李清斌+楊迪+李春燕+于愛霞+陳婧婧+楊園園+胡惠蓉+

摘要：運用數(shù)學方法對三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）Ｓ８代１０個自交系８個數(shù)量性狀進行了相關、方差及聚類分析。結(jié)果表明，主要觀花性狀與部分發(fā)育早期的數(shù)量性狀間呈顯著或極顯著相關，如花徑與分枝數(shù)，花數(shù)與分枝數(shù)、葉長、花梗長及花徑等均呈顯著或極顯著相關，建議分枝數(shù)與葉長可以用作早期選擇的重要參考；自交系間８個數(shù)量性狀均存在顯著差異，建議可在育種中有目的地選擇特性突出的親本；采用Ｑ型聚類分析的類平均距離法，１０個自交系被劃歸為９號與其他三色堇自交系２大類，建議以９號作為親本之一，可獲得雜交優(yōu)勢明顯的新品種。

關鍵詞：三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）；數(shù)量性狀；相關分析；方差分析；聚類分析

中圖分類號：Ｓ６８１．９文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０14）09－2107-04

Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ of Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｔｒａｉｔｓ ｏｆ １０Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ

Ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｉｎ Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｓ８

ＬＩ Ｑｉｎｇ－ｂｉｎ１，２，ＹＡＮＧ Ｄｉ１，ＬＩ Ｃｈｕｎ－ｙａｎ１，ＹＵ Ａｉ－ｘｉａ１，ＣＨＥＮ Ｊｉｎｇ－ｊｉｎｇ１，ＹＡＮＧ Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ３，ＨＵ Ｈｕｉ－ｒｏｎｇ１

（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｉｘｉ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｂｕｒｅａｕ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｉｘｉ ３１５３００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

３．Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ traits ｏｆ １０ Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｉｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｓ８ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ with ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｔｒａｉｔｓ were ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔly ｃｏｒｒｅｌａｔed ｗｉｔｈ ｅａｒｌｉｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｒａｉｔｓ including ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ， ｆｌｏｗｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ， ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ， ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ， ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｉｎｄｉｃａｔing ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｅａｒｌｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ． Ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ had ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ among ｔｈｅ １０ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ． Ｔｈｅ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｕｎｉｑｕｅ ｔｒａｉｔｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｑ ａｖｅｒａｇｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ８ ｔｒａｉｔｓ， ｔｈｅ １０ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ including ｔｈｅ ９ｔｈ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ． Ｔｈｅ ９ｔｈ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｎｅ ｐａｒｅｎｔ ｔｏ ｇｅｔ ｎｅｗ ｂｒｅｅｄｓ ｗｉｔｈ strong ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ； ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ； ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ

三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）是堇菜目堇菜科堇菜屬的２年或多年生草本植物，又名蝴蝶花、鬼臉花，其品種繁多，色彩鮮艷，花期頗長，是著名的早春花卉。目前，中國花卉市場對三色堇的需求量越來越大，但絕大多數(shù)Ｆ１代種子依賴國外進口，因此培育出具有自主產(chǎn)權的品種勢在必行。盡管中國在三色堇的育種方面取得了一些進展，但在基礎研究、新品種創(chuàng)制等方面還存在一定問題［１］。

在花卉觀賞性狀中，花徑、花數(shù)、株高、株幅、葉大小等都屬于數(shù)量性狀，適合用數(shù)量遺傳的方法研究其遺傳規(guī)律。但目前在觀賞植物上對數(shù)量性狀的研究并不多見［２］。Ｙｏｃｋｔｅｎｇ等［３］用ＩＴＳ與ＩＳＳＲ研究了堇菜屬中美麗堇菜亞屬（Ｍｅｌａｎｉｕｍ）內(nèi)各物種的系統(tǒng)關系。Ｗａｎｇ等［４］用ＲＡＰＤ技術分析了１８個三色堇自交系的遺傳多樣性，ＲＡＰＤ遺傳距離與花數(shù)僅達到０．１的顯著水平。

