董宏標(biāo)，蘇永全，毛 勇，邊 力，王 軍

(廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院，福建 廈門 361102)

日本囊對(duì)蝦[Marsupenaeusjaponicus(Bate，1888)]也稱竹節(jié)蝦、斑節(jié)蝦、花蝦、車蝦．自然分布于印度—西太平洋東岸至日本北海道、澳洲及斐濟(jì)群島，在我國主要分布在長(zhǎng)江口以南沿海．該蝦以其肉質(zhì)細(xì)嫩、滋味鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富、深受人們喜愛，是具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的養(yǎng)殖蝦類．日本囊對(duì)蝦于20世紀(jì)30年代在日本率先開啟人工養(yǎng)殖[1]，我國自20世紀(jì)80年代中期開始養(yǎng)殖并由南向北逐漸擴(kuò)大，近年來已發(fā)展成為沿海對(duì)蝦養(yǎng)殖的主導(dǎo)品種之一．目前，日本囊對(duì)蝦親蝦來源仍大部分依靠海區(qū)捕撈，造成了苗種質(zhì)量參差不齊，野生資源逐年消耗，制約了該產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展．通過人工選育，進(jìn)行品種改良，是有效解決上述問題的可能途徑．

近年來，一些學(xué)者[2-4]研究發(fā)現(xiàn)我國沿海日本囊對(duì)蝦群體資源可依據(jù)其頭胸部側(cè)面斜紋差異區(qū)分為兩大類群體，即頭胸部側(cè)部斜紋延伸至頭部腹緣的形態(tài)變異類型Ⅰ(varietyⅠ)和頭胸部側(cè)面斜紋僅延伸至頭胸部中部的形態(tài)變異類型Ⅱ(varietyⅡ)，如圖1所示．二者地理分布不同并具較大遺傳分化[2-6]．在我國，前者主要分布于東海海域，后者主要分布于南海南部海域，而南海北部海域是為兩者重疊分布區(qū)域[6]．本實(shí)驗(yàn)所用親蝦材料來自位于南海北部海區(qū)的廣東惠來海域，屬于2種類型的生活重疊區(qū)域，但二者所處生境不同，前者靠外海，后者近內(nèi)海．以兩類群體為材料，開展相關(guān)育種研究，具重要現(xiàn)實(shí)意義．

圖1 日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型頭胸部側(cè)紋比較(引自Tsoi等[3])Fig.1 Banding patterns on the lateral carapace of two morphologically similar varieties of M. japonicus (from Tsoi,et al[3])

質(zhì)量性狀是最直接的育種目標(biāo)性狀，而通過多元分析獲得對(duì)體質(zhì)量影響較大的形態(tài)性狀并以此為指標(biāo)進(jìn)行間接選育亦是對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀選擇育種的有效方式之一．國內(nèi)外，將多元分析應(yīng)用于魚[7-9]、蝦[10-12]、蟹[13-14]及貝類[15-16]等水產(chǎn)動(dòng)物的研究已有較多報(bào)道，但有關(guān)人工養(yǎng)殖條件下日本囊對(duì)蝦形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的研究分析尚未見報(bào)道，而南海北部海域同時(shí)存在2種形態(tài)變異類型，它們之間的養(yǎng)殖性狀差異以及形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的分析數(shù)據(jù)，對(duì)于開展種質(zhì)資源分析和遺傳育種工作具有重要的意義．

本文對(duì)室內(nèi)養(yǎng)殖條件下日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型群體的形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行了多元統(tǒng)計(jì)分析,運(yùn)用相關(guān)分析和通徑分析了解各相關(guān)性狀對(duì)體質(zhì)量的主次和依存關(guān)系，并通過回歸方法，建立兩群體形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的多元線性回歸方程，旨在為日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)及遺傳育種提供理論依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用蝦來自課題組于2011年4月同期建立的日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型F1代群體，幼體在相同養(yǎng)殖管理?xiàng)l件下室內(nèi)水泥池2 m×2.5 m×1.2 m (長(zhǎng)×寬×高)培育至體長(zhǎng)4～5 cm，再經(jīng)VIE(visible implant elastomer)熒光染料標(biāo)記[17]后以相同養(yǎng)殖密度(各50 ind/m3)室內(nèi)同池培養(yǎng)95 d至測(cè)量規(guī)格．養(yǎng)殖期間水溫23～31 ℃，鹽度25～30，pH 7.8～8.4，增氧機(jī)全天增氧，溶解氧(DO)≥5.0 mg/L．

