李東霞+楊偉波+付登強+石鵬+劉小玉+陳良秋+劉立云

摘要采用水培研究法，探討鈣處理對2種基因型花生苗期生物量和葉片氣孔數(shù)目的影響。結(jié)果表明：供試2種花生莢果和種子性狀差異顯著；缺鈣處理對HL和HW生物量的影響不同，缺鈣處理下HW的單株葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的單株葉片鮮重，而HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重；缺鈣處理下HL的上部葉下表皮氣孔數(shù)目顯著低于加鈣處理下的上部葉下表皮氣孔數(shù)目。

關(guān)鍵詞鈣 ；花生 ；生物量 ；葉片 ；氣孔

分類號S565.2

Effects of Calcium on Biomass and Leaf Stomata Number of Two Genotypes Peanut at Seedling Stage

LI DongxiaYANG WeiboFU Dengqiang

SHI PengLIU XiaoyuCHEN LiangqiuLIU Liyun

(Coconut Research Institute, CATAS / Hainan Key Biological Laboratory of Tropical Oil Crops, Wenchang, Hainan 571339, China)

AbstractThis paper investigated the effects of calcium on biomass and leaf stomata number of two genotypes peanut at seedling stage under hydroponic culture. The results show as follows: (1) Pods and seeds morphological characteristics of two genotypes peanut were significantly different. (2) The effect of low calcium treatment on biomass of HL and HW were different, the leaf fresh weight each plant of HW at low calcium level was significantly lower than that of it at high calcium level, the dry weight each plant of HL at low calcium level was significantly lower than that of it at high calcium level. (3)The stomata number of HL upper leaves at low calcium level were less than that of them at high calcium level.

Keywordscalcium ; peanut ; biomass ; leaf ; stomata

鈣是植物生長發(fā)育過程必需營養(yǎng)元素之一，參與植物從種子萌發(fā)、生長分化、形態(tài)建成到開花結(jié)果的全過程[1]。鈣具有穩(wěn)定細胞膜、穩(wěn)固細胞壁、促進細胞伸長和根系生長等作用[2]。

花生(Arachis hypogaea L.)是我國重要的油料作物，也是海南島的主要食用油料作物[3-4]。花生對缺鈣極度敏感，在不同的生育階段，花生對鈣的需求量不同[5]，其莢果90%的鈣直接來源于土壤[6]。Ca2+濃度的高低嚴重影響花生的結(jié)實和產(chǎn)量[7]，低鈣會對花生的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[8]。張海平[7]通過水培法研究發(fā)現(xiàn)，在缺鈣(<20 mg/L)條件下培養(yǎng)，花生植株矮小，主莖細弱、分枝少，結(jié)果數(shù)和飽果數(shù)低，爛果和空莢增多，產(chǎn)量低。

海南島是典型熱帶土壤分布區(qū)，土壤中鈣較低，也是中國植物中含鈣最低的地區(qū)之一[9]，嚴重限制著海南島花生產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，篩選鈣高效利用基因型花生，開發(fā)耐低鈣脅迫花生新品種，對減少鈣肥施用量、降低生產(chǎn)成本、提高鈣肥利用率和保護生態(tài)環(huán)境有重要的意義[10]。本研究探討不同鈣水平對不同基因型花生苗期生長發(fā)育產(chǎn)生的影響，為選育鈣高效利用和耐低鈣脅迫花生品種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

采用從海南五指山收集的花生(暫時命名為HW)和從海南樂東收集的花生(暫時命名為HL)。從收集的花生HW和HL中挑選飽滿和大小基本一致的莢果用于本試驗。

1.2 方法

1.2.1花生莢果和種子性狀考察

將挑選出的莢果在40℃烘箱中烘至恒重，稱單果重，并用游標卡尺測定莢果的長和寬。剝開花生果皮，數(shù)莢果種子個數(shù)，根據(jù)花生種皮顏色分類鑒定種皮顏色，用游標卡尺測定種子的長和寬。

1.2.2植株培養(yǎng)