華中農(nóng)業(yè)大學草花育種課題組經(jīng)系譜法選育得到１０個三色堇Ｓ８代自交系，在株高、株幅、花徑等數(shù)量性狀上已相對純合穩(wěn)定。本試驗通過對１０個不同的三色堇Ｓ８代自交系進行８個主要觀賞數(shù)量性狀分析，對其性狀之間的聯(lián)系、各自交系數(shù)量性狀的差異及各自交系間遺傳關系進行了相關的分析與探討，為三色堇及其他草花如矮牽牛、石竹等的育種提供一定的借鑒和指導。

１材料與方法

１．１試驗材料

試驗用三色堇為華中農(nóng)業(yè)大學草花育種課題組經(jīng)多年系譜法選育得到的１０個Ｓ８代自交系，基本情況見表１。

１．２方法

１．２．１試驗設計于２００８年３月將Ｓ７套袋自交得到Ｓ８代種子，２００８年９月將其播種于穴盤，１０月中旬單株定植于直徑１７ ｃｍ的瓦盆。隨機區(qū)組設計，３次重復，每小區(qū)１０盆（株）。盛花期（２００９年３月３０日至４月２０日）從每個小區(qū)隨機抽取３株進行８個主要觀賞性狀（株高、株幅、花徑、花梗長、葉長、葉寬、分枝數(shù)、花數(shù)）的觀測。

１．２．２性狀測定于盛花期選擇晴好天氣，用卷尺（精確度：１.0 ｍｍ）及游標卡尺（精確度：０．１ ｍｍ）對株高、株幅、花徑、花梗長、葉長、葉寬６個性狀進行測量并記錄（每個單株取３片成熟卵形葉測量葉長和葉寬，取平均值；從分枝基部采３朵花，量取花徑與花梗長，取平均值；花徑與株幅值為長邊與短邊長度的平均值）。對于盛花期花數(shù)與分枝數(shù)取連續(xù)記錄２０ ｄ的平均值［５］。

１．２．３數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析試驗數(shù)據(jù)用ＳＡＳ８．１軟件進行性狀相關性分析、方差分析、多重比較及聚類分析。

２結(jié)果與分析

２．１ 表型性狀的相關性分析

１０個三色堇Ｓ８代自交系８個數(shù)量性狀的表型相關分析結(jié)果見表２。由表２可知，株高和株幅與其他性狀間均無顯著相關，其他性狀間相關的依次有：分枝數(shù)與葉長、花徑呈顯著負相關，與花數(shù)呈極顯著正相關；葉長與分枝數(shù)、花數(shù)呈顯著負相關，與葉寬呈顯著正相關；葉寬僅與葉長呈顯著正相關，即葉形比例基本不變；花梗長僅與花數(shù)呈顯著負相關，即花梗越長花數(shù)越少；花徑與分枝數(shù)呈顯著負相關、與花數(shù)呈極顯著負相關；花數(shù)與分枝數(shù)呈極顯著正相關，與花徑呈極顯著負相關，與葉長、花梗長呈顯著負相關。以上呈現(xiàn)顯著或極顯著的相關系數(shù)的絕對值均大于０．４６，相關性最高的是分枝數(shù)和花數(shù)（０．９２２ ４５），即分枝數(shù)越多，花數(shù)也越多。

分析以上結(jié)果，值得關注的主要有３點：（１）從宏觀來看，株高和株幅是關乎株型的２個主要性狀，與植株的其他性狀均無關。（２）花數(shù)是關乎花特征的重要性狀之一，它不僅與所有花器官特征（花徑和花梗長）相關，也與營養(yǎng)器官的部分細節(jié)特征（分枝數(shù)和葉長）相關。（３）葉長不僅與營養(yǎng)性狀（葉寬和分枝數(shù)）相關，也與花數(shù)相關。

２．２表型性狀的方差分析

對以單個性狀改良為目標的育種，宜以單個性狀的差異分析作為基本前提［６］。對１０個三色堇Ｓ８代自交系的８個主要數(shù)量性狀進行差異分析的結(jié)果表明，８個數(shù)量性狀在自交系間均存在顯著差異，遂進行多重比較，結(jié)果如表３。

