賈婷婷，毛 亮，郭正剛

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 蘭州 730020)

高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響

賈婷婷，毛 亮，郭正剛*

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 蘭州 730020)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)有效洞穴密度擴(kuò)增會(huì)引起高寒草甸植物群落組分的變化。采用野外調(diào)查方法研究了高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響。結(jié)果表明：隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，樣方內(nèi)植物種數(shù)逐漸增多，但主要是毒雜草，有效洞穴密度超過(guò)15 個(gè)/625m2時(shí)豆科植物出現(xiàn)。優(yōu)勢(shì)種高山嵩草(Kobresiapygmaea)的重要值隨有效洞穴密度增加呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在15 個(gè)/625m2。有效洞穴密度低于或等于21 個(gè)/625m2時(shí)，優(yōu)勢(shì)種高山嵩草生態(tài)位寬度位居第一，但有效洞穴密度達(dá)31 個(gè)/625m2時(shí)，其生態(tài)位寬度降至并列第三，低于小米草(Euphrasiapectinata)和鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)，等同于小花草玉梅(Anemonerivularis)和乳漿大戟(Euphorbiaesula)。有效洞穴密度分別為10 個(gè)/625m2，15 個(gè)/625m2，21 個(gè)/625m2，31 個(gè)/625m2時(shí)，與高山嵩草生態(tài)位重疊度最大的物種分別為莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、圓葉筋骨草(Ajugaovalifolia)、乳漿大戟、條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)。有效洞穴密度為10 個(gè)/625m2時(shí)，高山嵩草是群落內(nèi)種群間競(jìng)爭(zhēng)最激烈的一方，但有效洞穴密度超過(guò)或等于15 個(gè)/625m2時(shí)，高山嵩草則退出了種群間競(jìng)爭(zhēng)最激烈的雙方。說(shuō)明高原鼠兔有效密度增加嚴(yán)重影響了高寒草甸群落組分、重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。

高原鼠兔; 重要值; 生態(tài)位寬度; 生態(tài)位重疊值; 高寒草甸群落

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種[1]，這種特有的小型哺乳動(dòng)物在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的作用隨其種群密度而發(fā)生明顯變化[2]。當(dāng)高原鼠兔密度適宜時(shí)，其通過(guò)采食和挖掘活動(dòng)傳播和擴(kuò)散植物種子[3]，改善土壤通透性，提高土壤水分涵養(yǎng)能力[4]，優(yōu)化高寒草甸植物群落，增加物種多樣性和可食牧草生物量[5]。但當(dāng)高原鼠兔密度極度擴(kuò)展且超過(guò)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)承載力的范疇時(shí)，則會(huì)引起土壤和草甸植被退化，土壤養(yǎng)分隨地表徑流流失，優(yōu)勢(shì)種植物和主要伴生種發(fā)生更替[6]，說(shuō)明高寒草甸群落內(nèi)植物種群的地位和作用隨高原鼠兔密度變化而需要做出適應(yīng)性應(yīng)答，以適應(yīng)變化后的新環(huán)境，而植物群落內(nèi)種群的作用和地位通常反映了植物種群的生態(tài)位。因此研究高寒草甸植物群落內(nèi)種群生態(tài)位隨高原鼠兔密度變化的特征，有助于全面解析高原鼠兔密度變化時(shí)植物種群間的相互關(guān)系，從而一定程度上可以揭示草甸植物群落的演變方向。