1.2 測(cè)量方法

隨機(jī)挑選兩群體對(duì)蝦各90尾，停喂1 d后用于形態(tài)學(xué)測(cè)量，以電子天平測(cè)量其體質(zhì)量(body weight,BW)，精確至0.001 g．形態(tài)性狀測(cè)量參照何銅等[18]的方法，先以數(shù)碼相機(jī)對(duì)對(duì)蝦正面和側(cè)面拍照，通過Adobe Photoshop CS5軟件(Adobe Systems,USA)測(cè)量目標(biāo)性狀和圖片背景中刻度尺單位刻度像素，結(jié)合刻度尺單位刻度實(shí)際長(zhǎng)度求得目標(biāo)性狀實(shí)際長(zhǎng)度，精確至0.001 cm．每一指標(biāo)重復(fù)測(cè)量3次，取平均值．

測(cè)量的形態(tài)性狀包括：體長(zhǎng)(body length,BL)、頭胸部長(zhǎng)(carapace length,CL)、第1～6腹節(jié)長(zhǎng)(the first-sixth abdominal segment length,ASL1-6)、尾節(jié)長(zhǎng)(telson length,TL)、頭胸部寬(carapace width,CW)、第1～6腹節(jié)寬(the first-sixth abdominal segment width,ASW1-6)、尾節(jié)寬(telson width,TW)、頭胸部高(carapace height,CH)、第1～6腹節(jié)高(the first-sixth abdominal segment height,ASH1-6)共24項(xiàng)指標(biāo)，具體度量方法參照文獻(xiàn)[19]．

1.3 分析方法

運(yùn)用軟件SPSS17.0對(duì)各性狀測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)整理，獲得各性狀表型參數(shù)后，進(jìn)行各性狀間表型相關(guān)分析(pearson)，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析，參照杜家菊等[20]方法求得通徑系數(shù)，分解各性狀分別對(duì)體質(zhì)量的直接作用(即通徑系數(shù))和間接作用，進(jìn)而求得決定系數(shù)[11]，計(jì)算公式為:

ri=Pi+∑rijPj;di=Pi2；dij= 2rij×Pi×Pj，

式中：ri為單個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)；di為單個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)；dij為2個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)；P為標(biāo)準(zhǔn)化變量的偏回歸系數(shù)(即通徑系數(shù))；Pi為直接作用的通徑系數(shù)；Pj為間接作用的通徑系數(shù).

應(yīng)用逐步回歸分析方法(stepwise)，建立多元線性回歸方程，并對(duì)方程進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)．多元線性回歸方程模型：

Y=b0+b1X1+b2X2+…bnXn，

式中，b0為常數(shù)項(xiàng)；b1,b2，…，bn為偏回歸系數(shù)；X1,X2…Xn為各偏回歸系數(shù)對(duì)應(yīng)的自變量．

2 結(jié) 果

2.1 性狀表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)

對(duì)日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型群體所測(cè)各性狀進(jìn)行表型統(tǒng)計(jì)量分析(表1)，結(jié)果顯示，形態(tài)變異類型Ⅰ群體體質(zhì)量平均值高于形態(tài)變異類型Ⅱ群體，表明在室內(nèi)相同養(yǎng)殖環(huán)境下前者生長(zhǎng)速度優(yōu)于后者．各形態(tài)性狀中，形態(tài)變異類型Ⅰ群體除頭胸部高、第4腹節(jié)高、尾節(jié)寬、第2腹節(jié)高和第3腹節(jié)高的平均值小于形態(tài)變異類型Ⅱ群體外，其余性狀平均值均較之為高．兩群體對(duì)蝦變異系數(shù)值均以體質(zhì)量最高，其余性狀變異系數(shù)較為接近，這也可說明體質(zhì)量存在較大的選擇潛力．

表1 日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型群體各形態(tài)性狀表型統(tǒng)計(jì)量 (n=90)Tab.1 The phenotypic statistics of morphometric traits in two morphologically similar varieties of M. japonicas (n=90)

2.2 2種形態(tài)變異類型群體外形特征比較

對(duì)兩群體所測(cè)形態(tài)性狀分別除以體長(zhǎng)得24項(xiàng)形態(tài)學(xué)比例參數(shù)，單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，兩群體對(duì)蝦共有13項(xiàng)比例參數(shù)存在顯著性差異(p<0.05)，結(jié)果見表2．由表可知，形態(tài)變異類型Ⅰ群體的體質(zhì)量、第4腹節(jié)長(zhǎng)和第6腹節(jié)長(zhǎng)與體長(zhǎng)的比值顯著(p<0.05)高于形態(tài)變異類型Ⅱ群體，而形態(tài)變異類型Ⅱ群體的頭胸部寬、第1腹節(jié)寬、尾節(jié)寬、頭胸部高和各腹節(jié)高與體長(zhǎng)的比值則皆顯著高于形態(tài)變異類型I群體，且除ASH1/BL外，其余比值均為極顯著差異(p<0.01)．

