郇慧慧,胥 曉,2,*,劉 剛,賀俊東,楊延霞,黃科朝

(1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 南充 637009；2. 西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南充 637009；3. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所, 南充 637000)

不同分枝數(shù)對(duì)桑樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

郇慧慧1,胥 曉1,2,*,劉 剛3,賀俊東1,楊延霞1,黃科朝1

(1. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 南充 637009；2. 西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南充 637009；3. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所, 南充 637000)

以我國(guó)常見經(jīng)濟(jì)林木桑樹(Morusalba)為試驗(yàn)材料，從氣體交換、形態(tài)變化和地上生物量方面研究5種分枝模式(1、2、3、4和5枝)對(duì)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果顯示：(1)分枝數(shù)為1的植株的凈光合速率(Pn)最高，達(dá)到8.6 μmol·m-2·s-1。隨著分枝數(shù)增加，Pn顯著下降，直至分枝數(shù)達(dá)到3枝及其以上時(shí)，凈光合速率保持相對(duì)穩(wěn)定，為4.3 μmol·m-2·s-1。而氣孔導(dǎo)度(gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(E)則不受分枝數(shù)的影響。(2)隨著分枝數(shù)增加，總?cè)~片數(shù)量、總?cè)~面積和總枝長(zhǎng)都顯著增加，最終分別達(dá)到114.3，10481.1 cm2和457.1 cm，而平均單枝葉片數(shù)、平均單枝基徑、平均單葉面積和比葉面積則顯著減少。(3)隨著分枝數(shù)的增加，植株的總?cè)~生物量和總枝生物量無(wú)顯著變化，但平均每枝葉干重、平均每枝枝干重和平均每枝總生物量隨分枝數(shù)的增加而逐漸減少。研究結(jié)果表明了分枝數(shù)增加可能導(dǎo)致葉片間對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大，引起凈光合速率下降，葉片面積變小，單枝長(zhǎng)度和生物量減小。另一方面，植株則通過生長(zhǎng)出更多的葉片數(shù)量，以及更大的總?cè)~片面積來盡可能地消除競(jìng)爭(zhēng)帶來的不利影響，提高對(duì)光環(huán)境資源的利用。

桑樹；分枝數(shù)；凈光合速率；形態(tài)生長(zhǎng)；生物量積累

作為植株的重要構(gòu)成部分，枝條的數(shù)量、大小和分布格局等特征對(duì)植株的形態(tài)構(gòu)成具有非常重要的作用[1]，它直接決定著植株的外部形態(tài)、空間結(jié)構(gòu)、葉片數(shù)量和面積、以及地上生物量的積累等。然而，從國(guó)內(nèi)外查閱的文獻(xiàn)來看，相關(guān)的研究工作開展得并不多，僅少數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道了枝條特征與植株形態(tài)和生物量之間的相關(guān)關(guān)系。如，Ceulemans等人對(duì)楊樹的研究表明，不同的枝條特征和枝條分布格局將直接導(dǎo)致植株在外冠的性狀和空間結(jié)構(gòu)方面出現(xiàn)明顯的差異[2]。同時(shí)，Suzuki對(duì)常綠樹木柃木(Euryajaponica)的研究也表明，枝條的上下排列次序的差異是引起植株呈現(xiàn)不同空間結(jié)構(gòu)的主要因素[3]。該結(jié)論與King對(duì)澳大利亞東北部以及中美洲雨林中58個(gè)不同物種幼苗的觀測(cè)結(jié)果一致[4]，均反映出了枝條的特征將決定植株的形態(tài)這一現(xiàn)象。