目前高寒草甸植物群落對(duì)高原鼠兔密度變化的響應(yīng)的研究主要集中于草甸植物群落數(shù)量特征的變化，劉偉等[7]認(rèn)為高原鼠兔活動(dòng)有利于增加群落內(nèi)的物種豐富度，但一程度上減少了地上生物量。張軍[8]研究青藏高原東北部高寒草甸群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種變化特征時(shí)發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)種垂穗披堿草隨高原鼠兔密度增加出現(xiàn)由低到高極顯著線形負(fù)相關(guān)關(guān)系，Guo等[9]報(bào)道，適量的高原鼠兔能夠增加高寒草甸群落內(nèi)優(yōu)良牧草比例，優(yōu)化草甸品質(zhì)，而高原鼠兔密度過(guò)大時(shí)則使草甸品質(zhì)劣化，產(chǎn)量下降。上述研究從表觀特征方面分析植物群落特征對(duì)高原鼠兔密度變化的響應(yīng)，沒有關(guān)注到草甸群落內(nèi)植物生態(tài)位隨高原鼠兔密度增減的變化規(guī)律，不能全面闡明各個(gè)植物種群地位和作用隨高原鼠兔密度變化的更替過(guò)程。因此，本研究通過(guò)調(diào)查不同高原鼠兔活動(dòng)強(qiáng)度下高寒草甸群落內(nèi)的植物種群生態(tài)位的變化特征，以期闡明高寒草甸群落內(nèi)植物種群地位和作用隨高原鼠兔活動(dòng)強(qiáng)度變化規(guī)律，對(duì)全面闡明高原鼠兔影響草甸群落的演變方向提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東部，行政隸屬于甘肅省甘南自治州瑪曲縣，北緯33°06′30″—34°30′15″，東經(jīng)100°40′45″—102°29′00″，海拔3300—4806 m。氣候?yàn)楦咴瓭駶?rùn)氣候，年均溫度1.2 ℃，1月平均溫度-10 ℃，7月平均溫度11.7 ℃。年降水量為564 mm，主要集中于5—9月，年蒸發(fā)量1000—1500 mm。全年日照時(shí)數(shù)2613.9 h，年內(nèi)霜期大于270 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。土壤為亞高山草甸土，表層有5—10 cm草皮層，有機(jī)質(zhì)含量可達(dá)10%—15%。植被類型主要是高寒草甸，以莎草科嵩草屬的高山嵩草(Kobresiapygmaea)為優(yōu)勢(shì)種[8]，主要伴生種為毛茛科銀蓮花屬的鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)和小花草玉梅(A.rivularis)、薔薇科委陵菜屬的鵝絨萎陵菜(Potentillaanserina)和莓葉萎陵菜(P.fragarioides)、菊科垂頭菊屬的條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)。全縣受鼠害危害的草地面積占總草地面積的比例30%左右，其中高原鼠兔是主要的危害鼠類，自20世紀(jì)70年代以來(lái)，高原鼠兔危害面積逐漸加大，單位面積有效洞穴數(shù)量逐漸增加[8]，已經(jīng)嚴(yán)重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和野外調(diào)查

高原鼠兔具有選擇采食、家族營(yíng)居生活和運(yùn)動(dòng)遷移的特征，直接測(cè)定其密度具有較大難度。目前經(jīng)常采用高原鼠兔有效鼠洞口數(shù)間接代替高原鼠兔密度，分析高原鼠兔密度變化對(duì)高寒草甸植物群落和土壤的影響[4,6,9]。2012年5月在瑪曲縣阿孜站地勢(shì)相對(duì)一致的地塊，選取了36個(gè)25 m×25 m (625m2) 的樣地，并將每個(gè)樣地四角采用螺絲刀標(biāo)記，然后用堵洞法測(cè)定各樣地的有效洞口數(shù)，即每天17:00點(diǎn)將樣地內(nèi)所有高原鼠兔洞口填埋，翌日早上查數(shù)每個(gè)樣地洞口數(shù)，下午繼續(xù)填埋，連續(xù)3 d，將3 d內(nèi)的平均值被刨開的洞口數(shù)作為樣地的有效洞口數(shù)。然后調(diào)查每個(gè)樣地的有效洞口數(shù)、裸斑面積比例和草叢高度，并以這3個(gè)因子為變量將36個(gè)樣地聚成4個(gè)類群，求出各個(gè)類群有效洞口的平均值，其分別為10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)，以這些平均值為基準(zhǔn)設(shè)置高原鼠兔有效洞穴梯度，每個(gè)梯度選擇3個(gè)樣地作為研究樣地，組成3次重復(fù)，其余24個(gè)樣地不做任何觀測(cè)。然后將選擇的樣地圍欄，避免放牧對(duì)高原鼠兔作用的影響。在每個(gè)樣地采用“W”型布設(shè)5 個(gè)1 m×1 m的觀測(cè)樣方，樣方間隔約8 m，盡量使其保持在周圍洞口的中間位置，并對(duì)樣方做出標(biāo)記。2012年8月中旬進(jìn)行樣方調(diào)查，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)植物種類、高度、頻度、蓋度等。

1.2.2 指標(biāo)計(jì)算

(1)重要值

SDR=(CR+HR+FR)/3

式中,SDR是每個(gè)植物種在樣方內(nèi)的重要值，CR表示相對(duì)蓋度；HR表示相對(duì)高度；FR表示相對(duì)頻度值。

(2)生態(tài)位寬度[10]