由表３可以看出，株高較高的為自交系５、７、８號，較矮的為１、４、６、１０號；株幅較大的為自交系２、８、９號，較小的為３、５、６、１０號。綜上可知，株型最有特點的是：自交系５號高而瘦，８號高而豐滿，６號和１０號矮且痩。分枝數(shù)方面，自交系９號最多，８號其次，其余均較少。葉長方面，自交系２、４、６號較長，３、９、１０號較短；葉寬方面，自交系４、６、７號較寬，３、９、１０號較窄；花梗長方面，自交系５和７號較長，９號最短；花徑方面，自交系１號最大，９號最小。參照《中國農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）》［７］，自交系１號為大花（花徑７～９ ｃｍ），９號為小花（花徑３～５ ｃｍ），其余均為中花（花徑４～６ ｃｍ）。花數(shù)方面，９號最多，１０號最少。按照杜曉華等［８］的標準，９號花數(shù)超過２０朵，屬多花型，２號和１０號花數(shù)均少于１０朵，屬較少型，其余自交系花數(shù)介于１０～２０朵之間，屬一般型。

２．３自交系間的聚類分析

自交系間采取合理的方法進行聚類，可輔助以植株的綜合性狀改良為目標的育種，特別是面對極多的純系與較大的群體。本研究將１０個Ｓ８代自交系的８個數(shù)量性狀的原始數(shù)據(jù)進行標準化，采用Ｑ型聚類中類平均聚類法［９］進行分析，見圖１。

以類群結(jié)合水平為縱坐標，結(jié)合次數(shù)為橫坐標，將全部聚合過程整理成圖２。從結(jié)合線可以看出，類群的聚合在縱軸上的分布是不均勻的，其中，結(jié)合水平在０．８２～１．８６間有極大的飛躍，因此取此結(jié)合線跳躍位置的中點作為劃分分類等級的依據(jù)［１０］。即等級分界值為：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等級分界值為依據(jù)，在圖１中劃出等級分界線?？梢?，類平均距離在１．３３８ ８時，現(xiàn)有的自交系被劃分為兩大類群，９號自交系為一個組群，其他自交系為另一個組群。

３小結(jié)與討論

３．１自交系性狀的相關性及其應用

分析表型相關性的目的與意義在于更有組織性地指導育種選擇，減少育種上的盲目性［５］。對于花卉中以觀花觀果等植株發(fā)育后期性狀的改良為目標的育種，若能找到與之相關的早期性狀，則可以進行早期選擇，以提高育種的效率。根據(jù)本研究得到的結(jié)果，花徑與分枝數(shù)間存在顯著負相關，因此在三色堇的育種中，若以大花為育種目標，可考慮早期選擇分枝數(shù)少的；而花數(shù)與分枝數(shù)、葉長、花梗長及花徑均有顯著或極顯著相關，因此，若以豐花為育種目標，在早期植株營養(yǎng)生長階段，可優(yōu)先以分枝數(shù)性狀作為選擇標準，后期生殖生長階段則可進一步以葉長與花梗長為依據(jù)進行選擇。

依據(jù)本研究的結(jié)果，三色堇花徑與絕大多數(shù)營養(yǎng)性狀（株高、株幅、葉長、葉寬等）的相關性都不強，僅與分枝數(shù)存在顯著負相關，表明大多數(shù)營養(yǎng)性狀難以有效對花徑進行間接選擇，這與王健等［１１］的研究結(jié)果一致。花徑與花數(shù)間存在極顯著負相關，即小花品種多豐花，這是符合植物的營養(yǎng)分配規(guī)律的，在其他物種中也很常見。

３．２自交系性狀的多重比較及其應用

對各自交系單個性狀的差異分析有助于品種單個性狀的改良，因此對表型性狀進行方差分析和多重比較具有實際意義。

在１０個自交系中， 高而瘦的５號和高而豐滿８號可作為培育切花品種的親本，８號也可用于培育花壇花境品種。而矮且瘦的６號和１０號自交系在株型上不具優(yōu)勢，如果其他性狀也不突出則需慎重使用。