2.3 性狀間表型相關(guān)分析及體質(zhì)量樣本正態(tài)性檢驗(yàn)

對(duì)兩群體所測(cè)性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的Pearson相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平(p<0.01)，這表明所選性狀用于相關(guān)分析有實(shí)際意義．從相關(guān)程度強(qiáng)弱看，兩群體對(duì)蝦所有形態(tài)性狀間均為顯著正相關(guān)，且都以體長(zhǎng)(X1)和體質(zhì)量(Y)的相關(guān)系數(shù)最大，部分形態(tài)性狀與體質(zhì)量間兩兩相關(guān)系數(shù)見表3和4．

表2 2種形態(tài)變異類型群體主要外形參數(shù)差異Tab.2 The differences of morphological parameters between two morphologically similar varieties

表5 形態(tài)變異類型Ⅰ群體主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析Tab.5 Path analysis of the effects of the major morphometric traits on body weight (varietyⅠ)

在SPSS統(tǒng)計(jì)中，多元回歸分析使用配伍格式數(shù)據(jù)文件，因變量必須服從正態(tài)分布[20]．試驗(yàn)所抽取兩群體對(duì)蝦樣本的體質(zhì)量正態(tài)分布檢驗(yàn)結(jié)果：Shapiro-Wilk統(tǒng)計(jì)量形態(tài)變異類型Ⅰ和形態(tài)變異類型Ⅱ群體分別為 0.986和0.985，顯著水平分別為0.784與0.623，均大于0.05，表明兩群體因變量Y皆服從正態(tài)分布，即Y為正態(tài)變量可進(jìn)行回歸分析．

2.4 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析

據(jù)通徑分析原理，獲得兩群體對(duì)蝦各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑系數(shù)，保留顯著性檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平(p<0.01)的性狀(表5和6)．將各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)按其組成效應(yīng)剖分為各性狀的直接作用和各性狀通過其他性狀的間接作用兩部分，結(jié)果顯

表3 形態(tài)變異類型Ⅰ群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量間表型相關(guān)系數(shù)(Pearson)Tab.3 The phenotype correlation coefficients among the morphometric traits and body weight (varietyⅠ)

注：**表示差異極顯著(p<0.01)．

表4 形態(tài)變異類型Ⅱ群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量間表型相關(guān)系數(shù)(Pearson)Tab.4 The phenotype correlation coefficients among the morphometric traits and body weight (varietyⅡ)

注：**表示差異極顯著(p<0.01)．

示，兩群體對(duì)蝦各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用均大于直接作用，且兩群體各形態(tài)性狀通過體長(zhǎng)的間接作用普遍較大，這說明體長(zhǎng)不僅對(duì)體質(zhì)量有較強(qiáng)的直接影響，還通過輔助其他性狀產(chǎn)生較高程度間接影響．另外，從表5中各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用看，形態(tài)變異類型Ⅰ群體對(duì)蝦的第3腹節(jié)長(zhǎng)和第6腹節(jié)寬主要通過其余性狀間接作用對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生正相關(guān)的影響．

表6 形態(tài)變異類型Ⅱ群體主要形態(tài)性狀 對(duì)體質(zhì)量的影響的通徑分析Tab.6 Path analysis of the effects of the major morphometric traits on body weight (varietyⅡ)

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析

表9 偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)Tab.9 Test of significance of partial regression coefficients and regression constant

分別計(jì)算各主要形態(tài)性狀及性狀間協(xié)同對(duì)日本囊對(duì)蝦兩形態(tài)變異類型群體體質(zhì)量的決定系數(shù)， 結(jié)果見表7與8．各表位于對(duì)角線上的數(shù)值為每個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)(di)，其余為兩兩性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)(dij)，各個(gè)群體的決定系數(shù)之和為各自的相關(guān)指數(shù)R2．兩群體主要性狀對(duì)體質(zhì)量單獨(dú)決定系數(shù)大小順序與其各自對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)結(jié)果相同．對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)中，形態(tài)變異類型Ⅰ群體以體長(zhǎng)和第1腹節(jié)寬(0.297)最大，體長(zhǎng)與第3腹節(jié)長(zhǎng)(-0.072)最??；形態(tài)變異類型Ⅱ群體則以體長(zhǎng)和頭胸部長(zhǎng)(0.160)最大，第5腹節(jié)寬和第1腹節(jié)寬(0.067)最?。?/p>