將考察后種子先用自來水清洗干凈，再用純水清洗2～3次，然后純水浸泡8 h。將浸泡后的種子用0.1%次氯酸鈉浸泡5 min，用純水清洗干凈，播種于純水浸濕的大網(wǎng)眼白紗布上，白紗布平鋪于裝有純水的盒子里，在種子育苗期間要保證紗布濕潤。植株培養(yǎng)采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，營養(yǎng)液配方為霍格蘭和阿農(nóng)微量元素配方，鐵鹽由乙二胺四乙酸二鈉和七水硫酸亞鐵配置而成，鈣源為四水硝酸鈣，不同鈣處理的氮素由硝酸鈉平衡。將發(fā)芽后種子先在1/4全量營養(yǎng)液中培養(yǎng)5 d，再在 1/2全量營養(yǎng)液中培養(yǎng)5 d，之后再在全量營養(yǎng)液中培養(yǎng)5 d，缺鈣處理的鈣水平為10 mg/L，加鈣處理的鈣水平為200 mg/L。最后再在全量營養(yǎng)液中培養(yǎng)10 d，每隔5 d換1次營養(yǎng)液，其中缺鈣處理的鈣水平降為0 mg/L，而加鈣處理的鈣水平仍為200 mg/L。

1.2.3花生植株生物量考察

將培養(yǎng)后的整顆植株用純水清洗干凈后，用吸水紙擦干凈再稱鮮重。然后用剪刀將植株分為根系、葉片和莖稈剪好，再分別稱鮮重。將稱重后的每一部分分別裝在牛皮紙袋里面，殺青后，烘干至恒重，稱干重。

1.2.4花生葉片外形和葉片氣孔數(shù)目考察

將培養(yǎng)后的植株，取不同品種在不同鈣水平下長勢均勻的單株上下葉片放在同一平面內(nèi)，用相機照相后，觀察花生的葉片外形。分別取新鮮的花生上部葉和下部葉放到70%乙醇中進行脫色，浸泡至葉片顏色褪盡，中途要經(jīng)常換70%乙醇，以便脫色干凈。脫色干凈后倒掉酒精，加入適量的透明劑進行透明處理，直至葉片變成透明狀。最后滴一滴透明劑至潔凈的載玻片上，把葉片放到載玻片上，蓋上蓋玻片，在顯微鏡下觀察葉片下表皮氣孔數(shù)目。透明劑配置方法為：水合三氯乙醛、水和甘油分別為180 g、12.6 g和20 mL。

1.2.5數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007和SAS軟件對相關(guān)試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析與作圖。

2結(jié)果與分析

2.1花生莢果和種子性狀差異

2種花生品種的莢果和種子性狀差異見表1。HL莢果果形為串珠形，莢果種子粒數(shù)通常為4個；HW莢果果形為普通形，莢果種子粒數(shù)為2個?？梢奌L和HW的莢果果形完全不同，并且莢果種子粒數(shù)也相差很大。HL的莢果長、莢果寬和種子長都顯著的長于HW的莢果長、莢果寬和種子長。HL和HW的種皮顏色都為紅色，種子寬也沒有顯著性差異。

2.2不同鈣水平下花生生物量差異

endprint

不同鈣水平下HL和HW的鮮重差異見圖1。從圖1可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株鮮重和單株根鮮重顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和單株根鮮重；HW的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重都相應(yīng)地顯著低于加鈣處理下的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重。無論在加鈣還是缺鈣處理下，HL的單株葉片鮮重、單株莖稈鮮重沒有顯著性差異，HW的單株莖稈鮮重沒有顯著性差異。

不同鈣水平下HL和HW的干重差異見圖2。從圖2可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株干重和單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株干重和單株葉片干重；HW的單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株葉片干重。無論在加鈣還是缺鈣處理條件下，HL的單株根系干重、單株莖稈干重都沒有顯著性差異；HW的單株干重、單株根系干重和單株莖稈干重也都沒有顯著性差異。