(3)生態(tài)位重疊[11]

式中，Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊值，nij和nkj為物種i和物種k在樣方j(luò)上的優(yōu)勢(shì)度，即物種i與物種k在樣方j(luò)的重要值，r為樣方數(shù)，其值域?yàn)閇0,1]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。

2 結(jié)果

2.1 有效洞穴密度對(duì)草甸植物群落組成及其重要值的影響

有效洞穴密度對(duì)高寒草甸群落物種具有明顯的影響，樣方內(nèi)植物物種數(shù)介于10—15，整體表現(xiàn)為隨有效洞穴密度增加而逐漸增多，至31 個(gè)/625m2物種數(shù)最多(表1)。高原鼠兔有效洞穴密度從10 個(gè)/625m2增至31 個(gè)/625m2的過(guò)程中，高寒草甸植物群落優(yōu)勢(shì)種沒有發(fā)生變化，均為高山嵩草，但主要伴生種和少見種發(fā)生了一定程度的更替，總體表現(xiàn)為豆科植物和毒雜草增多。有效洞穴密度10 個(gè)/625m2增至15 個(gè)/625m2時(shí)，主要伴生種除小花草玉梅保留外，青藏苔草(Carexmoorcroftii)和秦艽(Gentianamacrophylla)被鈍裂銀蓮花、鵝絨委陵菜、莓葉委陵菜所代替，此時(shí)豆科植物米口袋(Gueldenstaedtiaverna)出現(xiàn)；有效洞穴密度增至21 個(gè)/625m2時(shí)，主要伴生種出現(xiàn)了矮火絨草(Leontopodiumnanum)和莓葉委陵菜，但有效洞穴密度達(dá)到31 個(gè)/625m2，主要伴生種和21 個(gè)/625m2時(shí)基本一致，且出現(xiàn)了豆科植物藍(lán)花棘豆(Oxytropiscoerulea)和雪地黃芪(Astragalusnivalis)。

優(yōu)勢(shì)種高山嵩草的重要值隨高原鼠兔有效洞穴密度增加呈單峰式趨勢(shì)，在有效洞穴為15 個(gè)/625m2時(shí)最大，而在31 個(gè)/625m2時(shí)最小，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種在高寒草甸群落內(nèi)的地位和作用隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先加強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)。主要伴生種鈍裂銀蓮花重要值變化過(guò)程趨同于優(yōu)勢(shì)種高山嵩草，但伴生種鵝絨委陵菜和莓葉委陵菜重要值變化過(guò)程均不趨同于鈍裂銀蓮花，兩者間又出現(xiàn)分異，鵝絨委陵菜的重要值在有效洞穴密度小于15 個(gè)/625m2生境內(nèi)要大于有效洞穴密度大于21 個(gè)/625m2的生境內(nèi)，但莓葉委陵菜的重要值恰好相反。條葉垂頭菊的重要值隨有效洞穴密度增加而先降低后升高，在21 個(gè)/625m2時(shí)最低。小花草玉梅的重要值隨有效洞穴密度增加而逐漸降低，在31 個(gè)/625m2時(shí)最小。這說(shuō)明高原鼠兔密度變化嚴(yán)重影響高寒草甸群落內(nèi)不同種群的優(yōu)勢(shì)度，且變化過(guò)程趨異。

表1 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸植物群落的物種組成及其重要值

“—”表示此物種在該樣方中未出現(xiàn)