2.6 多元回歸方程建立

運(yùn)用逐步引入剔除法對(duì)兩形態(tài)變異類型群體所測(cè)形態(tài)性狀進(jìn)行逐步多元回歸分析，按照顯著性分析結(jié)果(表9)，將偏回歸系數(shù)顯著的變量對(duì)體質(zhì)量建立形態(tài)變異類型Ⅰ群體(1)和形態(tài)變異類型Ⅱ群體(2)的多元回歸方程：

表7 形態(tài)變異類型Ⅰ群體主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.7 Determinant coefficient of major morphometric traits on body weight (varietyⅠ)

表8 形態(tài)變異類型Ⅱ群體主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.8 Determinant coefficient of major morphometric traits on body weight (variety Ⅱ)

Y=-23.789+1.525X1+5.183X10+

10.889X11+5.671X7-4.066X5-4.054X16,

(1)

Y=-20.533+1.476X1+4.759X11+

1.573X2+6.864X15.

(2)

對(duì)主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析(表10)獲得兩回歸方程的決定系數(shù)均為0.970．經(jīng)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗(yàn)(表11)和各個(gè)偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)(表9)表明，兩群體主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，所有偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(p<0.05)．經(jīng)回歸預(yù)測(cè)，估計(jì)值與實(shí)際觀察值差異不顯著(p>0.05)，表明兩方程的擬合度較好，可較為可靠地應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)．

表10 2種形態(tài)變異類型群體主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析Tab.10 Multiple-correlation coefficient of major morphometric attributes to the weight of two morphologically similar varieties

注：a.預(yù)測(cè)變量:X1,X10,X11,X7,X5,X16(常量)；b.預(yù)測(cè)變量:X1,X11,X2,X15(常量)．

表11 多元回歸方程的方差分析Tab.11 Analysis of variance of multiple regression equation

注：a.預(yù)測(cè)變量:X1,X10,X11,X7,X5,X16(常量);b.預(yù)測(cè)變量:X1,X11,X2,X15(常量)．

3 討 論

3.1 降低環(huán)境相關(guān)影響

性狀間的表型相關(guān)通常是由遺傳和環(huán)境兩方面因素造成[21]．為盡可能減少養(yǎng)殖環(huán)境差異帶來的影響，本實(shí)驗(yàn)采取對(duì)兩形態(tài)變異類型群體對(duì)蝦同期催產(chǎn)建立F1群體，以相同管理方式前期培育至一定規(guī)格，并進(jìn)行熒光染料標(biāo)記后同池培養(yǎng)至測(cè)量規(guī)格，從而降低因生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境差異造成的誤差可能性．我們研究發(fā)現(xiàn)，我國沿海日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型在南海北部海域存有重疊分布[6]，挑選該海域親蝦建立兩形態(tài)變異類型F1群體，分析其生物學(xué)特性和形態(tài)特征，對(duì)于我國日本囊對(duì)蝦種質(zhì)分析和遺傳育種研究具有重要價(jià)值．雖然對(duì)于兩形態(tài)變異類型在同一海域重疊分布的具體原因還不甚明了，但是以生活重疊區(qū)域挑選親蝦建立的群體為研究材料可在一定程度上避免因不同海域環(huán)境差異對(duì)對(duì)蝦形態(tài)適應(yīng)性變異的影響．