2.3不同鈣水平下花生葉片外形和葉片氣孔數(shù)目差異

不同鈣水平下HL和HW的上部葉片和下部葉片外形差異見圖3。從圖3中可看出，HL和HW的葉片均為四小葉組成的羽狀復(fù)葉，栽培種小葉片的形狀為橢圓，缺鈣處理下，HL和HW的上部葉比在加鈣處理下的小，但不同鈣處理對HL和HW的下部葉大小影響較小。

不同鈣水平下HL和HW上部葉和下部葉氣孔差異見圖4。圖4為leica顯微鏡下40×視眼范圍內(nèi)觀察到的葉片下表皮氣孔數(shù)目，低鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數(shù)目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數(shù)目；不同鈣水平的處理下，HL的下部葉下表皮氣孔數(shù)目沒有顯著性差異。不同鈣水平處理下，HW的上部葉和下部葉下表皮氣孔數(shù)目沒有顯著性差異。無論在加鈣處理還是缺鈣處理條件下，HW的下部葉下表皮氣孔數(shù)目少于HL的下部葉下部葉下表皮氣孔數(shù)目(P=0.05)。

3討論與結(jié)論

有文獻研究報道，20 mg/L Ca2+是花生生長、幼胚敗育的臨界濃度[7-8]。然而在3種Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培條件下培養(yǎng)的花生植株在前30 d差異較小[11]。因此本研究采用缺鈣的Ca2+開始為10 mg/L，在后期培養(yǎng)10 d中降為0 mg/L，以確保本研究的缺鈣處理為相對嚴重的缺鈣水平。有研究表明，花生幼苗的鮮重隨鈣濃度的增加而增加[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽后的花生種子在營養(yǎng)液條件下培養(yǎng)25 d，缺鈣處理下，HL和HW的單株鮮重和根系鮮重都顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和根系鮮重；只有HW的葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的葉片鮮重。HL和HW的葉片干重都顯著低于加鈣處理下的葉片干重；而只有HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重。HL和HW的莖稈干鮮重在加鈣和缺鈣處理下都沒有顯著性差異。在花生苗期，由于植物莖中含鈣量比較多[2]，可能在短期缺鈣條件下培養(yǎng)，莖稈受到缺鈣影響較小，也可能是花生的根系和葉片比莖稈受缺鈣影響更為敏感。

氣孔廣泛分布在植物葉片和葉莖部，由一對保衛(wèi)細胞組成，可控制植物和大氣之間水和CO2的交換，這些氣體交換可被植物氣孔開度和氣孔數(shù)目控制[13]。氣孔通過控制氣體的進出，從而影響植物的光合作用和蒸騰作用[14]，環(huán)境信號可調(diào)節(jié)氣孔發(fā)育和氣孔數(shù)目[15]。本文研究表明，在缺鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數(shù)目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數(shù)目。有研究表明，植物老葉中含鈣量比較多[2]，缺鈣癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩組織，本研究發(fā)現(xiàn)缺鈣可顯著降低HL上部葉下表皮氣孔數(shù)目，而沒有顯著降低下部葉下表皮氣孔數(shù)目。本研究主要考察了HL和HW苗期生長發(fā)育差異，在今后研究中還需進一步研究不同花生品種開花下針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期在不同鈣水平下的生長發(fā)育差異。

參考文獻

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[8] 張君誠. 受鈣影響花生(Arachis hypogaea L.)胚胎敗育的分子機理研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學，2004.