就花徑而言，大花的自交系１號可用于選育大花品種；小花的９號則可用于選育小花品種。花梗長短決定開花的花相，從觀賞的角度來說，花朵開于植株葉叢外側(cè)為佳。同時，如果花梗過短會造成類似君子蘭夾箭的后果，觀賞性變差，甚或花朵夾在葉叢中不能打開而腐爛染病。因此，花梗最長的自交系５號和７號適宜作為選育長花梗品種的優(yōu)良親本。盛花期單株花數(shù)最多的是９號，最宜作為豐花親本來應用。

３．３自交系的聚類分析及其應用

在一定范圍內(nèi)，雙親的基因型差異越大，其后代的分離幅度也就越廣，得到優(yōu)良后代的機會也就越多［１２］。因此在高代自交系中選擇遺傳距離較遠的親本來配制Ｆ１組合，將會對雜交的效果產(chǎn)生更為積極的作用。

聚類分析結(jié)果顯示，９號自交系為一個組群，其他三色堇Ｓ８代自交系為另一個組群。從數(shù)量性狀多重比較的結(jié)果來看，除株高、株幅、葉寬外，９號自交系的其他性狀均與其他自交系間差異顯著，表現(xiàn)出葉短、花梗短、花小、分枝多、花多的特點。從遺傳分類的角度來看，９號自交系親本來源中有小花豐花性狀的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），與大花三色堇的主要原種三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分屬于堇菜屬不同的種。因此可以利用９號自交系與其他自交系間遺傳與表型上的明顯差異創(chuàng)造出優(yōu)良的品種。

本試驗聚類結(jié)果與自交系的最初來源分類有一定的差異，如來源品系相同的４號和５號并沒有聚在一個小類。造成這一現(xiàn)象的原因可能是因為三色堇育種時期較長，育種地區(qū)也很廣泛，它的異交習性和長期的人工雜交選育使不同品種間的血緣關系甚為復雜，有可能出現(xiàn)品系內(nèi)的遺傳距離反而比品系外的遺傳距離大的現(xiàn)象［１１］。

總之，本研究在獲得三色堇高代純合自交系的基礎上，通過主要數(shù)量性狀間的相關性分析，可以實現(xiàn)早期選擇，從而加快育種進程；通過自交系間主要數(shù)量性狀的方差分析與多重比較，可以為有目的的親本選配提供依據(jù)，從而有效實現(xiàn)育種目標；通過自交系的聚類分析，可以初步判斷自交系間的遺傳關系，為獲得更好的雜交優(yōu)勢奠定基礎。

參考文獻：

［１］ 張其生，包滿珠，盧興霞，等． 大花三色堇育種研究進展［Ｊ］． 植物學報，２０１０，４５（１）：１２８－１３３．

［２］ 王健，包滿珠．ＲＡＰＤ在三色堇（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）自交系遺傳關系研究及雜種優(yōu)勢預測中的應用［Ｊ］． 武漢植物學研究， ２００７，２５（１）：１９－２３．

［３］ ＹＯＣＫＴＥＮＧ Ｒ， ＢＡＬＬＡＲＤ Ｈ Ｅ， ＭＡＮＳＩＯＮ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐａｎｓｉｅｓ （Ｖｉｏｌａ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｍｅｌａｎｉｕｍ） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＩＴＳ ａｎｄ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌ， ２００３， ２４１（３／４）：１５３－１７０．

［４］ ＷＡＮＧ Ｊ， ＢＡＯ Ｍ ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｐａｎｓｙ（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ） ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｕｓｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｊ Ｈｏｒｔｉ Ｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈ，２００５，８０（５）： ５３７－５４２．

［５］ 寧國貴，代色平，包滿珠，等．矮牽牛Ｓ４代１３個自交系主要性狀分析［Ｊ］． 中南林學院學報，２００３，２３（５）：７６－７９．

［６］ 戴君惕，楊德，尹世強，等．相關遺傳力及其在育種上的應用［Ｊ］．遺傳學報，１９８３，１０（５）：３７５－３８３．

［７］ 中國農(nóng)業(yè)百科全書編輯部． 中國農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）［Ｍ］． 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，１９９６．３６６－３６７．