2.2 有效洞穴密度對(duì)草甸群落內(nèi)植物種群生態(tài)位寬度的影響

高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)植物種群生態(tài)位寬度存在一定的影響，高寒草甸群落內(nèi)各種植物種群利用資源秩序重新配置。當(dāng)有效洞穴密度小于或等于21 個(gè)/625m2時(shí)，優(yōu)勢(shì)種高山嵩草生態(tài)位寬度在所有的植物種群中占據(jù)第一，說(shuō)明其利用資源的能力最高，而當(dāng)高原鼠兔洞穴密度增至31 個(gè)/625m2時(shí)，其生態(tài)位寬度降至并列第三，低于小米草(Euphrasiapectinata)和鈍裂銀蓮花，等同于小花草玉梅和乳漿大戟(Euphorbiaesula)(表2)。鈍裂銀蓮花生態(tài)位寬度隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)先降低后升高，在有效洞穴密度為15 個(gè)/625m2時(shí)最低，說(shuō)明此種生境內(nèi)鈍裂銀蓮花利用能力最低，然而鵝絨委陵菜生態(tài)位寬度隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先升高后降低，在有效洞穴密度為15 個(gè)/625m2時(shí)最高，說(shuō)明其利用資源的能力最大。有效洞穴密度小于15 個(gè)/625m2時(shí)，小花草玉梅生態(tài)位寬度小于0.470，而有效洞穴密度大于21 個(gè)/625m2時(shí)，其高于0.470，說(shuō)明小花草玉梅生態(tài)位隨有效洞穴密度增加而具有資源利用能力增強(qiáng)的態(tài)勢(shì)。有效洞穴密度為10 個(gè)/625m2時(shí)，高寒草甸群落內(nèi)沒有矮火絨草和乳漿大戟，但當(dāng)有效洞穴密度大于或等于15 個(gè)/625m2時(shí)，高寒草甸群落內(nèi)均有矮火絨草和乳漿大戟種群分布，在有效洞穴密度介于15 個(gè)/625m2和21 個(gè)/625m2時(shí)，其生態(tài)位寬度較小，但到31 個(gè)/625m2時(shí)，其生態(tài)位寬度逐漸增加，說(shuō)明其種群生存能力加強(qiáng)。

2.3 有效洞穴密度對(duì)草甸群落內(nèi)植物種群生態(tài)位重疊值的影響

高寒草甸群落內(nèi)種群間生態(tài)位重疊程度總體非常高，4個(gè)高原鼠兔有效洞穴密度下生態(tài)位重疊系數(shù)均大于0.900(表3)，說(shuō)明種群間存在很大可能的競(jìng)爭(zhēng)性。隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，種群間生態(tài)位重疊系數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低，在21 個(gè)/625m2時(shí)最大，而在10 個(gè)/625m2時(shí)最小，到31 個(gè)/625m2時(shí)又有所降低。

高原鼠兔有效洞穴密度為10 個(gè)/625m2時(shí)，種群間生態(tài)位重疊系數(shù)介于0.880—0.992之間，其中高山嵩草和莓葉委陵菜的生態(tài)位重疊度最高(表4)，其系數(shù)為0.992；鵝絨委陵菜和莓葉委陵菜、高山嵩草和青藏苔草、高山嵩草和鈍裂銀蓮花次之，分別為0.989、0.988、0.985；秦艽和棱子芹(Pleurospermumcamtschaticum)重疊度最低，系數(shù)為0.880。與優(yōu)勢(shì)種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是莓葉委陵菜，系數(shù)為0.992。說(shuō)明此時(shí)優(yōu)勢(shì)種的主要競(jìng)爭(zhēng)種群為莓葉委陵菜、青藏苔草和鈍裂銀蓮花。

表2 不同高原鼠兔有效洞穴密度下植物種群的生態(tài)位寬度

表3 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸群落內(nèi)種群間生態(tài)位重疊系數(shù)的平均值

Table 3 Average coefficient of the niche overlaps of main populations in alpine meadow communities at different burrow densities of plateau pika

有效洞穴密度Availableburrowdensities/(個(gè)/625m2)10152131平均生態(tài)位重疊值A(chǔ)veragenicheoverlap0．9460．9530．9760．957

表4 有效洞穴密度為10個(gè)/625m2時(shí)不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

高原鼠兔有效洞穴密度為15 個(gè)/625m2時(shí)，生態(tài)位重疊度最高的是鵝絨委陵菜和條葉垂頭菊，其系數(shù)為0.997(表5)，而高山嵩草和圓葉筋骨草(Ajugaovalifolia)、條葉垂頭菊和圓葉筋骨草、高山嵩草和條葉垂頭菊次之，系數(shù)分別為0.993、0.992、0.989，秦艽和蘭石草(Lanceatibetica)之間的生態(tài)位重疊度最低，系數(shù)為0.841。與優(yōu)勢(shì)種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是圓葉筋骨草，系數(shù)為0.993。

表5 有效洞穴密度為15個(gè)/625m2時(shí)不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