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[15] Webb A A, Baker A J.Stomatal biology: new techniques, new challenges[J]. New Phytol, 2002, 153: 365-369.

endprint

不同鈣水平下HL和HW的鮮重差異見圖1。從圖1可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株鮮重和單株根鮮重顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和單株根鮮重；HW的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重都相應(yīng)地顯著低于加鈣處理下的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重。無論在加鈣還是缺鈣處理下，HL的單株葉片鮮重、單株莖稈鮮重沒有顯著性差異，HW的單株莖稈鮮重沒有顯著性差異。

不同鈣水平下HL和HW的干重差異見圖2。從圖2可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株干重和單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株干重和單株葉片干重；HW的單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株葉片干重。無論在加鈣還是缺鈣處理條件下，HL的單株根系干重、單株莖稈干重都沒有顯著性差異；HW的單株干重、單株根系干重和單株莖稈干重也都沒有顯著性差異。

2.3不同鈣水平下花生葉片外形和葉片氣孔數(shù)目差異

不同鈣水平下HL和HW的上部葉片和下部葉片外形差異見圖3。從圖3中可看出，HL和HW的葉片均為四小葉組成的羽狀復(fù)葉，栽培種小葉片的形狀為橢圓，缺鈣處理下，HL和HW的上部葉比在加鈣處理下的小，但不同鈣處理對HL和HW的下部葉大小影響較小。

不同鈣水平下HL和HW上部葉和下部葉氣孔差異見圖4。圖4為leica顯微鏡下40×視眼范圍內(nèi)觀察到的葉片下表皮氣孔數(shù)目，低鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數(shù)目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數(shù)目；不同鈣水平的處理下，HL的下部葉下表皮氣孔數(shù)目沒有顯著性差異。不同鈣水平處理下，HW的上部葉和下部葉下表皮氣孔數(shù)目沒有顯著性差異。無論在加鈣處理還是缺鈣處理條件下，HW的下部葉下表皮氣孔數(shù)目少于HL的下部葉下部葉下表皮氣孔數(shù)目(P=0.05)。

3討論與結(jié)論

有文獻研究報道，20 mg/L Ca2+是花生生長、幼胚敗育的臨界濃度[7-8]。然而在3種Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培條件下培養(yǎng)的花生植株在前30 d差異較小[11]。因此本研究采用缺鈣的Ca2+開始為10 mg/L，在后期培養(yǎng)10 d中降為0 mg/L，以確保本研究的缺鈣處理為相對嚴重的缺鈣水平。有研究表明，花生幼苗的鮮重隨鈣濃度的增加而增加[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽后的花生種子在營養(yǎng)液條件下培養(yǎng)25 d，缺鈣處理下，HL和HW的單株鮮重和根系鮮重都顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和根系鮮重；只有HW的葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的葉片鮮重。HL和HW的葉片干重都顯著低于加鈣處理下的葉片干重；而只有HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重。HL和HW的莖稈干鮮重在加鈣和缺鈣處理下都沒有顯著性差異。在花生苗期，由于植物莖中含鈣量比較多[2]，可能在短期缺鈣條件下培養(yǎng)，莖稈受到缺鈣影響較小，也可能是花生的根系和葉片比莖稈受缺鈣影響更為敏感。

氣孔廣泛分布在植物葉片和葉莖部，由一對保衛(wèi)細胞組成，可控制植物和大氣之間水和CO2的交換，這些氣體交換可被植物氣孔開度和氣孔數(shù)目控制[13]。氣孔通過控制氣體的進出，從而影響植物的光合作用和蒸騰作用[14]，環(huán)境信號可調(diào)節(jié)氣孔發(fā)育和氣孔數(shù)目[15]。本文研究表明，在缺鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數(shù)目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數(shù)目。有研究表明，植物老葉中含鈣量比較多[2]，缺鈣癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩組織，本研究發(fā)現(xiàn)缺鈣可顯著降低HL上部葉下表皮氣孔數(shù)目，而沒有顯著降低下部葉下表皮氣孔數(shù)目。本研究主要考察了HL和HW苗期生長發(fā)育差異，在今后研究中還需進一步研究不同花生品種開花下針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期在不同鈣水平下的生長發(fā)育差異。

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[14] 沈竹夏. 鈣信號對氣孔調(diào)控作用機制的探討[D]. 杭州：浙江大學，2009.

[15] Webb A A, Baker A J.Stomatal biology: new techniques, new challenges[J]. New Phytol, 2002, 153: 365-369.