3.2 2種形態(tài)變異類型日本囊對(duì)蝦的體形差異

同一物種不同地理種群在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化中形成與各自生活環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)特征，進(jìn)而在外部形態(tài)上顯現(xiàn)一定差異．對(duì)6月齡日本囊對(duì)蝦兩形態(tài)變異類型群體各測(cè)量性狀與體長(zhǎng)比值做方差分析，結(jié)果表明，在相同室內(nèi)養(yǎng)殖環(huán)境下兩形態(tài)變異類型群體在體型上存在一定差異，形態(tài)變異類型Ⅰ群體較形態(tài)變異類型Ⅱ群體細(xì)長(zhǎng)，主要體現(xiàn)在第4腹節(jié)長(zhǎng)和第6腹節(jié)長(zhǎng)，而形態(tài)變異類型Ⅱ群體在寬度和高度指標(biāo)上均高于形態(tài)變異類型Ⅰ群體，故而顯得短且粗壯．這一結(jié)果與Tsoi等[3]對(duì)中國南海海域海捕的2種形態(tài)差異群體日本囊對(duì)蝦形態(tài)差異比較結(jié)果相近．另外，在養(yǎng)殖期間，觀察發(fā)現(xiàn)形態(tài)變異類型Ⅱ群體日本囊對(duì)蝦較形態(tài)變異類型Ⅰ活躍，擅游泳，且對(duì)光照更為敏感，遇光易群體性驚躍，為此，它們具有與其行為相適應(yīng)的更為強(qiáng)壯的腹節(jié)和尾節(jié)．這也說明，日本囊對(duì)蝦2種形態(tài)變異類型在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化中形成的形態(tài)特征和生物學(xué)特性并不會(huì)因?yàn)槎唐诘纳姝h(huán)境變更而發(fā)生改變，而仍保持著明顯可區(qū)分的遺傳特性和性狀特點(diǎn)．

3.3 影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀確定

對(duì)絕大多數(shù)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種來講，生長(zhǎng)是人們最為關(guān)注的養(yǎng)殖性能之一，體質(zhì)量是其最直接表現(xiàn)，故量化形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響是良種選育的基礎(chǔ)工作．在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)行通徑分析和決定系數(shù)分析時(shí)，若相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)di及兩兩共同決定系數(shù)dij的總和∑d(在數(shù)值上R2=∑d)≥0.85,即85%)，即可表明影響依變量的主要自變量已找到[11]．本研究中，兩群體∑d同為0.970，均大于0.85，說明所保留的形態(tài)性狀是影響其體質(zhì)量的主要性狀，其他未納入測(cè)度范圍的性狀及已剔除的性狀對(duì)體質(zhì)量的影響相對(duì)較小，進(jìn)而說明通徑分析方法能準(zhǔn)確分析形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的真實(shí)關(guān)系．通徑分析結(jié)果與決定程度分析結(jié)果均顯示，在室內(nèi)養(yǎng)殖環(huán)境下，影響2種形態(tài)變異類型日本囊對(duì)蝦體質(zhì)量的主要性狀存在差異，其中，體長(zhǎng)、第1腹節(jié)寬、頭胸部寬、第5腹節(jié)長(zhǎng)、第3腹節(jié)長(zhǎng)和第6腹節(jié)寬對(duì)形態(tài)變異類型Ⅰ群體的體質(zhì)量影響顯著，而體長(zhǎng)、頭胸部長(zhǎng)、第5腹節(jié)寬和第1腹節(jié)寬對(duì)形態(tài)變異類型Ⅱ群體的體質(zhì)量具顯著影響．結(jié)合已報(bào)道的墨吉明對(duì)蝦(Fenneropenaeusmerguiensis)[22]、斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeusmonodon)[22]、凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)[11]和中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)[12]等對(duì)蝦類的相關(guān)研究結(jié)果亦均確定了體長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的首要形態(tài)性狀，說明體長(zhǎng)作為重要測(cè)度指標(biāo)參與對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀人工選育具有其合理性．

3.4 日本囊對(duì)蝦育種展望

育種工作中可應(yīng)用遺傳相關(guān)來確定與育種目標(biāo)性狀相關(guān)聯(lián)的某些性狀的相對(duì)重要性．倘若某些性狀的遺傳與育種目標(biāo)性狀的遺傳高度相關(guān)，則可利用其對(duì)育種目標(biāo)性狀進(jìn)行間接選擇[23]．該方法尤其適用于育種目標(biāo)性狀難以準(zhǔn)確測(cè)量或遺傳力甚低的情況，在這種情況下可通過對(duì)遺傳力高且與育種目標(biāo)性狀高度相關(guān)的性狀的選擇，有效地改進(jìn)育種目標(biāo)性狀．對(duì)日本囊對(duì)蝦體質(zhì)量的直接選育是否能夠取得較大的遺傳改進(jìn)，不僅僅取決于對(duì)體質(zhì)量的直接選擇，還需要以某些與體質(zhì)量存在顯著相關(guān)的形態(tài)性狀作為間接選擇．進(jìn)一步應(yīng)該從遺傳相關(guān)而不是從表型相關(guān)角度研究性狀間的關(guān)系[24]，皆因性狀間的遺傳相關(guān)揭示了由基因多效和連鎖造成的遺傳關(guān)系，它可在上下代間穩(wěn)定遺傳，而表型相關(guān)則包含有不能真實(shí)遺傳的環(huán)境相關(guān)[25]．

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