［８］ 杜曉華，劉會超，賈文慶，等．三色堇不同品種觀賞性狀的比較與評價［Ｊ］．河南農(nóng)業(yè)科學，２０１０（３）：７１－７４．

［９］ ＳＮＥＤＥＣＯＲ Ｇ Ｗ，ＣＯＣＨ ＲＡＮ Ｗ Ｇ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］． Ａｍｅｓ， Ｉｏｗａ：Ｔｈｅ Ｉｏｗａ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９６７．

［１０］ 劉春迎，王蓮英． 芍藥品種的數(shù)量分類研究［Ｊ］． 武漢植物學研究，１９９５，１３（２）：１１６－１２６．

［１１］ 王健，包滿珠．三色堇主要觀賞數(shù)量性狀的遺傳效應研究［Ｊ］． 園藝學報，２００７，３４（２）：４４９－４５４．

［１２］劉來福．作物數(shù)量性狀的遺傳距離及其測定［Ｊ］．遺傳學報， １９７９，６（３）：３４９－３５５．

分析以上結(jié)果，值得關注的主要有３點：（１）從宏觀來看，株高和株幅是關乎株型的２個主要性狀，與植株的其他性狀均無關。（２）花數(shù)是關乎花特征的重要性狀之一，它不僅與所有花器官特征（花徑和花梗長）相關，也與營養(yǎng)器官的部分細節(jié)特征（分枝數(shù)和葉長）相關。（３）葉長不僅與營養(yǎng)性狀（葉寬和分枝數(shù)）相關，也與花數(shù)相關。

２．２表型性狀的方差分析

對以單個性狀改良為目標的育種，宜以單個性狀的差異分析作為基本前提［６］。對１０個三色堇Ｓ８代自交系的８個主要數(shù)量性狀進行差異分析的結(jié)果表明，８個數(shù)量性狀在自交系間均存在顯著差異，遂進行多重比較，結(jié)果如表３。

由表３可以看出，株高較高的為自交系５、７、８號，較矮的為１、４、６、１０號；株幅較大的為自交系２、８、９號，較小的為３、５、６、１０號。綜上可知，株型最有特點的是：自交系５號高而瘦，８號高而豐滿，６號和１０號矮且痩。分枝數(shù)方面，自交系９號最多，８號其次，其余均較少。葉長方面，自交系２、４、６號較長，３、９、１０號較短；葉寬方面，自交系４、６、７號較寬，３、９、１０號較窄；花梗長方面，自交系５和７號較長，９號最短；花徑方面，自交系１號最大，９號最小。參照《中國農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）》［７］，自交系１號為大花（花徑７～９ ｃｍ），９號為小花（花徑３～５ ｃｍ），其余均為中花（花徑４～６ ｃｍ）?；〝?shù)方面，９號最多，１０號最少。按照杜曉華等［８］的標準，９號花數(shù)超過２０朵，屬多花型，２號和１０號花數(shù)均少于１０朵，屬較少型，其余自交系花數(shù)介于１０～２０朵之間，屬一般型。

２．３自交系間的聚類分析

自交系間采取合理的方法進行聚類，可輔助以植株的綜合性狀改良為目標的育種，特別是面對極多的純系與較大的群體。本研究將１０個Ｓ８代自交系的８個數(shù)量性狀的原始數(shù)據(jù)進行標準化，采用Ｑ型聚類中類平均聚類法［９］進行分析，見圖１。

以類群結(jié)合水平為縱坐標，結(jié)合次數(shù)為橫坐標，將全部聚合過程整理成圖２。從結(jié)合線可以看出，類群的聚合在縱軸上的分布是不均勻的，其中，結(jié)合水平在０．８２～１．８６間有極大的飛躍，因此取此結(jié)合線跳躍位置的中點作為劃分分類等級的依據(jù)［１０］。即等級分界值為：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等級分界值為依據(jù)，在圖１中劃出等級分界線。可見，類平均距離在１．３３８ ８時，現(xiàn)有的自交系被劃分為兩大類群，９號自交系為一個組群，其他自交系為另一個組群。