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不同鈣水平下HL和HW的鮮重差異見圖1。從圖1可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株鮮重和單株根鮮重顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和單株根鮮重；HW的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重都相應(yīng)地顯著低于加鈣處理下的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重。無論在加鈣還是缺鈣處理下，HL的單株葉片鮮重、單株莖稈鮮重沒有顯著性差異，HW的單株莖稈鮮重沒有顯著性差異。

不同鈣水平下HL和HW的干重差異見圖2。從圖2可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株干重和單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株干重和單株葉片干重；HW的單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株葉片干重。無論在加鈣還是缺鈣處理條件下，HL的單株根系干重、單株莖稈干重都沒有顯著性差異；HW的單株干重、單株根系干重和單株莖稈干重也都沒有顯著性差異。

2.3不同鈣水平下花生葉片外形和葉片氣孔數(shù)目差異

不同鈣水平下HL和HW的上部葉片和下部葉片外形差異見圖3。從圖3中可看出，HL和HW的葉片均為四小葉組成的羽狀復(fù)葉，栽培種小葉片的形狀為橢圓，缺鈣處理下，HL和HW的上部葉比在加鈣處理下的小，但不同鈣處理對HL和HW的下部葉大小影響較小。

不同鈣水平下HL和HW上部葉和下部葉氣孔差異見圖4。圖4為leica顯微鏡下40×視眼范圍內(nèi)觀察到的葉片下表皮氣孔數(shù)目，低鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數(shù)目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數(shù)目；不同鈣水平的處理下，HL的下部葉下表皮氣孔數(shù)目沒有顯著性差異。不同鈣水平處理下，HW的上部葉和下部葉下表皮氣孔數(shù)目沒有顯著性差異。無論在加鈣處理還是缺鈣處理條件下，HW的下部葉下表皮氣孔數(shù)目少于HL的下部葉下部葉下表皮氣孔數(shù)目(P=0.05)。

3討論與結(jié)論

有文獻研究報道，20 mg/L Ca2+是花生生長、幼胚敗育的臨界濃度[7-8]。然而在3種Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培條件下培養(yǎng)的花生植株在前30 d差異較小[11]。因此本研究采用缺鈣的Ca2+開始為10 mg/L，在后期培養(yǎng)10 d中降為0 mg/L，以確保本研究的缺鈣處理為相對嚴重的缺鈣水平。有研究表明，花生幼苗的鮮重隨鈣濃度的增加而增加[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽后的花生種子在營養(yǎng)液條件下培養(yǎng)25 d，缺鈣處理下，HL和HW的單株鮮重和根系鮮重都顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和根系鮮重；只有HW的葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的葉片鮮重。HL和HW的葉片干重都顯著低于加鈣處理下的葉片干重；而只有HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重。HL和HW的莖稈干鮮重在加鈣和缺鈣處理下都沒有顯著性差異。在花生苗期，由于植物莖中含鈣量比較多[2]，可能在短期缺鈣條件下培養(yǎng)，莖稈受到缺鈣影響較小，也可能是花生的根系和葉片比莖稈受缺鈣影響更為敏感。

氣孔廣泛分布在植物葉片和葉莖部，由一對保衛(wèi)細胞組成，可控制植物和大氣之間水和CO2的交換，這些氣體交換可被植物氣孔開度和氣孔數(shù)目控制[13]。氣孔通過控制氣體的進出，從而影響植物的光合作用和蒸騰作用[14]，環(huán)境信號可調(diào)節(jié)氣孔發(fā)育和氣孔數(shù)目[15]。本文研究表明，在缺鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數(shù)目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數(shù)目。有研究表明，植物老葉中含鈣量比較多[2]，缺鈣癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩組織，本研究發(fā)現(xiàn)缺鈣可顯著降低HL上部葉下表皮氣孔數(shù)目，而沒有顯著降低下部葉下表皮氣孔數(shù)目。本研究主要考察了HL和HW苗期生長發(fā)育差異，在今后研究中還需進一步研究不同花生品種開花下針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期在不同鈣水平下的生長發(fā)育差異。

參考文獻

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