高原鼠兔有效洞穴密度增至21 個(gè)/625m2時(shí)，生態(tài)位重疊度最高的是鈍裂銀蓮花和青藏苔草，鈍裂銀蓮花和小花草玉梅、小花草玉梅和青藏苔草、鵝絨委陵菜和乳漿大戟，均為0.995(表6)，乳漿大戟和小花草玉梅次之，系數(shù)為0.990，最低的是鵝絨委陵菜和條葉銀蓮花,系數(shù)為0.934。與優(yōu)勢(shì)種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是乳漿大戟，其系數(shù)為0.988。

表6 有效洞穴密度為21 個(gè)/625m2時(shí)不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

高原鼠兔有效洞穴密度達(dá)31 個(gè)/625m2時(shí)，生態(tài)位重疊度最高的是鈍裂銀蓮花和小米草，其系數(shù)為0.997(表7)。乳漿大戟和小米草、高山嵩草和條葉垂頭菊、小花草玉梅和小米草次之，分別為0.996、0.995、0.995，生態(tài)位重疊度最低的是條葉銀蓮花和蘭石草，其系數(shù)為0.866。與優(yōu)勢(shì)種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是條葉垂頭菊，其系數(shù)為0.995。

3 討論

高原鼠兔一方面通過(guò)直接啃食行為而影響高寒草甸植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，另一方面通過(guò)挖掘活動(dòng)而間接影響高寒草甸植物的生理特性[12- 13]，因此隨著高原鼠兔有效洞穴密度變化，高寒草甸植物群落組分會(huì)發(fā)生相應(yīng)的調(diào)整[1]，以實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的再平衡。本研究結(jié)果表明，隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)逐漸增多，說(shuō)明高原鼠兔活動(dòng)增加了高寒草甸植物群落的物種豐富度，但增加物種主要是有毒的乳漿大戟、圓葉筋骨草、藍(lán)花棘豆，以及適口性差的矮火絨草和蘭石草，草甸質(zhì)量變劣，這與石紅霄等人[14]在青海果洛地區(qū)的研究結(jié)果相似。然而值得注意的是隨著有效洞穴密度增加，豆科類植物入侵的種類和比例有所增加，這一定程度上有助于提高土壤固持氮和碳的能力[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著高原鼠兔有效洞穴密度從10 個(gè)/625m2時(shí)增至31 個(gè)/625m2過(guò)程中，高寒草甸植物群落的優(yōu)勢(shì)種均為高山嵩草，說(shuō)明高山嵩草在群落中的主導(dǎo)地位并沒有發(fā)生明顯的改變，高寒草甸群落并沒有變化為其他群落，群落內(nèi)組分的變化屬于群落內(nèi)部波動(dòng)的范疇，其變化主要發(fā)生群落內(nèi)的伴生種，這與Guo等人[9]對(duì)青海果洛地區(qū)的研究結(jié)果趨同。

表7 有效洞穴密度為31個(gè)/625m2時(shí)不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

雖然高寒草甸群落沒有隨著有效洞穴密度增加而發(fā)生質(zhì)的改變，演變成其他群落，但當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度增加時(shí)群落優(yōu)勢(shì)種高山嵩草的重要值先增高后降低，說(shuō)明高原鼠兔密度變化時(shí)優(yōu)勢(shì)種在群落內(nèi)的地位也隨之發(fā)生改變。優(yōu)勢(shì)種高山嵩草重要值在15 個(gè)/625m2時(shí)最大，說(shuō)明適宜的有效洞穴密度強(qiáng)化了優(yōu)勢(shì)種在群落內(nèi)的地位和作用，在31 個(gè)/625m2時(shí)最小，說(shuō)明有效洞穴密度過(guò)大時(shí)優(yōu)勢(shì)種在群落內(nèi)的地位和作用反而削弱。草甸群落優(yōu)勢(shì)種地位和作用隨高原鼠兔有效洞穴密度變化而變化，勢(shì)必聯(lián)動(dòng)的引起伴生種在群落內(nèi)地位和作用的變化，這是因?yàn)楦咴笸糜行Ф囱ㄔ黾?，意味著裸露鼠斑面積增加，高寒草甸生境異質(zhì)性增加，一方面為原來(lái)處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，被抑制的物種創(chuàng)造了茁壯生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)，另外一方面，為一些機(jī)會(huì)主義者，如毒雜草入侵創(chuàng)造了條件，使草甸群落內(nèi)物種間的競(jìng)爭(zhēng)更為多樣化，有可能出現(xiàn)物種利用資源方式的分化，客觀上影響了優(yōu)勢(shì)種和主要伴生種獲取資源的范圍，如主要伴生種小花草玉梅的重要值隨有效洞穴密度增加而逐漸降低，條葉垂頭菊和乳漿大戟的重要值則隨著有效洞穴密度增加而增加。