另一方面，一些研究還表明，植株的分枝特征與植株的生物量分配也具有緊密的內(nèi)在聯(lián)系。如Porté等人[5]在對(duì)海岸松(Pinuspinaster)的研究中發(fā)現(xiàn)枝條性狀和樹木生長(zhǎng)之間存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。Kellom?ki[6]對(duì)樟子松(Pinussylvestris)進(jìn)行深入研究后指出，樟子松的分枝數(shù)和枝條總生物量呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系，同時(shí)外冠較小的植株比外冠較大的植株具有更大的分枝密度和更少的生物量。Kim等人[7]調(diào)查了菊花(Dendranthemagrandiflorum)扦插苗的分枝數(shù)對(duì)植株品質(zhì)和產(chǎn)量的影響后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)分枝數(shù)達(dá)到4時(shí)，植株的株高生長(zhǎng)速率將顯著降低。然而，Nakamura等人對(duì)茶樹幼苗的研究卻表明，植物的生長(zhǎng)隨著分枝數(shù)目的增多而有所提高[8]。根據(jù)Isebrands和Nelson等人的研究，分枝數(shù)對(duì)植株生長(zhǎng)的影響與不同的基因類型、物種類別、以及植株生長(zhǎng)的資源條件(光照、水分和土壤質(zhì)地)密切相關(guān)[9- 11]。據(jù)此，若資源條件和基因型相同，則植株在生長(zhǎng)過程中的形態(tài)和生物量積累將主要受到分枝數(shù)量的影響。隨著分枝數(shù)增多，葉片數(shù)量可能增加，對(duì)光環(huán)境的利用率將提高，但分枝數(shù)的進(jìn)一步增多將造成植株葉片間對(duì)光環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)加劇，最終限制植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，進(jìn)一步推測(cè)，不同分枝模式下植株在生理、形態(tài)和生物量的變化可能是利用與競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境資源的最終平衡結(jié)果。

桑樹(MorusalbaL.)屬?？?Moraceae)桑屬(Morus)，廣泛分布于我國(guó)中部、北部和西南地區(qū)。它不僅是我國(guó)最重要的一種經(jīng)濟(jì)栽培樹種，而且也是我國(guó)蠶桑業(yè)和紡織業(yè)蓬勃發(fā)展的主要基礎(chǔ)原料。從已有文獻(xiàn)來看，對(duì)桑樹的研究主要集中在栽培技術(shù)、病蟲防治、品質(zhì)改良和資源開發(fā)等方面，尤其對(duì)栽培技術(shù)方面的研究開展較多[12- 14]。這些栽培技術(shù)均集中在通過改良桑樹品質(zhì)或土壤水肥條件來獲取更多的葉片和地上生物量的積累，從而滿足養(yǎng)蠶過程中對(duì)桑葉的需要。然而，針對(duì)不同分枝模式下桑樹植株的光合能力、葉片發(fā)育、生物量變化的研究尚未見報(bào)道。

基于上述原因，以桑樹為試驗(yàn)材料，研究具不同分枝數(shù)的植株在氣體交換、形態(tài)生長(zhǎng)和地上生物量積累方面的差異，以驗(yàn)證其的推測(cè)，也為桑樹的最適栽培提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試桑樹幼苗來源于四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所桑樹科研試驗(yàn)基地(位于四川省南充市)，該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量為1 065 mm，相對(duì)濕度為76%—86%，年日照時(shí)數(shù)為1 980 h，年均氣溫16.8 ℃[15]。2012年3月上旬選擇30株基徑相同、長(zhǎng)勢(shì)基本一致，苗齡為1 a的幼苗，并從距根部20 cm處截?cái)嗲o干后移栽到盛有勻質(zhì)土壤、體積為30 L的塑料盆內(nèi)，每盆土壤25 kg。

緩苗結(jié)束后，于3月下旬對(duì)每株植株留存莖干上剛萌生的側(cè)枝芽進(jìn)行摘除處理，使莖干上的側(cè)枝芽數(shù)分別保留為1、2、3、4、5個(gè)，共5種模式，每種模式的重復(fù)數(shù)量為6株。處理完畢后，將30盆植株移至南充市西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)基地的生長(zhǎng)室中培育，以防止病蟲害。生長(zhǎng)室接近圓柱形，容積大約24.5 m3，地面面積9.35 m2，由玻璃和PC(聚碳酸酯)材料構(gòu)成，透光率達(dá)90%，室內(nèi)有計(jì)算機(jī)控制的自動(dòng)冷卻和換氣系統(tǒng)，可保持室內(nèi)外溫濕度基本一致。生長(zhǎng)期間，每盆植株施緩效肥31 g(39% N, 29% P, 29% K, 3% Zn)。為避免土壤水分條件引起的誤差，采用稱重法確定澆水量，每隔2 d澆水1次，以保持30%的土壤含水量。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1 氣體交換