３小結(jié)與討論

３．１自交系性狀的相關性及其應用

分析表型相關性的目的與意義在于更有組織性地指導育種選擇，減少育種上的盲目性［５］。對于花卉中以觀花觀果等植株發(fā)育后期性狀的改良為目標的育種，若能找到與之相關的早期性狀，則可以進行早期選擇，以提高育種的效率。根據(jù)本研究得到的結(jié)果，花徑與分枝數(shù)間存在顯著負相關，因此在三色堇的育種中，若以大花為育種目標，可考慮早期選擇分枝數(shù)少的；而花數(shù)與分枝數(shù)、葉長、花梗長及花徑均有顯著或極顯著相關，因此，若以豐花為育種目標，在早期植株營養(yǎng)生長階段，可優(yōu)先以分枝數(shù)性狀作為選擇標準，后期生殖生長階段則可進一步以葉長與花梗長為依據(jù)進行選擇。

依據(jù)本研究的結(jié)果，三色堇花徑與絕大多數(shù)營養(yǎng)性狀（株高、株幅、葉長、葉寬等）的相關性都不強，僅與分枝數(shù)存在顯著負相關，表明大多數(shù)營養(yǎng)性狀難以有效對花徑進行間接選擇，這與王健等［１１］的研究結(jié)果一致?；◤脚c花數(shù)間存在極顯著負相關，即小花品種多豐花，這是符合植物的營養(yǎng)分配規(guī)律的，在其他物種中也很常見。

３．２自交系性狀的多重比較及其應用

對各自交系單個性狀的差異分析有助于品種單個性狀的改良，因此對表型性狀進行方差分析和多重比較具有實際意義。

在１０個自交系中， 高而瘦的５號和高而豐滿８號可作為培育切花品種的親本，８號也可用于培育花壇花境品種。而矮且瘦的６號和１０號自交系在株型上不具優(yōu)勢，如果其他性狀也不突出則需慎重使用。

就花徑而言，大花的自交系１號可用于選育大花品種；小花的９號則可用于選育小花品種?；üｉL短決定開花的花相，從觀賞的角度來說，花朵開于植株葉叢外側(cè)為佳。同時，如果花梗過短會造成類似君子蘭夾箭的后果，觀賞性變差，甚或花朵夾在葉叢中不能打開而腐爛染病。因此，花梗最長的自交系５號和７號適宜作為選育長花梗品種的優(yōu)良親本。盛花期單株花數(shù)最多的是９號，最宜作為豐花親本來應用。

３．３自交系的聚類分析及其應用

在一定范圍內(nèi)，雙親的基因型差異越大，其后代的分離幅度也就越廣，得到優(yōu)良后代的機會也就越多［１２］。因此在高代自交系中選擇遺傳距離較遠的親本來配制Ｆ１組合，將會對雜交的效果產(chǎn)生更為積極的作用。

聚類分析結(jié)果顯示，９號自交系為一個組群，其他三色堇Ｓ８代自交系為另一個組群。從數(shù)量性狀多重比較的結(jié)果來看，除株高、株幅、葉寬外，９號自交系的其他性狀均與其他自交系間差異顯著，表現(xiàn)出葉短、花梗短、花小、分枝多、花多的特點。從遺傳分類的角度來看，９號自交系親本來源中有小花豐花性狀的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），與大花三色堇的主要原種三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分屬于堇菜屬不同的種。因此可以利用９號自交系與其他自交系間遺傳與表型上的明顯差異創(chuàng)造出優(yōu)良的品種。

本試驗聚類結(jié)果與自交系的最初來源分類有一定的差異，如來源品系相同的４號和５號并沒有聚在一個小類。造成這一現(xiàn)象的原因可能是因為三色堇育種時期較長，育種地區(qū)也很廣泛，它的異交習性和長期的人工雜交選育使不同品種間的血緣關系甚為復雜，有可能出現(xiàn)品系內(nèi)的遺傳距離反而比品系外的遺傳距離大的現(xiàn)象［１１］。

總之，本研究在獲得三色堇高代純合自交系的基礎上，通過主要數(shù)量性狀間的相關性分析，可以實現(xiàn)早期選擇，從而加快育種進程；通過自交系間主要數(shù)量性狀的方差分析與多重比較，可以為有目的的親本選配提供依據(jù)，從而有效實現(xiàn)育種目標；通過自交系的聚類分析，可以初步判斷自交系間的遺傳關系，為獲得更好的雜交優(yōu)勢奠定基礎。