本研究結(jié)果表明，當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度低于21 個(gè)/625m2時(shí)，優(yōu)勢(shì)種高山嵩草的生態(tài)位寬度在所有種群中均位居第一，而高原鼠兔有效洞穴密度增至31 個(gè)/625m2時(shí)，優(yōu)勢(shì)種高山嵩草的生態(tài)位寬度降至并列第三，這說(shuō)明有效洞穴密度較小時(shí)，優(yōu)勢(shì)種的特化程度小，在競(jìng)爭(zhēng)性利用各種資源的過(guò)程中，保持有較高的競(jìng)爭(zhēng)力[16- 19]，這是因?yàn)楦呱结圆菥哂袠O強(qiáng)的克隆生長(zhǎng)能力，它通過(guò)側(cè)芽迅速生長(zhǎng)形成致密的草皮，這提高了抵抗外界機(jī)械作用的能力[20]，所以在有效洞穴密度從10 個(gè)/625m2上升到21 個(gè)/625m2時(shí)，高山嵩草的生態(tài)位寬度位居第一，當(dāng)有效洞穴密度過(guò)大時(shí)，優(yōu)勢(shì)種特化程度增加，與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)能力逐漸下降，其競(jìng)爭(zhēng)性利用資源的能力降低，這可能是改變后的生境已經(jīng)逐漸不十分適配優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)。高原鼠兔有效洞穴密度較低時(shí)，毒雜草生態(tài)位寬度較小，如秦艽僅為0.442，有些群落內(nèi)未出現(xiàn)毒雜草如乳漿大戟和矮火絨草等，說(shuō)明有效洞穴密度較低時(shí)毒雜草利用資源能力有限，主要受優(yōu)勢(shì)種較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力所抑制，隨高原鼠兔有效洞穴密度升高時(shí)，毒雜草(如秦艽)的生態(tài)位寬度增大，群落內(nèi)出現(xiàn)毒雜草如乳漿大戟和矮火絨草。

不同有效洞穴密度下物種間平均生態(tài)位重疊度總體較高，說(shuō)明高原鼠兔活動(dòng)強(qiáng)度的變化，迫使高寒草甸群落內(nèi)植物種群重新配制他們間資源利用的過(guò)程和方式，以謀取最大利益，這客觀上加劇了群落內(nèi)種群間的競(jìng)爭(zhēng)激烈程度[21]，導(dǎo)致種群間的生態(tài)位重疊系數(shù)平均值大于0.900。在有效洞穴密度分別為10、15、21、31 個(gè)/625m2時(shí)，與優(yōu)勢(shì)種高山嵩草競(jìng)爭(zhēng)力最大的物種分別為莓葉委陵菜、圓葉筋骨草、乳漿大戟、條葉垂頭菊，這說(shuō)明高原鼠兔活動(dòng)強(qiáng)度的差異，決定了與優(yōu)勢(shì)種的主要競(jìng)爭(zhēng)物種出現(xiàn)分異，當(dāng)有效洞穴密度從10 個(gè)/625m2增加至31 個(gè)/625m2的過(guò)程中，競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)的兩個(gè)物種從高山嵩草和莓葉委陵菜變化為鈍裂銀蓮花和小米草，競(jìng)爭(zhēng)力最低的兩個(gè)物種從秦艽和棱子芹演變?yōu)闂l葉銀蓮花和蘭石草，說(shuō)明當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度為10 個(gè)/625m2時(shí)，高山嵩草是種群間競(jìng)爭(zhēng)最激烈的一方，但當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度超過(guò)或等于15 個(gè)/625m2時(shí)，優(yōu)勢(shì)種高山嵩草則沒有出現(xiàn)在種群間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最激烈的雙方。