2012年7月12日，選取具有不同側(cè)枝數(shù)量的植株各6株，參考胥曉等[16]的方法選取莖干上第1側(cè)枝上部的第5或6片完全展開的向陽(yáng)葉片，用于測(cè)定植株的氣體交換特征。采用Li- 6400便攜式光合儀(LI-COR公司,美國(guó))于9：00—11:00 h測(cè)定其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(E)。測(cè)定時(shí)設(shè)置葉室溫度為(26±2) ℃；根據(jù)柯裕州等[ 17]的研究設(shè)定光照強(qiáng)度為(1000±100) μmol·m-2·s-1；相對(duì)濕度為(60±5)%；CO2濃度(370 ± 10) μmol/mol。

1.2.2 形態(tài)特征

在植株生長(zhǎng)期間，待側(cè)枝萌發(fā)成形后，從5月7日至8月7日對(duì)植株每一側(cè)枝的葉片數(shù)、枝長(zhǎng)和基徑進(jìn)行測(cè)量，間隔時(shí)間為10 d。試驗(yàn)結(jié)束后，將各植株地上部分分別按葉和枝分離，并測(cè)量每株植株的總?cè)~片數(shù)(TNL)、總枝條長(zhǎng)度(TSL)、平均每枝葉片數(shù)(LN/B)、平均每枝枝長(zhǎng)(SL/B)、平均每枝基徑(BD/B)。同時(shí)，用LI- 3000C便攜式葉面積儀測(cè)定(LI-COR公司,美國(guó))對(duì)植株的總?cè)~面積(TLA)、每枝總?cè)~面積(，LA/B)和平均單葉面積(LA/L)進(jìn)行測(cè)量。

1.2.3 地上生物量

試驗(yàn)結(jié)束后，將植株分別按枝條和葉進(jìn)行采收。生物量樣品置于70 ℃烘箱內(nèi)48 h烘干至恒重后，分別測(cè)定枝條和葉的生物量，并計(jì)算各植株的總?cè)~干重(TLM)，總莖干重(TSM)，總地上部分干重(TAM)，平均每枝葉干重(LM/B)，平均每枝莖干重(SM/B)，平均每枝總干重(DM/B)，比葉面積(SLA)(葉面積與葉干重之比)，比枝長(zhǎng)(SSL)，葉/枝生物量之比(LM/SM)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行平均值間的單因素方差分析(One Way ANOVA)，組間平均值的比較采用Duncan多重比較檢驗(yàn)(Duncan′s multiple range test)，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同分枝模式下桑樹植株的氣體交換特征

由圖1知，5種分枝模式下植株的Pn間存在顯著差異。隨著分枝數(shù)增加，凈光合速率顯著下降。當(dāng)分枝數(shù)達(dá)到3枝及以上時(shí)，凈光合速率保持相對(duì)穩(wěn)定，不再降低。 此外，5種分枝模式下的gs，E和Ci無(wú)顯著差異。

圖1 分枝數(shù)對(duì)桑樹凈光合速率，胞間CO2濃度，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響Fig.1 Effect of branch number on the net photosynthesis rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration (E), and stomatal conductance (gs) in M. alba saplings

2.2 不同分枝模式下桑樹植株的形態(tài)特征

由表1可知，隨著分枝數(shù)增加，桑樹的總?cè)~片數(shù)量(TNL)、總?cè)~面積(TLA)和總枝長(zhǎng)度(TSL)都顯著增加，而平均每枝葉片數(shù)(LN/B)、平均每枝葉面積(LA/B)、平均每枝枝長(zhǎng)(SL/B)、平均每枝基徑(BD/B)和每枝總?cè)~面積(LA/B)均呈現(xiàn)隨分枝數(shù)增加而降低的趨勢(shì)。另外，植株比葉面積(SLA)隨分枝數(shù)增加而顯著減小，比枝長(zhǎng)(SSL)隨分枝數(shù)增加而顯著增加，而葉/枝生物量之比(LM/SM)卻沒有顯著變化(圖2)。