參考文獻：

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［６］ 戴君惕，楊德，尹世強，等．相關遺傳力及其在育種上的應用［Ｊ］．遺傳學報，１９８３，１０（５）：３７５－３８３．

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［１０］ 劉春迎，王蓮英． 芍藥品種的數(shù)量分類研究［Ｊ］． 武漢植物學研究，１９９５，１３（２）：１１６－１２６．

［１１］ 王健，包滿珠．三色堇主要觀賞數(shù)量性狀的遺傳效應研究［Ｊ］． 園藝學報，２００７，３４（２）：４４９－４５４．

［１２］劉來福．作物數(shù)量性狀的遺傳距離及其測定［Ｊ］．遺傳學報， １９７９，６（３）：３４９－３５５．

分析以上結(jié)果，值得關注的主要有３點：（１）從宏觀來看，株高和株幅是關乎株型的２個主要性狀，與植株的其他性狀均無關。（２）花數(shù)是關乎花特征的重要性狀之一，它不僅與所有花器官特征（花徑和花梗長）相關，也與營養(yǎng)器官的部分細節(jié)特征（分枝數(shù)和葉長）相關。（３）葉長不僅與營養(yǎng)性狀（葉寬和分枝數(shù)）相關，也與花數(shù)相關。

２．２表型性狀的方差分析

對以單個性狀改良為目標的育種，宜以單個性狀的差異分析作為基本前提［６］。對１０個三色堇Ｓ８代自交系的８個主要數(shù)量性狀進行差異分析的結(jié)果表明，８個數(shù)量性狀在自交系間均存在顯著差異，遂進行多重比較，結(jié)果如表３。

由表３可以看出，株高較高的為自交系５、７、８號，較矮的為１、４、６、１０號；株幅較大的為自交系２、８、９號，較小的為３、５、６、１０號。綜上可知，株型最有特點的是：自交系５號高而瘦，８號高而豐滿，６號和１０號矮且痩。分枝數(shù)方面，自交系９號最多，８號其次，其余均較少。葉長方面，自交系２、４、６號較長，３、９、１０號較短；葉寬方面，自交系４、６、７號較寬，３、９、１０號較窄；花梗長方面，自交系５和７號較長，９號最短；花徑方面，自交系１號最大，９號最小。參照《中國農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）》［７］，自交系１號為大花（花徑７～９ ｃｍ），９號為小花（花徑３～５ ｃｍ），其余均為中花（花徑４～６ ｃｍ）。花數(shù)方面，９號最多，１０號最少。按照杜曉華等［８］的標準，９號花數(shù)超過２０朵，屬多花型，２號和１０號花數(shù)均少于１０朵，屬較少型，其余自交系花數(shù)介于１０～２０朵之間，屬一般型。

２．３自交系間的聚類分析

自交系間采取合理的方法進行聚類，可輔助以植株的綜合性狀改良為目標的育種，特別是面對極多的純系與較大的群體。本研究將１０個Ｓ８代自交系的８個數(shù)量性狀的原始數(shù)據(jù)進行標準化，采用Ｑ型聚類中類平均聚類法［９］進行分析，見圖１。

以類群結(jié)合水平為縱坐標，結(jié)合次數(shù)為橫坐標，將全部聚合過程整理成圖２。從結(jié)合線可以看出，類群的聚合在縱軸上的分布是不均勻的，其中，結(jié)合水平在０．８２～１．８６間有極大的飛躍，因此取此結(jié)合線跳躍位置的中點作為劃分分類等級的依據(jù)［１０］。即等級分界值為：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等級分界值為依據(jù)，在圖１中劃出等級分界線?？梢?，類平均距離在１．３３８ ８時，現(xiàn)有的自交系被劃分為兩大類群，９號自交系為一個組群，其他自交系為另一個組群。