綜上所述，隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，高寒草甸群落組分、物種重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值均發(fā)生一定程度的變化，樣方內(nèi)植物種數(shù)逐漸增多，但主要是豆科類和毒雜草，高山嵩草的重要值先增加后降低，在15 個(gè)/625m2下最高，說(shuō)明其在群落內(nèi)的地位和作用發(fā)生了顯著變化；當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度低于或等于21 個(gè)/625m2，優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度位居第一，當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度達(dá)31 個(gè)/625m2時(shí)，其生態(tài)位寬度低于小米草和鈍裂銀蓮花，等同于小花草玉梅和乳漿大戟；雖然不同高原鼠兔有效洞穴密度下，與優(yōu)勢(shì)種高山嵩草生態(tài)位重疊系數(shù)最大的物種不一樣，當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度為10 個(gè)/625m2時(shí)，高山嵩草是種群間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大的一方，但當(dāng)高原鼠兔有效洞穴密度超過(guò)或等于15 個(gè)/625m2時(shí)，高山嵩草則退出了種群間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最激烈的局面。

致謝：蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院周杰，張曉黎，趙旭，陳龍參加野外調(diào)查工作，謹(jǐn)致謝忱。

[1] Smith A T, Foggin J M. The plateau pika (Ochotonacurzoniae) is a keystone species for biodiversity on the Tibetan plateau. Animal Conservation, 1999, 2(4): 235- 240.

[2] Arthur A D, Pech R P, Davey C, Jiebu, Zhang Y M, Lin H. Livestock grazing, plateau pikas and the conservation of avian biodiversity on the Tibetan plateau. Biological Conservation, 2008, 141(8): 1972- 1981.

[3] Howe H F, Smallwood J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, 1982, 13: 201- 228.

[4] Sun F D, Guo Z G, Shang Z H, Long R J. Effects of density of burrowing plateau pikas (Ochotonacurzoniae) on soil physical and chemical properties of alpine meadow soil. Acta Pedologica Sinica, 2010, 47(2): 378- 383.

[5] Zhou X R, Guo Z G, Guo X H. The role of plateau pika and plateall zokor in alpine meadow. Pratacultural Science, 2010, 27(5): 38- 44.

[6] Guo Z G, Zhou X R, Hou Y. Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on soil physicochemical property of the bare land and vegetation land in the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2): 104- 110.

[7] Liu W, Li L, Yan H Y, Sun H Q, Zhang L. Effects of burrowing activity of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on plant species richness and aboveground biomass. Acta Theriologica Sinica, 2012, 32(3): 216- 220.

[8] Zhang J. Population of Plateau Pika Response to Regulated Measures of Vegetation [D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2011.

[9] Guo Z G, Li X F, Liu X Y, Zhou X R. Response of alpine meadow communities to burrow density changes of plateau pika (Ochotonacurzoniae) in the Qinghai-Tibet Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(1): 44- 49.

[10] Levins R. Evolution in Changing Environments: Some Theoretical Explorations. Princeton: Princeton University Press, 1968.

[11] Pianka E R. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 1973, 4: 53- 74.

[12] Pech R P, Arthur A D, Zhang Y M, Lin H. Population dynamics and responses to management of plateau pikasOchotonacurzoniae. Journal of Applied Ecology, 2007, 44(3): 615- 624.

[13] Wesche K, Nadrowski K, Retzer V. Habitat engineering under dry conditions: the impact of pikas (Ochotonapallasi) on vegetation and site conditions in southern Mongolian steppes. Journal of Vegetation Science, 2007, 18(5): 665- 674.

[14] Shi H X, Yu J L. Influence of burrowing rodent density plots on the alpineKobresiameadows structure and soil water content. Chinese Journal of Grassland, 2010, 32(4): 109- 112, 116- 116.

[15] He N P, Han X G, Yu G R. Carbon and nitrogen sequestration rate in long-term fenced grasslands in Inner Mongolia, China. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(15): 4270- 4276.

[16] Hurlbert S H. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology, 1978, 59(1): 67- 77.

[17] Wang G, Zhao S L, Zhang P Y, Chen Q C. On the definition of niche and the improved formula for measuring niche overlap. Acta Ecologica Sinica, 1984, 4(2): 119- 127.

[18] Weider L J. Niche breadth and life history variation in a hybrid daphnia complex. Ecology, 1993, 74(3): 935- 943.

[19] Zhang J Y, Zhao H L, Zhang T H, Zhao X Y. Niche dynamics of main populations of plants communities in the restoring succession process in Horqin Sandy Land. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(12): 2741- 2746.

[20] Miehe G, Miehe S, Kaiser K, Liu J Q, Zhao X Q. Status and dynamics of theKobresiapygmaeaecosystem on the Tibetan Plateau. AMBIO, 2008, 37(4): 258- 265.