表1 不同分枝之間形態(tài)方面的差異

*: 0.01

定期對(duì)桑樹平均每枝葉片數(shù)(LN/B)、平均每枝枝長(zhǎng)(SL/B)以及平均每枝的基徑(BD/B)的測(cè)量結(jié)果顯示，在60 d的生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)期內(nèi)，5種分枝模式下，植株的上述3個(gè)指標(biāo)均穩(wěn)步增長(zhǎng)，與時(shí)間呈線性相關(guān)。具單枝枝條植株的LN/B、SL/B和BD/B在各時(shí)間段均顯著高于具多枝枝條的植株(圖3)。

圖2 分枝數(shù)對(duì)桑樹比葉面積 (Specific leaf area, SLA)、葉/枝生物量比 (Leaf mass/stem mass, LM/SM)、比枝長(zhǎng) (Specific stem length, SSL)的影響Fig.2 The SLA、LM/SM and SSL in M. alba saplings with different branch numbers

圖3 不同分枝模式下桑樹的平均每枝葉片數(shù)、平均每枝枝長(zhǎng)和平均每枝基徑的生長(zhǎng)趨勢(shì)Fig.3 The tendency of growth in average leaf number per branch, average stem length of per branch and average basal diameter of per branch in M. alba saplings with different branch numbers

2.3 不同分枝模式下桑樹植株的生物量

在5種分枝模式下，桑樹幼苗在總?cè)~干重(TLM)、總枝干重(TSM)和地上部分總干重(TAM)方面均無(wú)顯著差異(表2)。然而，隨枝條數(shù)增加，桑樹幼苗的平均每枝葉干重(LM/B)、平均每枝枝干重(SM/B)和平均每枝總生物量(TM/B)都表現(xiàn)出明顯降低的趨勢(shì)。當(dāng)分枝數(shù)達(dá)到3及以上時(shí)，上述指標(biāo)保持相對(duì)穩(wěn)定，不再降低(表2)。

表2 不同分枝之間生物量方面的差異

3 討論與結(jié)論

3.1 分枝數(shù)對(duì)凈光合速率的影響

光合作用是植物生長(zhǎng)過程中物質(zhì)積累和能量代謝最基本的生理過程，光合能力的大小直接影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。分枝數(shù)對(duì)植株的凈光合速率影響較大：隨著分枝數(shù)增加，凈光合速率顯著下降。當(dāng)分枝數(shù)進(jìn)一步增多時(shí)，凈光合速率保持相對(duì)穩(wěn)定，不再降低(圖1)。有研究表明，影響植物光合速率降低的因素主要分為兩種：一是氣孔關(guān)閉導(dǎo)致氣孔受到限制；二是葉肉細(xì)胞活性降低導(dǎo)致非氣孔限制。前者使胞間CO2濃度(Ci)值降低，而后者使Ci值升高。當(dāng)兩種因素同時(shí)存在時(shí)，Ci的變化取決于占優(yōu)勢(shì)的因素[18]?？紤]到本研究中5種分枝模式下桑樹幼苗的Ci值均無(wú)顯著變化，因此，推測(cè)導(dǎo)致植株凈光合作用下降的因素可能是氣孔限制與非氣孔限制共同作用的結(jié)果。