３小結(jié)與討論

３．１自交系性狀的相關性及其應用

分析表型相關性的目的與意義在于更有組織性地指導育種選擇，減少育種上的盲目性［５］。對于花卉中以觀花觀果等植株發(fā)育后期性狀的改良為目標的育種，若能找到與之相關的早期性狀，則可以進行早期選擇，以提高育種的效率。根據(jù)本研究得到的結(jié)果，花徑與分枝數(shù)間存在顯著負相關，因此在三色堇的育種中，若以大花為育種目標，可考慮早期選擇分枝數(shù)少的；而花數(shù)與分枝數(shù)、葉長、花梗長及花徑均有顯著或極顯著相關，因此，若以豐花為育種目標，在早期植株營養(yǎng)生長階段，可優(yōu)先以分枝數(shù)性狀作為選擇標準，后期生殖生長階段則可進一步以葉長與花梗長為依據(jù)進行選擇。

依據(jù)本研究的結(jié)果，三色堇花徑與絕大多數(shù)營養(yǎng)性狀（株高、株幅、葉長、葉寬等）的相關性都不強，僅與分枝數(shù)存在顯著負相關，表明大多數(shù)營養(yǎng)性狀難以有效對花徑進行間接選擇，這與王健等［１１］的研究結(jié)果一致?；◤脚c花數(shù)間存在極顯著負相關，即小花品種多豐花，這是符合植物的營養(yǎng)分配規(guī)律的，在其他物種中也很常見。

３．２自交系性狀的多重比較及其應用

對各自交系單個性狀的差異分析有助于品種單個性狀的改良，因此對表型性狀進行方差分析和多重比較具有實際意義。

在１０個自交系中， 高而瘦的５號和高而豐滿８號可作為培育切花品種的親本，８號也可用于培育花壇花境品種。而矮且瘦的６號和１０號自交系在株型上不具優(yōu)勢，如果其他性狀也不突出則需慎重使用。

就花徑而言，大花的自交系１號可用于選育大花品種；小花的９號則可用于選育小花品種?；üｉL短決定開花的花相，從觀賞的角度來說，花朵開于植株葉叢外側(cè)為佳。同時，如果花梗過短會造成類似君子蘭夾箭的后果，觀賞性變差，甚或花朵夾在葉叢中不能打開而腐爛染病。因此，花梗最長的自交系５號和７號適宜作為選育長花梗品種的優(yōu)良親本。盛花期單株花數(shù)最多的是９號，最宜作為豐花親本來應用。

３．３自交系的聚類分析及其應用

在一定范圍內(nèi)，雙親的基因型差異越大，其后代的分離幅度也就越廣，得到優(yōu)良后代的機會也就越多［１２］。因此在高代自交系中選擇遺傳距離較遠的親本來配制Ｆ１組合，將會對雜交的效果產(chǎn)生更為積極的作用。

聚類分析結(jié)果顯示，９號自交系為一個組群，其他三色堇Ｓ８代自交系為另一個組群。從數(shù)量性狀多重比較的結(jié)果來看，除株高、株幅、葉寬外，９號自交系的其他性狀均與其他自交系間差異顯著，表現(xiàn)出葉短、花梗短、花小、分枝多、花多的特點。從遺傳分類的角度來看，９號自交系親本來源中有小花豐花性狀的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），與大花三色堇的主要原種三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分屬于堇菜屬不同的種。因此可以利用９號自交系與其他自交系間遺傳與表型上的明顯差異創(chuàng)造出優(yōu)良的品種。

本試驗聚類結(jié)果與自交系的最初來源分類有一定的差異，如來源品系相同的４號和５號并沒有聚在一個小類。造成這一現(xiàn)象的原因可能是因為三色堇育種時期較長，育種地區(qū)也很廣泛，它的異交習性和長期的人工雜交選育使不同品種間的血緣關系甚為復雜，有可能出現(xiàn)品系內(nèi)的遺傳距離反而比品系外的遺傳距離大的現(xiàn)象［１１］。

總之，本研究在獲得三色堇高代純合自交系的基礎上，通過主要數(shù)量性狀間的相關性分析，可以實現(xiàn)早期選擇，從而加快育種進程；通過自交系間主要數(shù)量性狀的方差分析與多重比較，可以為有目的的親本選配提供依據(jù)，從而有效實現(xiàn)育種目標；通過自交系的聚類分析，可以初步判斷自交系間的遺傳關系，為獲得更好的雜交優(yōu)勢奠定基礎。

參考文獻：

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