HUANG Xinqi1, WEN Teng1, MENG Lei2, ZHANG Jinbo1, ZHU Tongbin1, CAI Zucong1,3,*

1SchoolofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2CollegeofAgriculture,HainanUniversity,Haikou570228,China3JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChange&EcologicalConstruction,Nanjing210023,China

soil reduction；Fusariumoxysporum；banana fusarium wilt

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41301335,41222005); 高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金(20133207120018); 江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目

2012- 12- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 04

10.5846/stxb201212261872

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zccai@njnu.edu.cn

黃新琦，溫騰，孟磊，張金波，朱同彬，蔡祖聰.土壤快速強(qiáng)烈還原對于尖孢鐮刀菌的抑制作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(16):4526- 4534.

Huang X Q, Wen T, Meng L, Zhang J B, Zhu T B, Cai Z C.The inhibitory effect of quickly and intensively reductive soil onFusariumoxysporum.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4526- 4534.