另一方面，光照環(huán)境也是影響植株光合作用的重要因素，長(zhǎng)期處于蔭蔽環(huán)境中的植物的光合能力往往低于生長(zhǎng)于陽(yáng)光充足環(huán)境中的植物。具有5枝枝條的植株葉片數(shù)量最多，植株總?cè)~面積最大，但其凈光合作用最低。與之相反，具1枝枝條的植株的葉片數(shù)量最少，總?cè)~面積最小，但凈光合速率最高。這與Scott和Aarssen[19]的研究結(jié)果“相對(duì)較低的葉片密度可以促進(jìn)葉片更好地獲取光能，合成更多的光合產(chǎn)物”基本一致。這一現(xiàn)象可能源于分枝數(shù)的不斷增加導(dǎo)致了植株葉片對(duì)光環(huán)境空間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的不斷增大，最終引起植株葉片對(duì)光能利用效率的降低。與此同時(shí)，分枝數(shù)增加所引起葉片數(shù)的增加，以及總?cè)~面積的增大則有利于植株盡可能地補(bǔ)償因光能競(jìng)爭(zhēng)而帶來的物質(zhì)積累和能量代謝方面的損失，從而達(dá)到對(duì)環(huán)境資源最佳利用的平衡。所以，具有不同分枝數(shù)的桑樹幼苗在生長(zhǎng)過程中對(duì)有限光環(huán)境的利用可能具有不同的適應(yīng)策略。

3.2 分枝數(shù)對(duì)植株形態(tài)的影響

根據(jù)Burk等[20]和Lebon 等[21]人的研究，枝條的發(fā)育也決定了枝條上所支持的葉片數(shù)量和面積，枝條數(shù)量增加可以為更多葉片的生長(zhǎng)和發(fā)育提供支撐。Ward等[22]也指出分枝數(shù)與分芽數(shù)目和枝條長(zhǎng)度之間存在某種特定關(guān)系。因此，分枝數(shù)決定著植株的外在形態(tài)特征。此外，左娟等人對(duì)領(lǐng)春木的研究發(fā)現(xiàn)植株在光限制的環(huán)境中，往往通過增加葉片數(shù)量來提高對(duì)光能的利用率[23]。結(jié)果表明，隨分枝數(shù)增加，桑樹總?cè)~片數(shù)量、總?cè)~面積和總枝長(zhǎng)均顯著增加，這與上述文獻(xiàn)研究結(jié)果相一致。另一方面，本研究還發(fā)現(xiàn)隨分枝數(shù)增加，平均每個(gè)分枝上的枝長(zhǎng)、葉片數(shù)量、總?cè)~片面積、基徑和單葉面積等都呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。由于受試過程中植株所處的生長(zhǎng)環(huán)境(光照環(huán)境和土壤環(huán)境)均通過控制措施保持了完全一致，而選取來源相同的實(shí)驗(yàn)材料也避免了植株大小引起的生長(zhǎng)差異。故推測(cè)分枝數(shù)增加導(dǎo)致平均單枝在枝長(zhǎng)、葉片以及基徑等特征方面減小的原因可能歸結(jié)為植株總?cè)~片數(shù)量增加而導(dǎo)致枝條間對(duì)光環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度加劇，致使葉片光合能力降低，最終導(dǎo)致物質(zhì)積累受到限制。這一推論正好與“植株凈光合速率隨著分枝數(shù)增加而呈下降趨勢(shì)”相吻合。

比葉面積和比枝長(zhǎng)是另外兩個(gè)衡量植物功能器官形態(tài)變化的常用指標(biāo)，尤其是比葉面積能反映植物從外界環(huán)境中獲取資源的能力，評(píng)價(jià)植物葉片功能。相關(guān)文獻(xiàn)表明，資源受限的環(huán)境會(huì)導(dǎo)致植株比葉面積變小[24]，但這種變化并不是孤立的, 而與其它葉片性狀如葉片干物質(zhì)量、葉片含氮量、凈光合速率及葉片大小等共同體現(xiàn)植物的適應(yīng)對(duì)策[25]。在本研究中，對(duì)桑樹5種分枝模式的比較結(jié)果顯示，隨著枝數(shù)的增加，比葉面積值逐漸降低，而比枝長(zhǎng)則呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。由此說明分枝數(shù)的增加將使桑樹在形態(tài)方面朝著葉片變得更薄、枝條變得更細(xì)的方向發(fā)展。由于植株為了適應(yīng)不同的環(huán)境條件，其在形態(tài)、生理和功能方面將作出相應(yīng)的調(diào)整[26]，從而最大可能地獲得生長(zhǎng)、發(fā)育和繁育所需的資源[27]。故認(rèn)為“分枝數(shù)增加將使桑樹葉片變得更薄，枝條變得更細(xì)”的現(xiàn)象是植株對(duì)較強(qiáng)光環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)長(zhǎng)期形態(tài)適應(yīng)的最終結(jié)果。