[21] Spiex T A, Franklin J F, Klopsch M. Canopy gaps in Douglas-fir forests of the Cascade Mountains. Canadian Journal of Forest Research, 1990, 20(5): 649- 658.

參考文獻(xiàn):

[4] 孫飛達(dá), 郭正剛, 尚占環(huán), 龍瑞軍. 高原鼠兔洞穴密度對(duì)高寒草甸土壤理化性質(zhì)的影響. 土壤學(xué)報(bào), 2010, 47(2): 378- 383.

[5] 周雪榮, 郭正剛, 郭興華. 高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用. 草業(yè)科學(xué), 2010, 27(5): 38- 44.

[7] 劉偉, 李里, 嚴(yán)紅宇, 孫海群, 張莉. 高原鼠兔挖掘活動(dòng)對(duì)植物種的豐富度和地上生物量的影響. 獸類學(xué)報(bào), 2012, 32(3): 216- 220.

[8] 張軍. 高原鼠兔種群數(shù)量對(duì)植被調(diào)控措施的響應(yīng) [D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2011.

[14] 石紅霄, 于健龍. 高原鼠兔洞口密度對(duì)高寒嵩草草甸植被及土壤水分的影響. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2010, 32(4): 109- 112, 116- 116.

[15] 何念鵬, 韓興國(guó), 于貴瑞. 長(zhǎng)期封育對(duì)不同類型草地碳貯量及其固持速率的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(15): 4270- 4276.

[17] 王剛, 趙松嶺, 張鵬云, 陳慶誠(chéng). 關(guān)于生態(tài)位定義的探討及生態(tài)位重疊計(jì)測(cè)公式改進(jìn)的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1984, 4(2): 119- 127.

[19] 張繼義, 趙哈林, 張銅會(huì), 趙學(xué)勇. 科爾沁沙地植物群落恢復(fù)演替系列種群生態(tài)位動(dòng)態(tài)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(12): 2741- 2746.

[20] Miehe G, Miehe S, Kaiser K, 劉健全, 趙新全. 青藏高原高山嵩草 (Kobresiapygmaea) 生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀與動(dòng)態(tài). AMBIO- 人類環(huán)境雜志, 2008, 37(4): 258- 265.

Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau

JIA Tingting, MAO Liang, GUO Zhenggang*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

The increase of available burrow density of plateau pika (Ochotonacurzoniae) affects place or function of different plant in alpine meadow communities. A field survey was carried out to determine the effect of available burrow densities of plateau pika on plant niche characteristics of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau. This study showed that the number of present plant species increased and the more unpalatable plants were identified as the available burrow density of plateau pika increased. The legume plants were found as the available burrow density was over 15 per 625m2. With the increase of the available burrow density, the important value ofKobresiapygmaea, dominant plant, firstly increased and then decreased, peaking at 15 per 625m2available burrow density. The niche breadth ofK.pygmaeawas the biggest among all plant populations of alpine meadow communities when the available burrow density was or below 21 per 625m2, but it became the tie for third and was lower than that ofEuphrasiapectinataandAnemoneobtusiloba, and equated to the niche breadth ofA.rivularisandEuphorbiaesulawhen the available burrow density was 31 per 625m2. The plants with the biggest niche overlap withK.pygmaeawereP.fragarioides,Ajugaovalifolia,E.esula,Cremanthodiumlineare, at 10, 15, 21, 31 per 625m2available burrow density respectively. TheK.pygmaeawas one of two populations which had the biggest coefficient of niche overlap at 10 per 625m2. However,K.pygmaeawas not involved in the populations which had the biggest coefficient of niche overlaps when the available burrow density was or over 15 per 625m2.These results suggested that the increase of available burrow density of plateau pika changed the important value, niche breadth and niche overlap of different plant population in alpine meadow communities.

plateau pika; important value; niche breadth; niche overlap; alpine meadow community

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31172258)； 國(guó)家行業(yè)公益資助項(xiàng)目(201203041)； 國(guó)家科技支撐資助項(xiàng)目(2012BAD13B05)

2013- 05- 05;

2013- 10- 15

10.5846/stxb201305050926

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

賈婷婷，毛亮，郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對(duì)青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(4):869- 877.

Jia T T, Mao L, Guo Z G.Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):869- 877.