3.3 分枝數(shù)對(duì)植株生物量積累及其分配的影響

在植物生長(zhǎng)的過程中，為了滿足不同部位發(fā)育需要，同化物質(zhì)的分配扮演了重要角色[28]。多數(shù)研究認(rèn)為，脅迫環(huán)境下植株的生物量將向地下部分分配，而在適宜環(huán)境中植株的地上和地下生物量之比并不會(huì)發(fā)生顯著變化[28]。本研究結(jié)果顯示，各分枝模式下植株的總?cè)~生物量、總枝生物量、地上生物量以及總?cè)~干重與總莖干重之比并無(wú)顯著差異。由此我們認(rèn)為，植株對(duì)生物量的積累和分配并不受分枝數(shù)多少的影響，而主要取決于周圍環(huán)境是否能提供充足的資源以保障生長(zhǎng)發(fā)育的需要。在我們的實(shí)驗(yàn)中，由于盡可能地保證了各桑樹幼苗所生長(zhǎng)的土壤環(huán)境、水分條件、光照環(huán)境的一致性，故植株生物量分配并未受到影響，該推測(cè)與Bartelink對(duì)樹木干物質(zhì)分配模式的研究[28]結(jié)果相吻合。

此外，一些文獻(xiàn)表明，植物在受到蟲害、干旱、踩踏等自然或人為傷害時(shí)會(huì)產(chǎn)生一種適應(yīng)性的生理現(xiàn)象，以此彌補(bǔ)傷害造成的損失，即植物在不利環(huán)境下存在著補(bǔ)償機(jī)制[29- 31]。如被昆蟲或者草食動(dòng)物取食的植株可以通過對(duì)資源進(jìn)行重新分配，以及對(duì)生長(zhǎng)格局、光合能力、葉片形態(tài)以及植株空間結(jié)構(gòu)等進(jìn)行調(diào)整來促進(jìn)補(bǔ)償性生長(zhǎng)，從而降低損失[32- 35]。Boege等對(duì)熱帶樹木Casearianitida的研究表明，植株至少可以補(bǔ)償25%的葉片損失[36]。王世績(jī)等發(fā)現(xiàn)楊樹在摘葉處理后可以促進(jìn)光合作用速率、莖伸長(zhǎng)速率和葉面積增長(zhǎng)速率，從而對(duì)全年的苗高和地徑生長(zhǎng)量均有補(bǔ)償作用[37]。本研究中，平均每枝葉生物量、平均每枝莖生物量和平均每枝總生物量隨著分枝數(shù)減少而呈遞增趨勢(shì)，但其植株的總體生物量并未發(fā)生顯著變化。鑒于分枝數(shù)的減少能直接導(dǎo)致葉片的損失，促進(jìn)植株進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)。因此，出現(xiàn)總體生物量不隨分枝數(shù)發(fā)生變化的原因極可能還與植株固有的補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制有關(guān)。

綜上所述，分枝數(shù)對(duì)桑樹植株光合、形態(tài)和單枝生物量的積累具有顯著影響。分枝數(shù)增加所引起的植株總?cè)~片數(shù)量的增多將導(dǎo)致植株內(nèi)部葉片之間對(duì)光環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大，葉片光合作用受到抑制，凈光合速率下降，物質(zhì)積累和能量代謝降低，葉片面積變小，單枝長(zhǎng)度變短，單枝生物量減小。另一方面，為了最大可能地彌補(bǔ)因光能競(jìng)爭(zhēng)而帶來的物質(zhì)積累和能量代謝方面的損失，植株又通過生長(zhǎng)更多的葉片數(shù)量，以及更大的總?cè)~片面積等補(bǔ)償生長(zhǎng)來達(dá)到對(duì)環(huán)境資源的最佳利用。因此，不同分枝模式下植株生理、形態(tài)和生物量的變化實(shí)際上是植株內(nèi)部對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)與利用二者之間相互平衡的結(jié)果。

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Effect of branch number on the growth and development ofMorusalbasaplings

HUAN Huihui1, XU Xiao1,2,*, LIU Gang3, HE Jundong1, YANG Yanxia1, HUANG Kechao1

1CollegeofLifeScience,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China2KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation(ChinaWestNormalUniversity),MinistryofEducation,Nanchong637009,China3SericulturalResearchInstitute,SichuanAcademyofAgriculturalSciences,Nanchong637000,China

MorusalbaL. is a valuable multipurpose species and is widely distributed in central, northern and southwestern China. This species is one of the most economically important cultivated tree species in China and also provides basic raw materials supporting vigorous development of China′s sericulture and textile industries. Most previous studies related toM.albahave primarily focused on cultivation techniques, pest control, quality improvement and development of resources. Previous studies have not yet provided data related to the photosynthetic capacity of this species or leaf growth patterns, and in particular, no studies have addressed the change of biomass in plants with a different number of branches. In this study, 3-year-old mulberry seedlings were transplanted from the garden of the Sichuan Academy of Agricultural Sciences to investigate the effects of branch number on plant growth. Five branch number models were used; that is, one, two, three, four, or five branches were left on the stem of saplings for experimental purposes, and the saplings were allowed to grow for 6 months. We investigated differences in various gas exchange factors, including net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and transpiration rate for plants using the five branch models during the growing season. From the aspect of plant morphological growth, we measured the growth rates based on leaf number, branch length and basal diameter for the five branch models, once every ten days. After the growing season, we measured the differences of leaf biomass, above ground stem biomass and total biomass among plants used for the five branch model experiments. We also analyzed biomass allocation inM.albawith the different branch models. The results show that the single-branch saplings had the highest net photosynthetic rate (Pn) (8.6 μmol·m-2·s-1). As the number of branches on a plant increased, thePnwas observed to decrease significantly and remained relative stable (4.3 μmol·m-2·s-1) when the number of branches was three or more. In contrast, stomatal conductance (gs), intercellular CO2concentration, (Ci) and transpiration rate (E) showed no significant changes in allM.albasaplings. Also, total leaf number (TLN), total leaf area (TLA), and total stem lengths (TSL) of saplings increased significantly as the number of branches increased to a maximum of 114.3 leaves, 10481.1 cm2, and 457.1 cm, respectively. However, the number of leaves per branch (LN/B), basal diameter per branch (BD/B), mean surface area per leaf (LA/L) and specific leaf area (SLA) obviously decreased in multiple-branch saplings and to 22.9 leaves, 7.57 mm, 87.3 cm2and 48.91 cm2/g, respectively. Moreover, branch number had no effect on the total dry biomass accumulation and allocation, but mean leaf dry mass per branch (LM/B), mean stem dry mass per branch (SM/B), and mean dry mass per branch (DM/B) gradually decreased with the increase in branch number, with values of 8.61 g, 9.51 g and 18.12 g, respectively. The results suggest that an increase in branch number may result in more intense competition for light resources between leaves, resulting in a lower net photosynthetic rate, smaller leaf area, and shorter stem length per branch as leaves compete for light and resources used to produce biomass. To eliminate the negative effects of such competition as much as possible, saplings can grow additional leaves as well as enlarge their total leaf area to make better use of limited light resources.

Morusalba; branch number; net photosynthesis rate; morphological growth; biomass accumulation.

四川省青年科技基金資助項(xiàng)目(2012JQ0043)

2013- 06- 10;

2013- 10- 24

10.5846/stxb201306101645

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuxiao_cwnu@163.com

郇慧慧,胥曉,劉剛,賀俊東,楊延霞,黃科朝.不同分枝數(shù)對(duì)桑樹幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(4):823- 831.

Huan H H, Xu X, Liu G, He J D, Yang Y X, Huang K C.Effect of branch number on the growth and development ofMorusalbasaplings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):823- 831.